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第七章植物的生長生理第三節(jié)植物生長的相關(guān)性第一節(jié)細胞的生長與分化第二節(jié)植物的生長第四節(jié)植物生長的環(huán)境效應(yīng)第五節(jié)植物的運動植物的生長(growth)是指植物在體積、重量等形態(tài)指標方面的變化,是一種量的不可逆增加。植物分化(differentiation)是指植物細胞在結(jié)構(gòu)、功能和生理生化性質(zhì)方面發(fā)生的變化,是一種反映不同細胞的質(zhì)的變化。發(fā)育(development)則是植物生長和分化的總和,從而形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官,這種質(zhì)的轉(zhuǎn)變就是發(fā)育。生長、分化與發(fā)育細胞分裂使細胞數(shù)目增多;生長使體積擴大。一、細胞分裂的生理細胞數(shù)目增加。最顯著的生化變化是核酸含量,尤其是DNA變化,因為DNA是染色體的主要成分。細胞分裂素起作用。二、細胞伸長的生理植物細胞的生長:分裂期(慢)伸長期(快)分化期(慢)細胞壁的可塑性增加;增加細胞壁及原生質(zhì)的物質(zhì)成分;細胞吸水,體積增大。赤霉素和生長素促進細胞伸長。第一節(jié)細胞的生長與分化三、細胞分化的生理細胞分化是指形成不同形態(tài)和不同功能細胞的過程。由分生細胞可分化成薄壁組織、輸導(dǎo)組織、機械組織、保護組織和分泌組織,進而形成營養(yǎng)器官和生殖器官。分化的機制不十分清楚,但與植物激素和營養(yǎng)成分有關(guān)。CTK/IAA比值高,促進芽的分化;CTK/IAA比值低,促進根的分化;CTK/IAA中等,只生長不分化。IAA/GA比值高,分化木質(zhì)部;IAA/GA比值低,分化韌皮部;IAA/GA比值中等,既有木質(zhì)部又有韌皮部。蔗糖濃度高,分化韌皮部;蔗糖濃度低,分化木質(zhì)部;蔗糖濃度中等,既有韌皮部,又有木質(zhì)部,中間有形成層。四、極性與再生作用極性(polarity):表現(xiàn)在植物的器官、組織或細胞的形態(tài)學(xué)兩端在生理上的差異性(異質(zhì)性)。例如植物的形態(tài)學(xué)上端總是長芽,下端總是長根。極性產(chǎn)生的原因:極性是細胞不均等分裂造成。環(huán)境因子刺激和內(nèi)在控制機制結(jié)合,可導(dǎo)致極性的產(chǎn)生。Ca2+梯度和微絲聚集使細胞產(chǎn)生極性而引起不均等分裂。再生作用(regeneration):指與植物體分離了的部分具有恢復(fù)其余部分的能力。四、組織培養(yǎng)(一)組織培養(yǎng)的概念及理論基礎(chǔ)組織培養(yǎng)(tissueculture)是指在無菌條件下,將離體的植物器官、組織、細胞以及原生質(zhì)體和花藥等,在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng),使其生長、分化以及形成完整植株的技術(shù)。理論基礎(chǔ):細胞的全能性所謂細胞全能性(totipotency)是指植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組,并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。細胞的全能性是細胞分化的基礎(chǔ)。(二)外植體的選擇及培養(yǎng)程序
從植物體上分離下來的被培養(yǎng)的植物器官、組織、細胞團等,叫做外值體(explant)。
不同的外植體要求的培養(yǎng)條件有差異,生長與分化表現(xiàn)也不同,如上端取下的外植體容易分化出花芽。組織培養(yǎng)的程序:選取外植體
(消毒)配培養(yǎng)基(滅菌)接
種(無菌操作)在控制光、溫、濕的條件下培養(yǎng)。(三)組織培養(yǎng)的形式和培養(yǎng)條件據(jù)外植體的不同:
胚胎培養(yǎng)、器官培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、細胞培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等等;根據(jù)培養(yǎng)過程:
初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng);培養(yǎng)基物理狀態(tài):固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng);組織培養(yǎng)的條件因外植體與培養(yǎng)條件而異。控制光、溫、濕度。(四)脫分化與再分化脫分化(dedifferentiation):已分化的細胞失去原有的形態(tài)和機能,形成沒有分化的無組織的細胞團或愈傷組織的過程。再分化(redifferentiation):脫分化狀態(tài)的細胞再度分化形成另一種或幾種類型有組織結(jié)構(gòu)的細胞的過程。植物體
外植體
愈傷組織
組織、器官、植株分離脫分化再分化誘導(dǎo)愈傷組織時加入2,4-D,誘導(dǎo)分化時加入IAA和激動素(五)培養(yǎng)基培養(yǎng)基的基本成分無機營養(yǎng)物:包括大量元素與微量元素等。碳源:蔗糖,還可以維持滲透勢的作用。維生素:硫胺素,煙酸、維生素B6、和肌醇。生長調(diào)節(jié)物質(zhì):2,4-D、NAA、激動素等。有機附加物:氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比較普遍使用的MS(Murashige-Skoog)培養(yǎng)基。(六)組織培養(yǎng)的應(yīng)用1、培育作物新品種2、快速無性繁殖植物3、獲得無病毒植株4、保存和運輸種質(zhì)資源5、生產(chǎn)藥用成分6、可用于生長、分化、遺傳等方面的基礎(chǔ)研究第二節(jié)植物的生長一、種子的萌發(fā)種子萌發(fā)必須的外界條件2.充足的氧氣3.適宜的溫度4.光1.水可使種皮膨脹軟化,氧容易透過種皮,增加胚的呼吸,也使胚易于突破種皮;2.水分可使凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài),使代謝加強,酶活性提高,使胚乳的貯藏物質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì),供幼小器官生長之用;3.水分促進可溶性物質(zhì)運輸?shù)秸谏L的幼芽、幼根,供呼吸需要或形成新細胞結(jié)構(gòu)的有機物;4.促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài),調(diào)節(jié)胚的生長;5.胚細胞的分裂與伸長離不開水。不同作物種子的吸水量不同:蛋白質(zhì)種子>淀粉種子(一)影響種子萌發(fā)的外界條件1.足夠的水分脂肪較多的種子(如花生、向日葵)比淀粉種子要求更多的氧。水稻種子對缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。充足是氧氣,保證旺盛的呼吸,為種子的萌發(fā)提供能量。不同作物種子萌發(fā)時需要的溫度,與原產(chǎn)地有關(guān)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。中光種子:大多數(shù)作物的種子屬于此類;需暗種子(darkseed):萌發(fā)時見光受抑制,黑暗則促進萌發(fā),如西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等植物的種子,又稱嫌光種子。需光種子(lightseed):萌發(fā)時需要光,如煙草、萵苣、胡蘿卜、桑和擬南芥的種子。萵苣種子是典型的需光種子,在黑暗中發(fā)芽率很低,又稱喜光種子。(二)種子萌發(fā)的生理生化變化1.種子的吸水三個階段急劇的吸水滯緩吸水重新迅速吸水急劇吸水階段的溫度系數(shù)(Q10)相當?shù)停?.5~1.8),這說明是物理過程而不是代謝過程,即以吸脹作用為主;重新大量吸水,是與代謝作用緊密相關(guān)的滲透性吸水,溫度系數(shù)高。死種子與休眠種子的吸水只有前二個階段,無第三個階段。2.呼吸作用的變化和酶的形成初期的呼吸主要是無氧呼吸,而隨后是有氧呼吸。萌發(fā)種子酶的來源有兩種:(1)從束縛態(tài)酶釋放或活化而來;如支鏈淀粉葡萄糖苷酶,出現(xiàn)早。(2)誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。如α-淀粉酶,出現(xiàn)晚。3.有機物的轉(zhuǎn)變以含量最多的有機物為根據(jù)淀粉種子,如小麥、玉米、水稻。油料種子,芝麻、向日葵、花生。豆類種子,大豆、豌豆、蠶豆。蛋白質(zhì)新的器官
新
的氨基酸NH3酰胺等CO2有機酸糖細胞壁組成膜脂肪種
子貯藏脂肪乙醛酸循環(huán)淀粉糖蔗糖有機酸CO2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白質(zhì)運輸(三)種子壽命和生活力種子的生命力:是指種子生命的有無,即成活與否。種子生活力(seedviability):是指種子的發(fā)芽潛力,即發(fā)芽力。種子活力(seedvigor):指種子的健壯度,包括發(fā)芽潛力
及生長潛勢和生產(chǎn)潛力;種子壽命(seedlongevity):是指種子從采收至失去
發(fā)芽力的時間。種子的壽命與植物種類及貯藏條件有關(guān)。通常,種子宜貯于干燥、低溫的環(huán)境中。種子生活力快速檢查種子生活力常用標準條件下測得的發(fā)芽力表示。但測定較慢。常用的快速檢測方法:組織還原法:染色法:螢光法:活的種子有呼吸作用,呼吸作用產(chǎn)生還原力,后者可使氯化三苯基四唑(簡稱TTC,無色)還原成三苯甲zan(TTF或TPF,紅色)
?;罘N子的細胞膜不能透過紅墨水,胚不染色;死種子染色?;罘N子產(chǎn)生的蛋白質(zhì)、核酸發(fā)出熒光。(四)種子的老化種子成熟后在貯藏過程中,活力逐漸降低。種子老化或稱種子劣變:
用一定濃度的聚乙二醇(PEG)溶液浸種,使種子吸脹達一定含水量,有利于修復(fù)種子貯藏中的損傷,提高種子萌發(fā)和初期生長,這就是滲透調(diào)節(jié)法。
二、
植株的生長植物生長的基本特性:局部性、有限性與無限性、不斷分化性。生長的有限性:花、果實、葉片等到一定的階段和大小時就停止生長發(fā)育,然后衰老、死亡。生長的無限性:根、莖等營養(yǎng)器官的生長具有潛在的無限性。(一)植物的分生組織(meristem)(自學(xué))(二)植物根、莖、葉的分化(自學(xué))原細胞:分生組織內(nèi)衍生各種組織的原始細胞稱為原細胞(initialcell).其性質(zhì)類似動物的干細胞(stemcell).即原細胞分裂產(chǎn)生的兩個子細胞,一個保持組織原細胞的特性,另一個進入特定的分化進程,經(jīng)過若干次分裂后開始分化。(一)生長量的表示方法兩種表示方法生長積累生長速率(1)絕對生長速率(absolutegrowthrate,AGR):指單位時間內(nèi)植物的絕對生長量。
或者式中:Q——數(shù)量,可用重量、體積、面積、長度、直徑或葉片數(shù)目來表示;
t——時間,可用s、min、h、d等表示。三、植物生長的周期性植株或器官的生長隨晝夜和季節(jié)等而發(fā)生有規(guī)律的變化,這種現(xiàn)象叫植物生長的周期性(growthperiodicity)。(2)
相對生長速率(relativegrowthrate,RGR):
指單位時間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值,或者說原有物質(zhì)在某一時間內(nèi)的增加量?;蛘呤街校篞——原有物質(zhì)的數(shù)量;dQ/dt
——
瞬間增量。(二)植物生長大周期與生長曲線無論是細胞、組織、器官,還是個體乃至群體,在其整個生長進程中,生長速率均表現(xiàn)出“慢-快-慢”的節(jié)奏性變化。通常,把生長的這三個階段總和起來,叫做生長大周期(grandperiodofgrowth)。假若以時間為橫座標,以生長量為縱座標,就可以給出一條曲線,叫生長曲線(growthcurve)。生長大周期的曲線則為S形曲線;如以絕對生長量(或者生長速率)來表示,生長曲線則為一拋物線S型曲線可分為四個時期:①停滯期(lagphase),處于細胞分裂和原生質(zhì)積累時期,生長較緩慢;②對數(shù)期(logarithmicgrowthphase),細胞體積隨時間而呈對數(shù)增大,因為細胞合成的物質(zhì)可再合成更多的物質(zhì),細胞越多,生長越快;③線性期(lineargrowthphase),生長繼續(xù)以恒定速率(通常最高速率)增加;④衰減期(senescencephase),生長速率下降,細胞成熟并開始衰老。生長大周期產(chǎn)生的原因:對于某一器官或組織來說,生長大周期與細胞生長的三個階段有關(guān)(分裂期、伸長期、分化期)。對個體與群體來說,生長大周期的出現(xiàn)與光合面積有關(guān).幼苗時光合面積小,光合產(chǎn)物積累少,生長慢;中期光合面積大,葉片功能強,光合產(chǎn)物積累多,生長快;后期衰老,葉片功能衰退,光合產(chǎn)物積累少,生長慢。(三)植物生長的晝夜周期性植物的生長隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的周期性變化,叫做植物生長的晝夜周期性(dailyperiodicity)。植物在一年中。生長隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性,即所謂生長的季節(jié)周期性(seasonalperiodicitygrowth)。(四)植物生長的季節(jié)周期性第三節(jié)
植物生長的相關(guān)性
植物各部分之間相互聯(lián)系、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象,叫做生長的相關(guān)性(correlation)。由于兩者在營養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。原因一、地上部分與地下部分的相關(guān)
地上部分與地下部分的相關(guān)是由于它們在營養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)物、生長素和維生素B1;地下部分為地上部分提供水分、礦質(zhì)鹽、部分氨基酸、生物堿(如煙堿)、細胞分裂素等。1.相互協(xié)調(diào)2.相互制約
在水分、養(yǎng)料供應(yīng)不足的情況下,常常由于物質(zhì)競爭而相互制約。地上部有地下部的關(guān)系常用根/冠比表示。根冠比(R/T):指植物地下部與地上部的重量比。凡是影響地上部與地下部生長的因素都會影響根冠比。(1)土壤水分狀況(2)土壤通氣狀況3.根冠比(R/T)(3)土壤營養(yǎng)狀況(4)光照(5)溫度(6)修剪整枝(7)小麥的深耘斷根N多,
R/TN少,
R/TP,K多P,K少氣溫稍高有利于地上部生長。果樹修剪和棉花整枝有延緩根系生長而促進莖枝生長的作用。促進新根的產(chǎn)生,促進地上部生長。二、主莖與側(cè)枝生長的相關(guān)1.頂端優(yōu)勢(apicaldominance)植物主莖的頂芽抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長的現(xiàn)象。2、頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的原因營養(yǎng)定向運輸學(xué)說頂芽構(gòu)成了“營養(yǎng)庫”,壟斷了大部分營養(yǎng)物質(zhì)。激素學(xué)說植物的頂端優(yōu)勢與IAA有關(guān)。主莖頂端合成的IAA向下極性運輸,在側(cè)芽積累,而側(cè)芽對IAA的敏感性比莖強,因此側(cè)芽生長受到抑制。研究表明,頂端優(yōu)勢的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。Bangerth(1989)提出了原發(fā)優(yōu)勢(Primigenicdominance)假說。要點:器官發(fā)育的先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢順序,即先發(fā)育器官的生長可抑制后發(fā)育器官的生長。原因:先發(fā)育器官(如頂端)合成并且向外運出的生長素可抑制后發(fā)育器官(如側(cè)芽)中生長素的運出,從而抑制其生長。
由于此假說所提優(yōu)勢是通過不同器官所產(chǎn)生的生長素之間的作用來實現(xiàn)的,也稱為生長素的自動抑制(autoinhibition)假說。特點:不僅可以解釋植物營養(yǎng)生長的頂端優(yōu)勢現(xiàn)象,且可解釋生殖生長中眾多的相對優(yōu)勢現(xiàn)象。雙子葉植物的根也有頂端優(yōu)勢。3.頂端優(yōu)勢在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用利用和保持頂端優(yōu)勢,如麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等;消除頂端優(yōu)勢,以促進分枝生長。如果樹去頂,棉花摘心,移栽斷根。4、先端優(yōu)勢與成層現(xiàn)象先端優(yōu)勢:指主莖頂芽不抑制側(cè)枝生長,而是所有枝條的頂芽(或新梢梢尖)抑制本枝條下部芽生長的現(xiàn)象。由于一年生枝條只在尖端長出少數(shù)生長旺盛的枝條,主枝自然顯現(xiàn)出層狀排列,導(dǎo)致樹冠表現(xiàn)出很強的層次性,這就是成層現(xiàn)象。成層現(xiàn)象:三、營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)營養(yǎng)生長:是指植物的根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長。生殖生長:是指花、果實或種子等生殖器官的形成與生長。營養(yǎng)生長與生殖生長之間既相互依存又相互制約。1、依存關(guān)系
營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ),生殖生長是營養(yǎng)生長的必然趨勢和結(jié)果
。2、制約關(guān)系營養(yǎng)生長能制約生殖生長。生殖器官的形成與生長往往對營養(yǎng)器官的生長產(chǎn)生抑制作用,并加速營養(yǎng)器官的衰老與死亡果樹大小年現(xiàn)象及其產(chǎn)生的原因
果樹栽培上,由于管理不當,造成的一年結(jié)果多、下一年結(jié)果少的現(xiàn)象。原因:養(yǎng)分失調(diào):當年結(jié)果太多,消耗養(yǎng)分過大,降低花芽分化率,來年結(jié)果必然減少,即為“小年”;小年花果較少,有充足的養(yǎng)分供給花芽分化,于是又出現(xiàn)“大年”。與GA有關(guān)大年結(jié)果量大,由種子形成的GA外運亦多,抑制果枝的花芽分化;小年則恰好相反一、光形態(tài)建成光對植物生長的影響有直接與間接兩個方面的作用。間接:光作為能源影響植物的光合作用與蒸騰作用;直接:光抑制植物的生長,影響植物的形態(tài)建成。前者是一種高能反映;后者是一種低能反映。光調(diào)控的植物生長發(fā)育過程包括:種子萌發(fā)、子葉張開、彎鉤伸直、葉分化和擴大、節(jié)間延長、小葉運動、花色素形成、塊莖形成、質(zhì)體形成、性別表現(xiàn)、花芽分化、膜透性、偏上性、根原基起始、向光敏感性、器官衰老、脫落和休眠、節(jié)律現(xiàn)象等。(一)光形態(tài)建成現(xiàn)象由光所控制的植物生長、發(fā)育、分化的過程叫光形態(tài)建成(photomorphogenesis)。也稱為光控發(fā)育或光范型作用。第四節(jié)
植物生長的環(huán)境效應(yīng)1.光對植物生長的影響
藍紫光有抑制生長的作用。其原因是提高IAA氧化酶的活性,降低IAA的水平;紫外光的抑制作用更強。
強光抑制植物細胞伸長,株高降低,節(jié)間縮短,葉色濃綠,葉片小而厚,根系發(fā)達。2.光影響植物的形態(tài)建成
在黑暗條件下,有利于細胞伸長,但不利于細胞分化。植株細長,頂端彎曲,葉小不展開,呈鱗片狀,細胞大而壁薄,植株多汁,莖葉呈黃白色,這種現(xiàn)象稱為黃花現(xiàn)象。光對植物形態(tài)建成的影響與光敏素有關(guān)。圖7-12光、暗條件下生長的馬鈴薯幼苗A:黑暗中生長的幼苗;B:光下生長的幼苗1~8指莖上的
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