質(zhì)量性狀的遺傳

質(zhì)量性狀的遺傳導(dǎo)言GregorMendel圣托馬斯修道院想法:每個(gè)親本均給后代提供了一套分開得、獨(dú)特得遺傳因子;親本得這些遺傳因子分別在一代一代傳遞中保持不變。第一節(jié)一對(duì)相對(duì)性狀得遺傳一、分離現(xiàn)象(一)試驗(yàn)選材

孟德?tīng)栠x擇豌豆(Pisumsativum)進(jìn)行試驗(yàn):品種之間得性狀差異明顯。圓?！櫫?紫花—白花2、豌豆為自花授粉植物。性狀(trait):生物體所表現(xiàn)得形態(tài)特征和生理特性,能從親代遺傳給子代。單位性狀(unittrait):

個(gè)體表現(xiàn)得性狀總體區(qū)分為各個(gè)單位之后得性狀。例如:豌豆得花色、種子形狀、株高、子葉顏色、豆莢形狀及豆莢顏色(未成熟)。相對(duì)性狀(contrastingtrait):指同一單位性狀得相對(duì)差異。如:紅花與白花、高稈與矮稈等。(二)方法:(1856~1864)1、建立純種品種2、選擇7對(duì)簡(jiǎn)單、易于區(qū)分得相對(duì)性狀。(1)正交P紅花(雌)×白花(雄)↓

F1紅花↓(自交)

F2紅花白花株數(shù)705

224

T=929株比例3、15

:

1(2)反交白花(雌)×紅花(雄)↓

3

:

1以上說(shuō)明F1和F2得性狀表現(xiàn)不因親本而異。(三)試驗(yàn)結(jié)果大家有疑問(wèn)的，可以詢問(wèn)和交流可以互相討論下，但要小聲點(diǎn)性狀雜交組合F1

表現(xiàn)得相對(duì)性狀F2

得表現(xiàn)顯性性狀隱性性狀比例花色(種皮顏色)紅/白(褐色/白色)紅7052243、15:1種子性狀圓/皺圓547418502、96:1子葉顏色黃/綠黃602220013、01:1豆莢形狀飽滿/不飽滿飽8222992、95:1未熟豆莢色綠/黃綠4081522、82:1花著生位置腋生/頂生腋生6512073、64:1株高高/矮高1872772、84:1孟德?tīng)柾愣?對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)結(jié)果:7對(duì)相對(duì)性狀得試驗(yàn)結(jié)果相同(1)F1性狀表現(xiàn)一致,只表現(xiàn)一個(gè)親本性狀,另一個(gè)親本性狀隱藏。顯性性狀:F1表現(xiàn)出來(lái)得性狀;隱性性狀:F1未表現(xiàn)出來(lái)得性狀。(2)F2分離:一些植株表現(xiàn)出這一親本性狀,另一些植株表現(xiàn)為另一親本性狀。說(shuō)明隱性性狀未消失。(3)F2群體中顯隱性分離比例大致為3:1。結(jié)果特點(diǎn):小知識(shí):混合遺傳認(rèn)為親本得性狀在其雜交后種中混合,遺傳物質(zhì)就像液體一樣永久地混合在了一起。?

顯性與隱性圓粒與皺粒:結(jié)圓粒種子得植株中含有編碼支鏈淀粉合成酶得基因,種子干燥時(shí),支鏈淀粉得存在使種子失水均勻→圓粒;而皺粒種子得該基因中插入了一個(gè)轉(zhuǎn)座元件,編碼得酶沒(méi)有活性,沒(méi)有支鏈淀粉使種子干燥時(shí)失水不均→皺粒。顯性基因附近某基因指導(dǎo)合成一種低分子RNA,可使隱性基因甲基化,阻遏其表達(dá)。---2010-8-19《Nature》?共顯性DNA片段得凝膠電泳圓粒皺粒F1×F2二、分離規(guī)律得解釋孟德?tīng)柼岢鲆韵录僬f(shuō):①生殖細(xì)胞中存在著與相對(duì)性狀對(duì)應(yīng)得遺傳因子→控制著性狀發(fā)育;②遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)顆粒狀成對(duì)存在:如F1植株內(nèi)存在一個(gè)控制紅花顯性性狀和一個(gè)控制白花隱性性狀得遺傳因子;③每對(duì)遺傳因子形成配子時(shí)分離,均等分配到每個(gè)配子中去,每一配子(花粉或卵細(xì)胞)中只含其中一個(gè);④遺傳因子在分離時(shí)獨(dú)立性。Neitherofthemhas“inheritedortakenoveranythingfromtheother”、⑤配子結(jié)合時(shí)表現(xiàn)為隨機(jī)性。以遺傳因子解釋

P紅花×白花

CC

cc↓↓配子G

C

c

F1紅花?

Cc

F2↓雌配子(♀)雄配子(♂)CcCCC(紅花)Cc(紅花)cCc(紅花)cc(白花)三、表現(xiàn)型和基因型1、基因(gene):決定生物性狀得遺傳物質(zhì),一段DNA序列。2、等位基因(allele):特定基因得不同形式。如C決定紫色,c決定白色。3、基因型(genotype):個(gè)體得基因組合即遺傳組成;如花色基因型CC、Cc、cc。配子得基因型C,c。4、基因型類型:(1)純合基因型(homozygousgenotype):或稱純合體,成對(duì)基因相同。如CC、cc,純質(zhì)結(jié)合。(2)雜合基因型(heterozygousgenotype):成對(duì)基因不同。如Cc或稱雜合體,為雜質(zhì)結(jié)合。5、表現(xiàn)型(phenotype):生物體所表現(xiàn)得性狀。如紅花、白花內(nèi)在基礎(chǔ)環(huán)境外在表現(xiàn)基因型表現(xiàn)型6、基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境得關(guān)系:

基因型＋環(huán)境→表現(xiàn)型。雖然Cc與CC得表現(xiàn)型一致,但其遺傳行為不同?？捎米越昏b定:

CC(cc)純合體→穩(wěn)定遺傳;

Cc雜合體→不穩(wěn)定遺傳

四、分離規(guī)律得驗(yàn)證分離規(guī)律假設(shè):?體細(xì)胞中成對(duì)基因在配子形成時(shí)將隨著減數(shù)分裂得進(jìn)行而互不干擾地分離;?配子中只含有成對(duì)基因中得一個(gè)。茶葉蠶豆后期Ⅰ1、測(cè)交法:測(cè)交法(testcross):也稱回交法。即把被測(cè)驗(yàn)得個(gè)體與隱性純合基型得親本雜交,根據(jù)測(cè)交子代(Ft)得表現(xiàn)型和比例測(cè)知該個(gè)體得基因型。供測(cè)個(gè)體×隱性純合親本→Ft測(cè)交子代。紅花×白花

CC↓ccFt紅花

Cc比例全部紅花×白花

Cc↓cc

紅花白花

Cc

cc

1

:

1例如2、自交法:F2植株個(gè)體通過(guò)自交產(chǎn)生F3株系,根據(jù)F3株系得性狀表現(xiàn),推論F2個(gè)體得基因型。P紅花

×

白花

CC↓ccF1紅花Cc↓?F2紅花紅花白花

1

:

2

:

1

CC

Cc

cc↓↓↓F3紅花分離白花

試驗(yàn)結(jié)果:

100株F2紅花株↓?

F3株系全為紅花株3紅:1白株系數(shù)1/3(36株)2/3(64株)

1

:

1、8思考:如果連續(xù)自交4代、5代、6代會(huì)出現(xiàn)什么情況？豌豆F2表現(xiàn)顯性性狀得個(gè)體自交后得F3表現(xiàn)型種類及其比例性狀顯性F3表現(xiàn)顯性:隱性=3:1株系數(shù)F3完全表現(xiàn)顯性性狀株系F3株系總數(shù)花色紅64(1、80)36(1)100種子性狀圓372(1、93)193(1)565子葉性狀黃353(2、13)166(1)519豆莢形狀飽滿71(2、45)29(1)100未熟豆莢色綠60(1、50)40(1)100花著生位置腋生67(2、03)33(1)100植株高度高72(2、57)28(1)

1003、F1花粉鑒定法:雜種細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時(shí),由于各對(duì)同源染色體分別分配到兩個(gè)配子中,位于同源染色體得等位基因隨之分離→進(jìn)入不同配子。這種現(xiàn)象在水稻、小麥、玉米、高粱、谷子等植物中可以通過(guò)花粉粒鑒定進(jìn)行觀察。如玉米、水稻等:糯性×非糯

wxwx↓WxWxF1非糯Wxwx↓觀察花粉顏色(稀碘液)糯性(wx)

:非糯(Wx)紅棕色蘭黑色

1

:

1

五、分離比實(shí)現(xiàn)得條件分離規(guī)律得表現(xiàn)(以一對(duì)相對(duì)性狀為例):F1在完全顯性得條件下,測(cè)交時(shí)Ft為1:1F2為3:1P1Ft1、研究得生物體必須就是二倍體(2n),相對(duì)性狀差異明顯;2、雜種減數(shù)分裂時(shí)各同源染色體必須以均等得機(jī)會(huì)分離→形成數(shù)目相等得配子→兩類配子發(fā)育良好,雌雄配子受精機(jī)會(huì)均等;3、受精后各基因型得合子成活率均等;4、顯性作用完全,不受其她基因影響而改變作用方式,即簡(jiǎn)單得顯隱性;5、雜種后代處于相對(duì)一致得條件下,試驗(yàn)群體大。在于成對(duì)基因得分離和組合,需滿足以下條件:(六)分離規(guī)律得應(yīng)用1、在理論上說(shuō)明了生物界由于雜交得分離而出現(xiàn)變異得普遍性;2、本質(zhì)上說(shuō)明控制性狀得遺傳物質(zhì)就是以基因存在,基因在體細(xì)胞中成雙、在配子中成單,具有高度得獨(dú)立性;3、在減數(shù)分裂配子得形成過(guò)程中,成對(duì)基因在雜種細(xì)胞中彼此互不干擾、獨(dú)立分離,通過(guò)基因重組在子代中繼續(xù)表現(xiàn)各自得作用。4、雜種通過(guò)自交將產(chǎn)生性狀分離,同時(shí)導(dǎo)致基因純合。純合親本雜交→雜種自交→性狀分離選擇→純合一致得品種。∴親本要純→F1真雜種→F2才會(huì)按比例分離:如果F1假雜種→F2不分離;如果父母本不純→F1分離。5、通過(guò)性狀遺傳研究,可以預(yù)期后代分離得類型和頻率,進(jìn)行有計(jì)劃種植,以提高育種效果,加速育種進(jìn)程。?如,三色堇抗病性抗(顯性)

×感(隱性)↓

F1抗↓

F2抗性分離有些抗病株在F3還會(huì)分離。6、良種生產(chǎn)中要防止天然雜交而發(fā)生分離退化,去雜去劣及適當(dāng)隔離繁殖。7、利用花粉培育純合體:雜種(2n)↓配子(n)↓加倍純合二倍體植株(2n)↓品種第二節(jié)兩對(duì)與多對(duì)相對(duì)性狀得遺傳

——獨(dú)立分配規(guī)律一、兩對(duì)相對(duì)性狀得遺傳

(一)獨(dú)立分配現(xiàn)象F1出現(xiàn)顯性性狀,

F2會(huì)出現(xiàn)4種類型:２種親本型＋２種新得重組型。(兩者成一定比例)結(jié)果分析:先按一對(duì)相對(duì)性狀雜交得試驗(yàn)結(jié)果分析:黃∶綠=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2、97∶1≈3∶1

圓∶皺=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3、18∶1≈3∶1∴兩對(duì)性狀就是獨(dú)立互不干擾地遺傳給子代→每對(duì)性狀得F2分離符合3∶1比例。F2出現(xiàn)兩種重組型個(gè)體→說(shuō)明控制兩對(duì)性狀得基因,在從F1遺傳給F2時(shí),就是自由組合得。按概率定律,兩個(gè)獨(dú)立事件同時(shí)出現(xiàn)得概率就是分別出現(xiàn)概率得乘積:黃、圓3/4×3/4=9/16黃、皺3/4×1/4=3/16綠、圓1/4×3/4=3/16綠、皺1/4×1/4=1/16(3∶1)2=9∶3∶3∶13/41/4圓粒皺粒3/41/49/163/163/161/16(二)獨(dú)立分配現(xiàn)象得解釋獨(dú)立分配規(guī)律得要點(diǎn):控制兩對(duì)不同性狀得等位基因在配子形成過(guò)程中,一對(duì)等位基因與另一對(duì)等位基因得分離和組合互不干擾,各自獨(dú)立分配到配子之中。AabB獨(dú)立分配得實(shí)質(zhì):控制兩對(duì)性狀得等位基因,分布在不同得同源染色體上;減數(shù)分裂時(shí),每對(duì)同源染色體上等位基因發(fā)生分離,而位于非同源染色體上得基因,可以自由組合。以基因符號(hào)表示(從遺傳角度考慮):

P黃子葉、圓?！辆G子葉、皺粒

YYRR

yyrr

↓↓

G

YR

yr

F1黃子葉、圓粒YyRrF2雌配子(♀)雄配子(♂)YRYryRyrYRYYRR(黃園)YYRrYyRRYyRrYrYYRrYYrr(黃皺)YyRrYyrryRYyRRYyRryyRR(綠園)yyRryrYyRrYyrryyRryyrr(綠皺)F2基因型和表現(xiàn)型歸類:豌豆黃色、園?！辆G色、皺粒得F2基因型和表現(xiàn)型得比例表現(xiàn)型基因型基因型比例表現(xiàn)型比例F3株系黃園Y_R_YYRR1938不分離YyRR2653:1YYRr2603:1YyRr41389:3:3:1黃皺Y_rrYYrr1328不分離Yyrr2683:1綠園yyR_yyRR1335不分離yyRr2673:1綠皺yyrryyrr11

30不分離F2群體共有9種基因型,其中:4種基因型為純合體;1種基因型得兩對(duì)基因均為雜合體,與F1一樣;4種基因型中得一對(duì)基因純合,另一對(duì)基因雜合。F2群體中有4種表現(xiàn)型,因?yàn)閅對(duì)y顯性,R對(duì)r顯性細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ):

Y-y等位基因位于這一對(duì)同源染色體上;

R-r等位基因位于另一對(duì)同源染色體上。

F1基因型就是YyRr→孢母細(xì)胞進(jìn)行分裂時(shí),可以形成4種配子:

YR

Yr

yR

yr配子比例1:1:1:1表型比例9:3:3:1(三)獨(dú)立分配規(guī)律得驗(yàn)證1、測(cè)交法

F1×雙隱性親本黃圓YyRr綠皺yyrr↓配子YRYryRyryr基因型YyRrYyrryyRryyrr表現(xiàn)型黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺表現(xiàn)型比例1:1:1:1?理論FtF1為♀31272626?測(cè)交結(jié)果F1為♂24222526?測(cè)交結(jié)果χ2測(cè)驗(yàn),P>5%,符合理論比例,理論與實(shí)際結(jié)果一致。2、自交法按照分離和獨(dú)立分配規(guī)律得理論判斷,F2中:?純合基因型得植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)經(jīng)自交→F3,性狀不分離;?一對(duì)基因雜合得植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)經(jīng)自交→F3,一對(duì)性狀分離(3∶1),另一對(duì)性狀穩(wěn)定;?二對(duì)基因雜合得植株有4/16(YyRr)經(jīng)自交→F3,二對(duì)性狀均分離(9∶3∶3∶1)。孟德?tīng)栐囼?yàn)結(jié)果:株數(shù)理論比例F2植株基因型F3表現(xiàn)型

38

1/16

YYRR黃圓,不分離

28

1/16

Yyrr

黃皺,不分離

35

1/16yyRR

綠圓,不分離

30

1/16yyrr綠皺,不分離

65

2/16YyRR圓粒,子葉色3:1分離

68

2/16Yyrr皺粒,子葉色3:1分離

60

2/16YYRr黃子葉,子粒形狀3:1分離

67

2/16

yyRr綠子葉,子粒形狀3:1分離138

4/16

YyRr

兩對(duì)性狀均分離,呈9:3:3:1分離T=529株F2植株群體中(按表現(xiàn)型歸類,則)

Y_R_

Y_rr

yyR_

yyrr總計(jì)

301

96

102

30

529二、多對(duì)相對(duì)性狀得遺傳當(dāng)具有3對(duì)不同性狀得植株雜交時(shí),只要決定3對(duì)性狀遺傳得基因分別載在3對(duì)非同源染色體上,其遺傳仍符合獨(dú)立分配規(guī)律。例如:黃、圓、紅×綠、皺、白

YYRRCC↓yyrrcc

F1黃、圓、紅

YyRrCc?完全顯性

F1配子類型23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)

F2組合43=64?雌雄配子間隨機(jī)結(jié)合

F2基因型33=27

F2表現(xiàn)型23=8?27:9:9:9:3:3:3:13對(duì)基因得F1自交相當(dāng)于

(YyRrCc)2=(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)單基因雜交;每一單基因雜種得F2均按3:1比例分離?！?對(duì)相對(duì)性狀遺傳得F2表現(xiàn)型得分離比例就是(3:1)3

=27:9:9:9:3:3:3:1。如有n對(duì)獨(dú)立基因,則F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。YyrRCc豌豆黃色、圓粒、紅花/綠色、皺粒、白花得F2基因型、表現(xiàn)型及F3分離比例(見(jiàn)P75表4-4)雜種雜合基因?qū)?shù)與F2表現(xiàn)型和基因型種類得關(guān)系雜種雜合基因?qū)?shù)顯性完全時(shí)F2表現(xiàn)型得種類F1形成得不同配子得種類F2基因型種類F1產(chǎn)生雌雄配子可能組合數(shù)F2純合基因型種類F2雜合基因型種類F2表現(xiàn)型分離比例1223421(3:1)124491645(3:1)23882764819(3:1)341616812561665(3:1)453232243102432211(3:1)5｜｜｜｜｜｜｜｜n2n2n3n4n2n3n-2n(3:1)n試驗(yàn)結(jié)果就是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均應(yīng)進(jìn)行χ2測(cè)驗(yàn)。三、獨(dú)立分配規(guī)律得應(yīng)用㈠理論上:

獨(dú)立分配規(guī)律就是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上,進(jìn)一步揭示多對(duì)基因之間自由組合得關(guān)系→解釋了不同基因得獨(dú)立分配就是自然界生物發(fā)生變異得重要來(lái)源。1、說(shuō)明生物界發(fā)生變異得原因之一,就是多對(duì)基因之間得自由組合;例如:按照獨(dú)立分配規(guī)律,在顯性作用完全得條件下:親本之間

2對(duì)基因差異F2

22=4表現(xiàn)型

4對(duì)基因差異F2

24=16表現(xiàn)型

20對(duì)基因差異F2

220=1048576表現(xiàn)型,基因型更加復(fù)雜。

2、生物中豐富得變異類型,有利于廣泛適應(yīng)。不同得自然條件,有利于生物進(jìn)化。㈡實(shí)踐上:

1、分離規(guī)律得應(yīng)用完全適應(yīng)于獨(dú)立分配規(guī)律,且獨(dú)立分配規(guī)律更具有指導(dǎo)意義;

2、雜交育種中,有利于組合雙親優(yōu)良性狀,并可預(yù)測(cè)雜交后代出現(xiàn)得優(yōu)良組合及其比例,以便確定育種工作得規(guī)模。例如:三色堇P小花抗病(AARR)×大花感病(aarr)↓F1大花抗病AaRr↓?F22/16aaRr與1/16aaRR為大花抗病(3/16)aaRR純合型占大花抗病株總數(shù)得1/3,F3中不再分離。如希望F3獲得10個(gè)穩(wěn)定遺傳得大花抗病株(aaRR),則F2至少選擇30株大花抗病株(aaRR＋aaRr)。第三節(jié)基因互作得遺傳分析rRYy一、等位基因之間得關(guān)系

1、完全顯性:F1表現(xiàn)與親本之一相同PF1×

2、不完全顯性:F1表現(xiàn)為雙親性狀得中間型。F1中間型,F2分離→說(shuō)明F1出現(xiàn)中間型性狀并非就是基因得摻和,而就是顯性不完全;當(dāng)相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí),其表現(xiàn)型與基因型一致?！帷釬1

1RR∶2Rr∶1rrRr×RRrr金魚草F23、共顯性:F1同時(shí)表現(xiàn)雙親性狀。鐮刀形ss碟形SSSsF1P平時(shí)不表現(xiàn)病癥,缺氧時(shí)才發(fā)病。觀賞植物花瓣中得花色素分布?；ㄇ嗨?、花黃色素、類胡蘿卜素等在一個(gè)細(xì)胞中有時(shí)可能二者同時(shí)存在。4、鑲嵌顯性:F1同時(shí)在不同部位表現(xiàn)雙親性狀。5、并顯性(顯性與共顯性共同出現(xiàn))人得ABO血型IA→A抗原→A血型(B抗體)IB→B抗原→B血型(A抗體)IO→無(wú)抗原→O血型(A

、B抗體)IAIB→A

、B抗原→AB血型(無(wú)抗體)應(yīng)用:醫(yī)學(xué)輸血抗原+抗體→沉淀→結(jié)塊→血管堵塞→致死6、復(fù)等位基因在同源染色體得相同位點(diǎn)上,存在3個(gè)或3個(gè)以上基因得等位基因。(生物群體中出現(xiàn))例如:人類得血型:IA,IB,

IO

翠菊得舌狀花紅色:Rr‘r,分別產(chǎn)生飛燕草色素,矢車菊色素、天竺葵色素。在一個(gè)正常二倍體細(xì)胞中,同源染色體得相同位點(diǎn)上只能存在一組復(fù)等位基因中得兩個(gè)成員。在同源多倍體中,一個(gè)個(gè)體可同時(shí)存在復(fù)等位基因中得多個(gè)成員。等位基因間得互作完全顯性不完全顯性共顯性鑲嵌顯性復(fù)等位基因二、非等位基因間得相互作用試驗(yàn)已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠(yuǎn)不就是一對(duì)一得關(guān)系,很多情況就是兩個(gè)或更多基因影響一個(gè)性狀?！?/p>

F1F29:7P香豌豆兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時(shí),共同決定一種性狀得發(fā)育;當(dāng)只有一對(duì)基因就是顯性,或兩對(duì)基因都就是隱性時(shí),則表現(xiàn)為另一種性狀→F2產(chǎn)生9:7。P白花CCpp

×白花ccPP↓F1紫花(CcPp)↓?F2

9紫花(C_P_)∶7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)㈠

互補(bǔ)作用(plementaryeffect)?以上出現(xiàn)得紫花性狀與其野生祖先得花色相同,稱返祖現(xiàn)象。?因?yàn)轱@性基因在進(jìn)化過(guò)程中,CCPP中顯性基因突變C→c(白色ccPP)或P→p(白色CCpp)。?而這兩種突變后形成得白花品種雜交后又會(huì)產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。南瓜P

圓球形×圓球形↓F1

F2

9扁盤形∶6圓球形∶1長(zhǎng)圓形㈡

積加作用(additiveeffect)兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀,單獨(dú)存在時(shí)能分別表現(xiàn)相似得性狀,兩種基因均為隱性時(shí)又表現(xiàn)為另一種性狀→F2產(chǎn)生9:6:1比例。P圓球形AAbb

×圓球形aaBB↓F1扁盤形AaBb↓?F2

9扁盤形(A_B_)∶6圓球形(3A_bb+3aaB_)∶1長(zhǎng)圓形(aabb)㈢

重疊作用(duplicateeffect)兩對(duì)或多對(duì)獨(dú)立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型得影響相同→F2產(chǎn)生15:1比例。重疊作用也稱重復(fù)作用,只要有一個(gè)顯性重疊基因存在,該性狀就能表現(xiàn)。重疊基因:表現(xiàn)相同作用得基因。例如:三色堇花斑

P有花斑T1T1T2T2

×無(wú)花斑t1t1t2t2↓

F1花斑T1t1T2t2↓?F2

15花斑(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)∶1無(wú)花斑(t1t1t2t2)㈣

顯性上位作用(epistaticdominance)上位性:兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因共同對(duì)一對(duì)性狀發(fā)生作用,其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因得表現(xiàn)有遮蓋作用;顯性上位:起遮蓋作用得基因就是顯性基因→F2和Ft得分離比例分別為12:3:1和2:1:1。㈣

顯性上位作用(epistaticdominance)西葫蘆:顯性白皮基因(W)對(duì)顯性黃皮基因(Y)有上位性作用。P白皮WWYY

×綠皮wwyy↓F1白皮WwYy↓?F2

12白皮(9W_Y_+3W_yy)∶3黃皮(wwY_)∶1綠皮(wwyy)㈤

隱性上位作用(epistaticrecessiveness)在兩對(duì)互作基因中,其中一對(duì)隱性基因?qū)α硪粚?duì)基因起上位性作用→F2和Ft分離比例分別為9:3:4和1:1:2。例如:玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色:P紅色蛋白質(zhì)層CCprpr

×白色蛋白質(zhì)層ccPrPr↓F1紫色CcPrpr↓?F2

9紫色(C_Pr_)∶3紅色(C_prpr)∶4白色(3ccPr_+1ccprpr)上位作用與顯性作用得不同點(diǎn):上位性作用發(fā)生于兩對(duì)不同等位基因之間,而顯性作用則發(fā)生于同一對(duì)等位基因兩個(gè)成員之間。向日葵得花色P黃花(LLAA)×檸檬黃花(llaa)F1

黃花(LlAa)F29黃花(L_A_):3橙黃色花(llA_):4檸檬黃花(3L_aa+1llaa)㈥

抑制作用(inhibitingeffect)顯性抑制作用:在兩對(duì)獨(dú)立基因中,其中一對(duì)顯性基因,本身并不控制性狀得表現(xiàn),但對(duì)另一對(duì)基因得表現(xiàn)有抑制作用,這對(duì)基因稱顯性抑制基因→F2和Ft得分離比例分別為13:3和1:3。例如:玉米胚乳蛋白層顏色:P白色蛋白質(zhì)層CCII

×白色蛋白質(zhì)層ccii

↓F1白色CcIi↓?F2

13白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)∶3有色(C_ii)?顯性上位作用與抑制作用得不同點(diǎn):(1)、抑制基因本身不能決定性狀,F2只有兩種類型;(2)、顯性上位基因所遮蓋得其她基因(顯性和隱性)本身還能決定性狀,F2有3種類型。在上述基因互作中:F2可以分離出二種類型9:7互補(bǔ)作用

15:1重疊作用

13:3抑制作用三種類型9:6:1積加作用

9:3:4隱性上位作用

12:3:1顯性上位作用基因間表現(xiàn)互補(bǔ)或累積9:7互補(bǔ)作用

9:6:1積加作用

15:1重疊作用不同基因相互抑制12:3:1顯性上位作用

9:3:4隱性上位作用

13:3抑制作用上述基因互作中,只就是表現(xiàn)型得比例有所改變,而基因型比例仍與獨(dú)立分配一致(9:3:3:1),就是孟德?tīng)栠z傳比例得深化和發(fā)展?；蚧プ鞯脙煞N情況:(1)基因內(nèi)互作:指同一位點(diǎn)上等位基因得相互作用,為顯性或不完全顯性和隱性;(2)基因間互作:指不同位點(diǎn)非等位基因相互作用共同控制一個(gè)性狀,如上位性或抑制等?！疃嘁蛞恍Ш鸵灰蚨嘈Щ蚺c性狀關(guān)系主要有以下幾種情況:1、一個(gè)基因→一個(gè)性狀:單基因遺傳。2、二個(gè)基因→一個(gè)性狀:基因互作。3、許多基因→同一性狀:多因一效。如:(1)、玉米:50多對(duì)基因→正常葉綠體形成,任何一對(duì)改變→葉綠素消失或改變。(2)、棉花:gl1-gl6→腺體,任何一對(duì)改變,會(huì)影響腺體分布和消失。(3)、玉米:A1A2A3CRPrii七對(duì)基因→玉米籽粒胚乳蛋白質(zhì)層得紫色4、一個(gè)基因→許多性狀得發(fā)育:一因多效。

?孟德?tīng)栐谕愣闺s交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn):紅花株＋結(jié)灰色種皮＋葉腋上有黑斑白花株＋結(jié)淡色種皮＋葉腋上無(wú)黑斑這三種性狀總就是連在一起遺傳,仿佛就是一個(gè)遺傳單位。

?菊花矮生基因:可以矮生、提高分蘗力、增加葉綠素含量(為正常型得128~185%)、還可擴(kuò)大柵欄細(xì)胞得直徑。5、多因一效與一因多效現(xiàn)象從生物個(gè)體發(fā)育整體上理解:(1)、一個(gè)性狀就是由多個(gè)基因所控制得許多生化過(guò)程連續(xù)作用得結(jié)果;(2)、如果某一基因發(fā)生了改變→影響主要在以該基因?yàn)橹鞯蒙^(guò)程中,也會(huì)影響與該生化過(guò)程有聯(lián)系得其她生化過(guò)程,從而影響其她性狀得發(fā)育。三、基因表達(dá)與環(huán)境基因型→表現(xiàn)型就是“一對(duì)一”嗎？?AA→紅花,Aa→紅花?aa→白花？其她基因影響;產(chǎn)生表型得生物過(guò)程對(duì)環(huán)境條件得敏感性?？勺儽磉_(dá)性:基因在不同生物體中得表達(dá)程度不一。如,同樣得遺傳疾病在一些人身體上表現(xiàn)得很嚴(yán)重,而在另一人身上則比較溫和。外顯率:一種基因型外顯率100%,而另一種并未達(dá)到檢測(cè)程度。如肺癌與吸煙。(1)溫度:?金魚草:紅花×象牙色↓

F1低溫強(qiáng)光:紅色高溫遮光:象牙色

?曼陀羅:莖紫色

×莖綠色↓

F1

高溫強(qiáng)光:莖紫色

低溫弱光:莖淺紫色(2)光照菊花:短日照→花期提早長(zhǎng)日照→花期延長(zhǎng)蒲公英:平原→株型高大高山→株型低矮四、基因表達(dá)與發(fā)育進(jìn)程須苞石竹:P白花×暗紅色↓

F1

初花期:花純白花末期:花暗紅第三節(jié)連鎖遺傳

1906年,貝特生(BatesonW、)和貝拉特(PunnettR、C、)香豌豆兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)。→首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生(1861~1926):英國(guó)生物學(xué)家,曾經(jīng)重復(fù)過(guò)孟德?tīng)柕脤?shí)驗(yàn)(一)連鎖遺傳現(xiàn)象得發(fā)現(xiàn)一、連鎖與交換

P紫花、長(zhǎng)花粉粒(PPLL)

×紅花、圓花粉粒(ppll)↓

F1紫、長(zhǎng)PpLl↓?

F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_

P_llppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)

4831

390

3931338

6952按9:3:3:1推算3910、5

1303、51303、5434、5

6952

以上結(jié)果表明F2:①、同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型;②、不符合9:3:3:1;③、親本組合數(shù)偏多,重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)。

P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長(zhǎng)花粉粒(ppLL)↓

F1紫、長(zhǎng)PpLl↓?

F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)

226

95

97

1

419按9:3:3:1推算235、8

78、5

78、5

26、2

419

結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。連鎖遺傳:原來(lái)親本所具有得兩個(gè)性狀,在F2連系在一起遺傳得現(xiàn)象。相引組:甲乙兩個(gè)顯性性狀,連系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起得雜交組合。如:PL/pl。相斥組:甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳,而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起得雜交組合。如:Pl/pL。貝特生得試驗(yàn)→性狀連鎖遺傳得發(fā)現(xiàn)第一個(gè)試驗(yàn):紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1

長(zhǎng)花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個(gè)試驗(yàn):紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1

長(zhǎng)花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配,但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。摩爾根,美國(guó)遺傳學(xué)家,1866年出生在美國(guó)Kentucky州,1911年,提出染色體遺傳理論果蠅為材料科學(xué)得答案大量研究細(xì)胞學(xué)有了很大發(fā)展,減數(shù)分裂過(guò)程,染色體動(dòng)態(tài)已比較了解。(二)連鎖遺傳現(xiàn)象得解釋與驗(yàn)證F2分離比不符合獨(dú)立分配規(guī)律,說(shuō)明F1得配子比例不等?？捎脺y(cè)交法加以驗(yàn)證,∵測(cè)交后代得表現(xiàn)型種類以及比例可反映出F1配子得種類和比例。利用測(cè)交法驗(yàn)證連鎖遺傳現(xiàn)象:

特點(diǎn):連鎖遺傳得表現(xiàn)為:?兩個(gè)親本型配子數(shù)就是相等,>50%;?兩個(gè)重組型配子數(shù)相等,<50%。紅眼長(zhǎng)翅pr+pr+vg+vg+

×紫眼殘翅prprvgvg↓

F1

紅眼長(zhǎng)翅×紫眼殘翅

pr+prvg+vg

prprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvg

prvgFt

pr+prvg+vg

prprvg+vg

pr+prvgvg

prprvgvg紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個(gè)數(shù)1339

154

151

1195

2839結(jié)果:親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89、26%重新組合=((154+151)/2839)×100%=10、74%∴證實(shí)F1所成得四種配子數(shù)不等,兩種親型配子多,兩種重組型少,分別接近1:1。相引組紅眼殘翅pr+pr+vgvg

×紫眼長(zhǎng)翅prprvg+vg+↓

F1

紅眼長(zhǎng)翅×紫眼殘翅

pr+prvg+vg

prprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvg

prvgFt

pr+prvg+vg

prprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg

紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個(gè)數(shù)1571067965146

2335結(jié)果:親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87、02%

重新組合=((157+146)/2335)×100%=12、98%∴證實(shí)F1所成得四種配子數(shù)不等。相斥組(1)控制果蠅翅長(zhǎng)和眼色得兩對(duì)基因位于同一同源染色體上。相引組中,Pr+

和Vg+連鎖在一條染色體上,而pr和vg連鎖在一條染色體上。(2)兩親本所載荷得就是Pr+Vg+和prvg;F1就應(yīng)就是Pr+Vg+

。

Pr+Vg+prvgprvg(3)F1減數(shù)分裂時(shí),來(lái)自父母雙方得兩條同源染色體Pr+Vg+

和prvg

就被分配到不同得配子中區(qū)。(4)重組配子得形成,就是在減數(shù)分裂時(shí)有一部分細(xì)胞中同源染色體得兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生了交換(croossingover)。因此,在產(chǎn)生得4種配子中,大多數(shù)為親型配子,少數(shù)為重組型配子,而且數(shù)目分別相等,均為1:1。在相斥組中也如此。玉米(相引組):(種子性狀當(dāng)代即可觀察):有色、飽滿CCShSh

×無(wú)色、凹陷ccshsh

↓F1有色飽滿×無(wú)色凹陷

CcShshccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

cshFtCcShshCcshshccShshccshsh

有色飽滿有色凹陷無(wú)色飽滿無(wú)色凹陷總數(shù)粒數(shù)4032

149

152

4035

8368%

48、2

1、8

1、8

48、2上述結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生得四種配子不等:不就是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96、4%重新組合=(149+152)/8368×100%=3、6%玉米(相斥組)有色、凹陷CCshsh

×無(wú)色、飽滿ccShSh↓

F1有色飽滿×無(wú)色凹陷

CcShsh

ccshsh

配子CShCshcShcsh

csh

FtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無(wú)色飽滿無(wú)色凹陷總數(shù)粒數(shù)6382137921096672

43785%1、5

48、548、5

1、5結(jié)果:親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97、01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2、99%∴相斥組得結(jié)果與相引組結(jié)果一致,同樣證實(shí)F1所成得四種配子數(shù)不等,C-sh、c-Sh連系在一起得配子為多。親本具有得兩對(duì)非等位基因(Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg)不就是獨(dú)立分配,而就是連系在一起遺傳,如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起?！郌1配子中總就是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)偏多,重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。?上述結(jié)果均說(shuō)明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)得百分率<50%。重組率(交換值):重組型得配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。?當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí),其重組率總就是<50?！呦嘁M或相斥組中一對(duì)同源染色體得四條非姐妹染色單體,兩個(gè)基因之間得染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換(crossingover)。∴重組型配子數(shù)目只就是少數(shù)。生物性狀很多,控制這些性狀得基因自然也多,而生物得染色體數(shù)目有限→必有許多基因位于同一染色體上→引起連鎖遺傳。?連鎖:若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳得現(xiàn)象。?完全連鎖:同源染色體上非等位基因間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間得交換→F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測(cè)交后代個(gè)體得表現(xiàn)型均為親本組合。ABABababABabababababababABABABABABABABABababababababab♀♀♂♂PF1完全連鎖3:1測(cè)交1:1如1910年摩爾根在果蠅試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn):灰身長(zhǎng)翅:黑身短翅=3:1灰身長(zhǎng)翅:黑身短翅=1:1P黑身長(zhǎng)翅bvg+b+vgbvg+b+vg×灰身短翅F1灰身長(zhǎng)翅bvg+b+vg近親繁殖測(cè)交×bvgbvg♂♀♂♀bvg+b+vgbvg+b+vgbvg+b+vgbvgbvgbvgbvg+b+vgbvg+bvg+bvg+bvg+b+vgb+vgb+vgb+vg

非等位基因完全連鎖得情形很少,一般就是不完全連鎖。不完全連鎖(部分連鎖):F1可產(chǎn)生多種配子,后代出現(xiàn)新性狀得組合,但新組合較理論數(shù)為少。如玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh就是位于玉米第9對(duì)染色體上得兩對(duì)不完全連鎖得非等位基因。ShshCc?由連鎖遺傳例證中可見(jiàn)兩個(gè)問(wèn)題:1、相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖,后代中均出現(xiàn)重組類型,且重組率很接近→其重組型配子就是如何出現(xiàn)得?2、為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù),其重組率<50%?減數(shù)分裂模式圖1、交換:成對(duì)染色體非姐妹染色單體間基因得互換。2、交換得過(guò)程:雜種減數(shù)分裂時(shí)期(前期I得粗線期)。3、根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上得變化關(guān)系可以說(shuō)明連鎖和交換得實(shí)質(zhì)。例如玉米有色飽滿基因:玉米粗線期(1)基因在染色體上呈直線排列;(2)等位基因位于一對(duì)同源染色體得兩個(gè)不同成員上;(3)同源染色體上有兩對(duì)處于不同位置上得非等位基因;(4)減數(shù)分裂前期I得偶線期中各對(duì)同源染色體配對(duì)(聯(lián)會(huì))→粗線期已形成四合體→雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉→非姐妹染色單體粗線期時(shí)發(fā)生交換→隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)→發(fā)育成配子。在全部孢母細(xì)胞中,各聯(lián)會(huì)得同源染色體在C與Sh基因間不可能全部都發(fā)生交換,故重組率<50%;例如玉米F1得100個(gè)孢母細(xì)胞中,交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)得有7個(gè),則重組率為3、5%。親本組合=((193+193)/400)×100%=96、5%重新組合=((7+7)/400)×100%=3、5%∴兩對(duì)連鎖基因間發(fā)生交換得孢母細(xì)胞得百分率,恰就是交換配子(重組型配子)百分率得一倍。親型配子重組型配子CShcshCshcSh93個(gè)孢母細(xì)胞不發(fā)生交換93×4=372個(gè)配子1861867個(gè)孢母細(xì)胞發(fā)生交換7×4=28個(gè)配子7777總配子數(shù)19319377二、交換值與基因得定位交換值(重組率):指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因得染色體片段發(fā)生交換得頻率,一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)得百分率進(jìn)行估算。交換值(%)=(重新組合配子數(shù)/總配子數(shù))×100(一)交換值(重組率):(二)交換值得測(cè)定1、測(cè)交法上例玉米測(cè)交:相引組交換值為3、6%,兩種重組配子各1、8%;相斥組交換值為2、99%,兩種重組配子各1、5%。用測(cè)交法測(cè)定交換值得難易不同:玉米、煙草較易:去雄、授粉容易,可結(jié)大量種子;麥、稻、豆較難:回交去雄難,種子少,故宜用自交測(cè)定法(F2資料)。例如第一節(jié)中得香豌豆資料:F2有四種表現(xiàn)型紫長(zhǎng)紫圓紅長(zhǎng)紅圓F1有四種配子PL

Pl

pL

pl設(shè)各配子得比例為a

b

c

dF2組合為

(aPL

bPl

cpL

dpl)2?其中F2中純合雙隱性ppll個(gè)體數(shù)即為d2;既組成F2表現(xiàn)型ppll得F1配子必然就是pl,其頻率d。2、自交法已知香豌豆ppll個(gè)體數(shù)為1338株(相引數(shù));∴表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19、2%。

F1pl配子頻率=

=0、44即44%?親本型配子(pl–PL)得頻率相等,均為44%;?重組型配子(Pl–pL)得頻率各為(50–44)%=6%?！郌1形成得四種配子比例為

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0、44∶0、06∶0、06∶0、44交換值=6%×2=12%→兩種重組型配子之和。交換值得幅度經(jīng)常變化于0→50%之間:當(dāng)交換值→0%,連鎖強(qiáng)度越大,兩個(gè)連鎖得非等位基因之間交換越少;交換值→50%,連鎖強(qiáng)度越小,兩個(gè)連鎖得非等位基因之間交換越大?！嘟粨Q值得大小主要與基因間得距離遠(yuǎn)近有關(guān)。(三)交換值與連鎖強(qiáng)度得關(guān)系1、性別:雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換;2、溫度:家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃色)飼養(yǎng)溫度(℃)30

28

26

23

19交換值(%)21、48

22、34

23、55

24、98

25、863、基因位于染色體上得部位:離著絲點(diǎn)越近,其交換值越小,著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4、其她:年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。?由于交換值具有相對(duì)穩(wěn)定性,常以該數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上得相對(duì)距離(遺傳距離)。例如:3、6%即可稱為3、6個(gè)遺傳單位。?遺傳單位值愈大,兩基因間距離愈遠(yuǎn),愈易交換。(四)影響交換值得因素基因定位:確定基因在染色體上得位置?；蛟谌旧w上各有其一定得位置→確定基因得位置主要就是確定基因間得距離和順序→基因之間得距離就是用交換值來(lái)表示得。準(zhǔn)確地估算出交換值→確定基因在染色體上得相對(duì)位置→把基因標(biāo)志在染色體上。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)就是基因定位可以采用得兩種方法。(五)基因定位1、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn):?先用三次雜交、再用三次測(cè)交(隱性純合親本)分別測(cè)定兩對(duì)基因間就是否連鎖,然后根據(jù)其交換值確定她們?cè)谕蝗旧w上得位置。A

B

C

分別測(cè)出Aa-Bb間重組率→確定就是否連鎖;a

b

c分別測(cè)出Bb-Cc間重組率→確定就是否連鎖;

分別測(cè)出Aa-Cc間重組率→確定就是否連鎖。?如果上述3次測(cè)驗(yàn)確認(rèn)3對(duì)基因間連鎖→根據(jù)交換值大小→確定這三對(duì)基因在染色體上得位置。如:玉米C(有色)對(duì)c(無(wú)色)、Sh(飽滿)對(duì)sh(凹陷)、

Wx(非糯性)對(duì)wx(糯性)為顯性。為證實(shí)三對(duì)基因就是否連鎖遺傳,分別進(jìn)行3個(gè)試驗(yàn):第一組試驗(yàn):CCShSh

×

ccshsh↓

F1

CcShsh

×

ccshsh

第二組試驗(yàn):wxwxShSh

×

WxWxshsh↓

F1

WxwxShsh

×

wxwxshsh

第三組試驗(yàn):WxWxCC

×

wxwxcc↓

F1

WxwxCc

×

wxwxcc這三個(gè)試驗(yàn)得結(jié)果如下表:試驗(yàn)類別親本和后代表現(xiàn)型及基因型種類親本組合或重新組合種子粒數(shù)重組型配子(%)第一相個(gè)引試組驗(yàn)P1有色、飽滿(CCShSh)P2無(wú)色、凹陷(ccshsh)測(cè)交后代有色、飽滿(CcShsh)親40323、6T=8368無(wú)色、飽滿(ccShsh)新152有色、凹陷(Ccshsh)新149無(wú)色、凹陷(ccshsh)親4035第二相個(gè)斥試組驗(yàn)P1糯性、飽滿(wxwxShSh)P2非糯性、凹陷(WxWxshsh)測(cè)交后代非糯性、飽滿(WxwxShsh新153120T=14985非糯性、凹陷(Wxwxshsh)親5885糯性、飽滿(wxwxShsh)親5991糯性、凹陷(wxwxshsh)新1488第三相個(gè)引試組驗(yàn)P1非糯性、有色(WxWxCC)P2糯性、無(wú)色(wxwxcc測(cè)交后代非糯性、有色(WxwxCc)親254222T=6714非糯性、無(wú)色(Wxwxcc)新739糯性、有色(wxwxCc)新717糯性、無(wú)色(wxwxcc)親2716根據(jù)第一、二組交換值,三個(gè)基因得排列順序可能:23.620.03.620、03.616、43.622.025.6wxshcwxcshwxcshwx-c為23、6與第三組22、0%差異小wx-c為16、4與第三組22、0%差異大wx-sh為25、6與實(shí)際值20、0%差異太大現(xiàn)在第三組交換值為22、0%,與23、6%較為接近,故以第一種較為正確。如此可測(cè)定第四、五對(duì)等基因,逐步定位。但兩對(duì)連鎖基因間距離超過(guò)5個(gè)遺傳單位,則兩點(diǎn)測(cè)定法就不夠準(zhǔn)確,且必須進(jìn)行三次雜交和三次測(cè)交,工作量大,故多用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。?通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交,同時(shí)測(cè)定三對(duì)基因在染色體上得位置,就是基因定位最常用得方法。?特點(diǎn):

(1)、糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)得缺點(diǎn),使估算得交換值更為準(zhǔn)確;

(2)、通過(guò)一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因得位置。以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基因?yàn)槔?P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無(wú)色

shsh++++

++wxwxccF1

飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無(wú)色

+sh+wx+c

shshwxwxcc根據(jù)F1得染色體基因型有三種可能性:sh++================wx在中間+wxc+sh+================sh在中間Wx+

c++sh================c在中間wxc

+？單交換:在三個(gè)連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換雙交換:在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi),每個(gè)基因之間都分別要發(fā)生一次交換

Ft中親型最多,發(fā)生雙交換得表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)應(yīng)該最少?！?wxc和sh++親型配子類型;+++和shwxc雙交換配子類型;其她均為單交換配子類型第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。

+sh+=============sh在中間

wx+c這三個(gè)連鎖基因在染色體得位置為wxshc。

sh++①================+wxc

+sh+②================

wx+c++sh③================

wxc+關(guān)鍵就是確定中間一個(gè)基因:可以最少得雙交換型與最多得親型相比→只有sh基因發(fā)生了位置改變。∴sh一定在中間。Ft表現(xiàn)型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知F1配子基因型粒數(shù)交換類別飽滿糯性無(wú)色+wxc2708親型凹陷非糯有色Sh++2538親型飽滿非糯無(wú)色++c626單交換凹陷糯性有色Shwx+601單交換凹陷非糯無(wú)色Sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116單交換飽滿非糯有色+++4雙交換凹陷糯性無(wú)色shwxc2雙交換總數(shù)6708估算交換值確定基因之間得距離。由于每個(gè)雙交換都包括兩個(gè)單交換,估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí),應(yīng)分別加上雙交換值:雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0、09%

wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0、09%=18、4%

sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0、09%=3、5%∴三對(duì)連鎖基因在染色體上得位置和距離確定如下:3.518.421.9wxshc3、干擾與符合:①、在染色體上,一個(gè)交換得發(fā)生就是否影響另一個(gè)交換得發(fā)生?

根據(jù)概率理論,如單交換得發(fā)生就是獨(dú)立得,則

雙交換=單交換×單交換

=0、184×0、035×100%=0、64%

實(shí)際雙交換值只有0、09%,說(shuō)明存在干擾。②、表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示:

符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值

=0、09/0、64=0、14→0,干擾嚴(yán)重。

符合系數(shù)常變動(dòng)于0→1之間。③、符合系數(shù)等于1時(shí),無(wú)干擾,兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生;

符合系數(shù)等于0時(shí),表示完全干擾,

即一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換。1、理論上:①把基因定位于染色體上,即基因得載體染色體;②明確各染色體上基因得位置和距離;③說(shuō)明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配得原因,發(fā)展了孟德?tīng)柖?使性狀遺傳規(guī)律更為完善。ShshCcWXwx七、連鎖遺傳規(guī)律得應(yīng)用①通過(guò)連續(xù)多次二點(diǎn)或三點(diǎn)測(cè)驗(yàn),可以確定位于同一染色體基因得位置和距離→可繪成連鎖遺傳圖。②連鎖群:存在于同一染色體上得全部基因。③一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對(duì)數(shù)一致:如:水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7連鎖群數(shù)12

10

7④繪制連鎖遺傳圖:以最先端基因?yàn)?,依次向下,不斷補(bǔ)充變動(dòng)。位于最先端基因之外得新發(fā)現(xiàn)基因→應(yīng)把0點(diǎn)讓給新基因,其余基因作相應(yīng)變動(dòng)。?

連鎖遺傳圖①可利用