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第7章排泄與滲透壓調(diào)節(jié)Chapter7Excretorysystem&Osmoregulation排泄與滲透壓調(diào)節(jié)排泄(excretion)將機(jī)體在代謝過(guò)程中產(chǎn)生的代謝終產(chǎn)物、攝入過(guò)多或不需要的物質(zhì)經(jīng)血液循環(huán)被運(yùn)輸?shù)侥骋慌判蛊鞴俣懦鲶w外的過(guò)程。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)排泄途徑呼吸器官消化器官皮膚腎臟魚(yú)類(lèi)的腎臟鳥(niǎo)腎排泄與滲透壓調(diào)節(jié)[掌握和熟悉]腎的功能單位的結(jié)構(gòu)特征尿生成的基本過(guò)程及尿生成的調(diào)節(jié)腎小管、集合管重吸收與分泌特點(diǎn),各種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)間的相互關(guān)系尿液稀釋與濃縮的機(jī)制及體內(nèi)水鹽平衡魚(yú)類(lèi)滲透壓的調(diào)節(jié)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.1腎的功能解剖特征排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.1.1腎的組織結(jié)構(gòu)Cortex:皮質(zhì)Medulla:髓質(zhì)Calyces:腎盞Pelvis:腎盂Ureter:輸尿管排泄與滲透壓調(diào)節(jié)腎單位(Nephron)是腎臟的功能單位腎單位包括腎小體和腎小管腎小體:腎小球,腎小囊腎小管:近端小管、髓袢細(xì)段、遠(yuǎn)端小管排泄與滲透壓調(diào)節(jié)1.皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位主要特點(diǎn)皮質(zhì)腎單位近髓腎單位腎小球位置皮質(zhì)的外層和中層皮質(zhì)的內(nèi)層靠近髓質(zhì)腎小球小大髓袢(亨氏袢)短,僅深入髓質(zhì)外層長(zhǎng),深入髓質(zhì)內(nèi)層,甚至達(dá)乳頭部腎小管周?chē)苄纬赏庵苊?xì)血管形成直小血管交感神經(jīng)支配豐富貧乏尿液濃度高幾乎沒(méi)有占腎單位百分比90℅10℅在尿生成中的作用主要參與尿的生成與尿的稀釋和濃縮有關(guān)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)2.球旁器(近球小體)球旁細(xì)胞—分泌腎素球外系膜細(xì)胞
—吞噬功能致密斑—感受NaCl的濃度變化,調(diào)節(jié)腎素的分泌和釋放排泄與滲透壓調(diào)節(jié)3.腎的血液供應(yīng)腎動(dòng)脈由腹主動(dòng)脈直接分出,管徑短粗,血流量大皮質(zhì)94%;外髓部約5℅~6℅;內(nèi)髓部1℅。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)位于入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈之間的腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)出球小動(dòng)脈再次分支形成纏繞于腎小管周?chē)拿?xì)血管網(wǎng)和與髓袢平行、細(xì)長(zhǎng)的“U”型直小血管。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)4.腎的神經(jīng)支配支配腎的神經(jīng)是交感神經(jīng)。神經(jīng)末梢主要密集分布在入球小動(dòng)脈上、球旁器周?chē)难鼙?、靠近球旁器的近球和遠(yuǎn)球小管的上皮細(xì)胞上。釋放NE血管平滑肌收縮直接促進(jìn)上皮細(xì)胞對(duì)Na+、Cl-的重吸收刺激球旁細(xì)胞分泌腎素排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.1.2尿的生成尿來(lái)源于血漿
1.
腎小球?yàn)V過(guò)2.
腎小管及集合管重吸收3.
腎小管和集合管的分泌排泄與滲透壓調(diào)節(jié)1.原尿——腎小球的濾過(guò)腎小球的濾過(guò)——血液流經(jīng)腎小球時(shí),血漿中的水分子、小分子溶質(zhì),從腎小球的毛細(xì)血管中轉(zhuǎn)移到腎小囊的過(guò)程。濾過(guò)的液體中除不含血細(xì)胞和大分子的蛋白質(zhì)外,其余成分均與血漿接近,滲透壓、酸堿度也都與血漿大體相似——血漿的超濾液,或稱(chēng)原尿(initialurine)。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)腎小球?yàn)V過(guò)率——單位時(shí)間(1min)內(nèi)兩側(cè)腎臟生成的超濾液量。腎血漿流量——單位時(shí)間(1min)流經(jīng)兩側(cè)腎的血漿量。濾過(guò)分?jǐn)?shù)=濾過(guò)率/血漿流量腎小球?yàn)V過(guò)率的大小取決于濾過(guò)系數(shù)(Kf,即濾過(guò)膜面積及其通透性的狀態(tài))和有效濾過(guò)壓(PUF),腎小球?yàn)V過(guò)率=Kf×PUF。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)濾過(guò)膜及其通透性腎小球的濾過(guò)膜有三層結(jié)構(gòu)最內(nèi)層是腎小球毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞層,上面有許多窗孔(60-100nm),可阻止血細(xì)胞通過(guò),但血漿蛋白可濾過(guò);中間層是非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的基膜層(4-8nm),是濾過(guò)膜的主要濾過(guò)屏障,只有水和部分溶質(zhì)可以通過(guò);最外層是腎小囊的上皮細(xì)胞層,其細(xì)胞表面有足狀突起并交錯(cuò)形成裂隙(6-14nm)稱(chēng)為足細(xì)胞,交錯(cuò)的足細(xì)胞間隙上有一層濾過(guò)裂隙膜
排泄與滲透壓調(diào)節(jié)基膜的孔隙較小,因此對(duì)大分子物質(zhì)的濾過(guò)起到機(jī)械屏障作用(mechanicalbarrier)。在三層膜上都覆蓋著帶負(fù)電的糖蛋白,能阻止帶負(fù)電的物質(zhì)通過(guò),起到電化學(xué)屏障作用(electrochemicalbarrier)。不同物質(zhì)通過(guò)濾過(guò)膜的能力稱(chēng)為腎小球?yàn)V過(guò)膜的通透性(permeability),取決于被濾過(guò)物質(zhì)的分子大小及其所帶的電荷。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)腎小球有效濾過(guò)壓和濾過(guò)平衡腎小球的毛細(xì)血管血壓腎小囊內(nèi)液膠體滲透壓(可忽略)血漿膠體滲透壓腎小囊內(nèi)液靜壓力(囊內(nèi)壓)腎小球的有效濾過(guò)壓=腎小球毛細(xì)血管血壓-(血漿膠體滲透壓+囊內(nèi)壓)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)2.腎小管與集合管的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能
原尿生成后進(jìn)入腎小管被稱(chēng)為小管液重吸收——物質(zhì)從腎小管液轉(zhuǎn)運(yùn)到血液中的過(guò)程分泌——上皮細(xì)胞將自身產(chǎn)生的物質(zhì)或血液中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到腎小管液內(nèi)的過(guò)程。小管液經(jīng)過(guò)腎小管和集合管的重吸收與分泌作用最后排出體外的液體稱(chēng)為終尿(urine)。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)(1)腎小管、集合管物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))跨細(xì)胞途徑
和
旁細(xì)胞途徑Renaltubule排泄與滲透壓調(diào)節(jié)(2)近端小管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能Na+、Cl-、HCO3-的重吸收及H+的分泌水的重吸收K+的重吸收葡萄糖、氨基酸的重吸收其它物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)Na+的重吸收前段:主動(dòng)重吸收后段:隨Cl-一起被動(dòng)重吸收排泄與滲透壓調(diào)節(jié)H+的分泌H+與管腔膜上的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白結(jié)合,以相反的方向轉(zhuǎn)運(yùn)小管液中的Na+順著濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞,而細(xì)胞內(nèi)的H+分泌入管腔,這稱(chēng)為Na+-H+交換排泄與滲透壓調(diào)節(jié)HCO3-的重吸收Cl-的重吸收排泄與滲透壓調(diào)節(jié)Ca2+的重吸收跨細(xì)胞途徑(20%)細(xì)胞內(nèi)電位較小管液為負(fù),Ca2+順電化學(xué)梯度進(jìn)入細(xì)胞基底膜(將Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞)鈣泵Na+—Ca2+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)旁細(xì)胞途徑(80%)溶劑拖曳小管液的相對(duì)正電位促進(jìn)Ca2+從旁細(xì)胞途徑吸收,同時(shí)與水的重吸收并行排泄與滲透壓調(diào)節(jié)葡萄糖、氨基酸的重吸收借助Na+與同向轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白結(jié)合的繼發(fā)性主動(dòng)重吸收。吸收的真正動(dòng)力——小管基側(cè)膜上的Na+泵排泄與滲透壓調(diào)節(jié)葡萄糖、氨基酸的重吸收腎小管對(duì)葡萄糖(GLU)的吸收有一定的限度。當(dāng)血液中GLU的濃度超過(guò)1.6~1.8g/L時(shí),有一部分腎小管對(duì)GLU的吸收已達(dá)到極限,濾液中的GLU不能全部被重吸收,尿中開(kāi)始出現(xiàn)葡萄糖。此時(shí)血中葡萄糖的濃度稱(chēng)為腎糖閾(renalglucosethreshold)。血糖濃度增加到3.0g/L,全部腎小管對(duì)GLU濾過(guò)量達(dá)到極限值,此時(shí)的GLU濾過(guò)量為葡萄糖的重吸收極限量。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)水的重吸收主要靠滲透作用被重吸收K+是主動(dòng)重吸收,尿中的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管所分泌。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)其它物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)少量小分子蛋白可通過(guò)腎小管上皮細(xì)胞的吞飲作用而被重吸收HPO42-、SO42-的重吸收也是與Na+一起同向轉(zhuǎn)運(yùn)由小管上皮細(xì)胞代謝產(chǎn)生的NH3可與細(xì)胞內(nèi)H+結(jié)合成為NH4+,以NH4+-Na+交換的形式分泌到管腔。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)(3)髓袢的轉(zhuǎn)運(yùn)功能排泄與滲透壓調(diào)節(jié)(4)遠(yuǎn)曲小管和集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能
遠(yuǎn)曲小管和集合管重吸收機(jī)能的最大特點(diǎn)是Na+(醛固酮)和H2O(ADH)的重吸收分離。遠(yuǎn)曲小管后段和集合管管壁含有主細(xì)胞(principalcell)和閏細(xì)胞(intercalatedcell)。主細(xì)胞可重吸收Na+和水,分泌K+閏細(xì)胞主要分泌H+。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)①Na+和Cl-的重吸收Na+和Cl-是逆著電化學(xué)梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和Cl-通過(guò)Na+—Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入細(xì)胞,繼而被重吸收進(jìn)入血液排泄與滲透壓調(diào)節(jié)②K+的分泌③H+的分泌④NH3的分泌⑤HCO3-以CO2的形式被重吸收,集合管還能重吸收尿素
排泄與滲透壓調(diào)節(jié)尿素的吸收內(nèi)髓部的集合管對(duì)尿素可通透。隨著水的重吸收,小管液中尿素濃度升高,造成管內(nèi)外濃度差。ADH激活頂端膜和基底膜上的尿素轉(zhuǎn)運(yùn)體,促進(jìn)尿素順著濃度梯度從集合管到內(nèi)髓部的組織液中。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.2尿生成的調(diào)節(jié)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.2.1影響腎小球?yàn)V過(guò)作用的因素腎小球?yàn)V過(guò)膜的面積及其通透性腎小球有效濾過(guò)壓腎血流量排泄與滲透壓調(diào)節(jié)腎小球?yàn)V過(guò)膜的面積
及其通透性腎小球毛細(xì)血管管腔變窄或完全堵塞,有效濾過(guò)面積減少——少尿或無(wú)尿當(dāng)濾過(guò)膜上帶負(fù)電荷的糖蛋白減少或消失時(shí)——蛋白尿。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)淡水硬骨魚(yú)類(lèi)腎臟特別發(fā)達(dá),腎小體數(shù)目多,腎小球體積大。海洋硬骨魚(yú)類(lèi)的腎臟則較為退化,腎小球小而少,以至消失。兩棲類(lèi)的腎小球一般具有很高的濾過(guò)率,但在體內(nèi)失水情況時(shí),腎小球的濾過(guò)作用幾乎停止。爬行類(lèi)可通過(guò)調(diào)節(jié)腎單位的數(shù)量來(lái)調(diào)節(jié)濾過(guò)面積排泄與滲透壓調(diào)節(jié)2.腎小球有效濾過(guò)壓腎小球毛細(xì)血管血壓囊內(nèi)壓血漿膠體滲透壓
排泄與滲透壓調(diào)節(jié)3.腎血流量腎血流量增加,腎小球內(nèi)血漿膠體滲透壓上升速度慢,濾過(guò)平衡就靠近出球小動(dòng)脈端,腎小球?yàn)V過(guò)面積相對(duì)增加,濾過(guò)率隨之增加。Question:交感神經(jīng)興奮,將導(dǎo)致?Answer:縮血管、少尿!排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.2.2影響腎小管和集合管
重吸收及分泌作用的因素腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)神經(jīng)調(diào)節(jié)體液調(diào)節(jié)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)1.腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)血管的肌源性自身調(diào)節(jié)小管液中溶質(zhì)濃度:通過(guò)提高小管液溶質(zhì)的濃度,達(dá)到利尿的方式稱(chēng)為滲透性利尿(osmoticdiuresis)。球-管平衡:腎小球?yàn)V過(guò)率增大,濾液中的Na+和水的含量增加,近端小管對(duì)Na+和水的重吸收率也升高。反之,重吸收率也相應(yīng)降低。定比重吸收:近段小管重吸收的量和腎小球的濾過(guò)量之間保持一定的比例關(guān)系。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)2.神經(jīng)調(diào)節(jié)腎的血管和腎小管主要受交感神經(jīng)的支配。腎小球的血漿流量減少;刺激球旁器中的球旁細(xì)胞釋放腎素,通過(guò)增加血液中的血管緊張素Ⅱ,使醛固酮分泌增加,增加腎小管對(duì)NaCl和水的重吸收;腎交感神經(jīng)興奮時(shí),其末梢釋放NE,作用于近端小管和髓袢細(xì)胞膜上的α1受體,而增加對(duì)Na+、Cl-和水的重吸收。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)3.體液調(diào)節(jié)抗利尿激素(ADH)醛固酮心房鈉尿肽(ANP)甲狀旁腺素(PTH)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)a.抗利尿激素(ADH)下丘腦視上核和室旁核神經(jīng)元胞體合成的激素,經(jīng)下丘腦-垂體束神經(jīng)軸突運(yùn)輸?shù)缴窠?jīng)垂體,儲(chǔ)存在軸突末梢的囊泡內(nèi)。當(dāng)視上核神經(jīng)元興奮時(shí),使ADH釋放。主要作用——提高遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞對(duì)水的通透性,增加對(duì)水的重吸收,使尿液濃縮,尿量減少——抗利尿作用(antidiuresis)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)ADH分泌的調(diào)節(jié)血漿晶體滲透壓的升高循環(huán)血量的減少大量飲用清水后尿量增多的現(xiàn)象——水利尿(ADH分泌減少)心房容量感受器動(dòng)脈壁上壓力感受器滲透壓感受器排泄與滲透壓調(diào)節(jié)b.醛固酮腎上腺皮質(zhì)球狀帶分泌的激素作用:促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管、集合管對(duì)Na+的主動(dòng)重吸收,同時(shí)促進(jìn)K+的排出,故有保Na+和水、排K+作用。醛固酮作用機(jī)制排泄與滲透壓調(diào)節(jié)醛固酮分泌的調(diào)節(jié)腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)血漿K+升高、Na+濃度降低血K+升高、血Na+降低,導(dǎo)致醛固酮分泌增加。對(duì)血K+的升高比對(duì)血Na+的降低敏感。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)C.心房鈉尿肽由心房肌細(xì)胞合成、釋放的多肽舒張血管平滑肌,增加腎小球?yàn)V過(guò)率(GFR)抑制醛固酮的分泌對(duì)抗血管緊張素Ⅱ的縮血管作用抑制球旁細(xì)胞分泌腎素排泄與滲透壓調(diào)節(jié)d.甲狀旁腺素(PTH)促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)Ca2+的重吸收抑制近端小管對(duì)磷酸鹽的重吸收抑制近端小管對(duì)Na+、K+、HCO3-和氨基酸的重吸收作用排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.3尿的排放排泄與滲透壓調(diào)節(jié)膀胱與尿道的神經(jīng)支配:盆神經(jīng)、腹下神經(jīng)、陰部神經(jīng)排尿反射排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.4動(dòng)物機(jī)體的水鹽平衡和滲透壓調(diào)節(jié)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體必須具有一定機(jī)制來(lái)保持體內(nèi)水、鹽濃度的穩(wěn)定,隨時(shí)對(duì)體內(nèi)水、鹽含量進(jìn)行調(diào)節(jié)——滲透壓調(diào)節(jié)(osmoregulation)變滲動(dòng)物調(diào)滲動(dòng)物或恒滲動(dòng)物。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.4.1脊椎動(dòng)物的滲透調(diào)節(jié)器官腎臟魚(yú)類(lèi)的鰓&氯細(xì)胞爬行動(dòng)物&鳥(niǎo)類(lèi)的鹽腺直腸腺、消化道、泄殖腔排泄與滲透壓調(diào)節(jié)1.魚(yú)類(lèi)的鰓&氯細(xì)胞氯細(xì)胞主要分布于鰓小片之間的鰓絲上皮和鰓絲尾緣的上皮內(nèi),或鰓小片基部的血管基板上海水魚(yú)通過(guò)氯細(xì)胞&輔助細(xì)胞完成對(duì)Na+&Cl-的排泄。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)2.爬行動(dòng)物&鳥(niǎo)類(lèi)的鹽腺鱷魚(yú)的眼淚進(jìn)食后留下傷心的“眼淚”“偽善的同情”排鹽機(jī)制 ——離子調(diào)節(jié)腺體排泄與滲透壓調(diào)節(jié)通過(guò)鹽腺排出高滲的NaCl或KCl溶液,轉(zhuǎn)運(yùn)的離子有Na+、K+、Cl-和HCO3-排泄與滲透壓調(diào)節(jié)鱷魚(yú)的眼淚海龜?shù)难蹨I排泄與滲透壓調(diào)節(jié)鹽腺分泌的神經(jīng)體液調(diào)節(jié)副交感神經(jīng)興奮,可刺激鹽腺分泌;交感神經(jīng)興奮可抑制或阻止鹽腺的分泌活動(dòng)。醛固酮對(duì)爬行類(lèi)的鹽腺具有保Na+排K+作用排泄與滲透壓調(diào)節(jié)3.直腸腺、消化道、泄殖腔直腸腺(板鰓魚(yú)類(lèi)和空棘魚(yú)類(lèi))位于腸的末端,由腸壁向外延伸而成??膳懦龆嘤嗟?價(jià)離子(NaCl)。魚(yú)類(lèi)的消化道也有調(diào)滲作用,一般可吸收1價(jià)離子(Na+、K+),分泌2價(jià)離子(Mg2+、SO42-)。爬行類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)沒(méi)有膀胱,腎臟產(chǎn)生的尿直接送到泄殖腔,其中的鹽和水進(jìn)一步被吸收,使尿呈半固體的形式排出。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.4.2尿液的濃縮與稀釋逆流倍增系統(tǒng)和逆流倍增原理:形成髓質(zhì)滲透梯度髓袢升支粗段對(duì)Na+和Cl-的主動(dòng)重吸收是髓質(zhì)滲透梯度建立的主要?jiǎng)恿δ蛩睾蚇aCl是建立髓質(zhì)滲透梯度的主要溶質(zhì)。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)尿素的再循環(huán)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)濃縮尿和稀釋尿的形成排出體外的尿是低滲的還是高滲的還取決于小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合管時(shí)抗利尿激素和醛固酮分泌情況。ADH存在,水被大量重吸收(滲透作用),尿素管內(nèi)液逐漸變?yōu)楦邼B,形成濃縮的尿。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)濃縮尿和稀釋尿的形成沒(méi)有ADH分泌,而從髓袢升支粗段進(jìn)入遠(yuǎn)曲小管和集合管的低滲小管液,由于Na+的進(jìn)一步被主動(dòng)重吸收,其滲透壓進(jìn)一步下降,最后形成稀釋的尿排出體外。醛固酮的分泌增多可使尿量減少。排泄與滲透壓調(diào)節(jié)7.4.3魚(yú)類(lèi)滲透壓調(diào)節(jié)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)1.海水板鰓類(lèi)滲透壓調(diào)節(jié)2價(jià)、3價(jià)離子1價(jià)離子排泄與滲透壓調(diào)節(jié)2.海洋硬骨魚(yú)類(lèi)的滲透壓調(diào)節(jié)吐飲海水后,1價(jià)離子進(jìn)入血液,由鰓上皮氯細(xì)胞排出;2價(jià)離子留在腸中形成沉淀隨糞便排出。海洋硬骨魚(yú)類(lèi)的腎小球少、小腎小管短,有較強(qiáng)的重吸收水能力腎小管還具有強(qiáng)的分泌功能toadfish(Opsanustau)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)3.淡水硬骨魚(yú)類(lèi)的滲透壓調(diào)節(jié)排水保鹽腎臟特別發(fā)達(dá),腎小體的數(shù)目多,腎小球的相對(duì)體積高。腎小管對(duì)各種離子,特別是對(duì)Na+和Cl-能完全重吸收排泄與滲透壓調(diào)節(jié)排泄與滲透壓調(diào)節(jié)4.洄游性魚(yú)類(lèi)的滲透壓調(diào)節(jié)由淡水進(jìn)入海水有海水進(jìn)入淡水eelChinesesturgeon排泄與滲透壓調(diào)節(jié)a.由淡水進(jìn)入海水吞飲海水減少尿量:AVT(精氨酸加壓催產(chǎn)素)分泌增加,血管收
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