植物生理學：植物的水分生理

WaterRelationshipinPlant

植物水分的吸收、體內(nèi)運輸分配以及排出的過程——水分代謝。“有收無收在于水，多收少收在于肥”。

Nowater,nolife.Plantcellshavecellwallswhileanimalcellsdonothave.Cellwallsallowplantcellsbuilduplargehydrostaticpressure-turgorpressureTurgorpressureisessentialformanyphysiologicalprocesses:cellenlargement,stomatalopening,transportinthepholem,andvarioustransportprocessesacrossmembranes,therigidityandmechanicalstabilityofnonlignifiedplanttissues.Tieaplasticbagaroundofbunchofleavesandwaitaday!Theinsideofthisbagisfullofsaturatedair,somuchsothatsomeofthewaterhasalreadycondensedintoliquidwater.AsignificantamountisseeninthebottomofthebagWaterisfrequentlyalimitingresources,butmuchlesssoforanimals.Plantsusewaterinhugeamounts,andmost(about97%)ofthewaterabsorbedbyplantrootsiscarriedthroughtheplantandevaporatesfromleafsurfaces(transpiration).TheuptakeofCO2iscoupledtothelossofwaterthroughacommondiffusionalpathway:asCO2diffuseintoleaves,watervapordiffuseout.ThedrivingforceforwatervaporismuchlargerforCO2uptake,asmanyas400watermoleculesarelostforeveryCO2moleculgained.Topreventleafdesiccation,watermustbeabsorbedbytherootsandtransportedthroughplantbody.Evenslightimbalancebetweentheuptakeandtransportandthewaterlosscancausewaterdeficitsandseveremalfunctioningofmanycellularprocesses.水通常是一種限制資源，但對動物而言則少得多。植物大量使用水，植物根部吸收的大部分水（約97％）通過植物傳播并從葉表面蒸發(fā)（蒸騰作用）。二氧化碳的吸收與水分通過一條普通的擴散途徑而流失：隨著二氧化碳擴散到葉片中，水蒸氣擴散出去。水蒸氣的驅(qū)動力對于吸收二氧化碳而言要大得多，每獲得一個二氧化碳分子就會損失多達400個水分子。為防止葉片干燥，水分必須被根部吸收并通過植物體運輸。吸收和運輸之間的輕微失衡和水分流失都可能導致水分缺乏和許多細胞過程的嚴重故障。Section1Roleofwaterinplantlife1.1.Structureandphysi-chemicalcharactersofwater植物生命中的水1.1。水的結(jié)構(gòu)和理化特性O(shè)HH104.9oHHHOHHOHHhydrogenbondA.Waterisapolarmoleculewithhydrogenbondbetweenthem水是一種極性分子，它們之間具有氫鍵δ-δ+δ+B.Highspecificheatandlatentheatofevaporation(高比熱和高氣化熱)水的比熱容為4.187J·g-1·℃-1，除液態(tài)氨外，在其它的液態(tài)和固態(tài)物質(zhì)中，水的比熱容最大。

水對氣溫、地溫及植物體溫有巨大的調(diào)節(jié)作用，從而有利于植物適應(yīng)冷熱多變的環(huán)境。

在正常氣壓(1atm)下水的沸點為100℃,此時水的氣化熱為2.257kJ·g-1,在25℃時為2.45kJ·g-1。在所有液體中水的氣化熱是最大的。水的氣化熱高，有利于植物通過蒸騰作用有效地降低體溫。

C.Greatsurfacetension(大的表面張力)andcohesion(內(nèi)聚力）同類分子間具有的分子間引力叫做內(nèi)聚力(cohesion)。由于水中存在大量的氫鍵，水的內(nèi)聚力很大。液相與固相間的相互引力叫做粘附力(adhesion)。由于水是極性分子,它可以與其他極性物質(zhì)形成氫鍵,因此水與極性物質(zhì)間有較強的粘附力。如果水與某物質(zhì)間的粘附力大于水的內(nèi)聚力，則此物質(zhì)為可濕性的。處于界面的水分子均受著垂直向內(nèi)的拉力，這種作用于單位長度表面上的力，稱為表面張力(surfacetension)。表面張力趨于使表面積縮小，減少界面高能分子。

Thetensilestrengthofwater

水的拉伸強度Ifweplacewaterinacleansyringe,wepushontheplunger,thewateriscompressed,andapositivehydrostaticpressurebuildsup.Ifthenwepullit,atension,ornegativehydrostaticpressure,developsinthewatertoresistthepull.Watercanresistpressuresmorenegativethan-20MPa.Thewatercolumninasyringecannotsustainsuchlargetensionsduetothepresenceofmicroscopicgasbubbles.Gasbubblescanexpandwhenplacedundertension.Theexpansionofgasbubblesduetotensionisknownascavitation.Cavitationcanhaveadevastatingeffectonwatertransportthroughthexylem.如果將水放入干凈的注射器中，則推動柱塞，水被壓縮，并形成正的靜液壓。如果將其拉出，則水中會產(chǎn)生拉力或負的靜壓，以抵抗拉動。水可以承受比-20MPa更負的壓力。注射器中的水柱由于存在微小氣泡而無法承受如此大的張力，氣泡在受到張力時會膨脹。由于張力導致的氣泡膨脹被稱為空化?？栈瘯νㄟ^木質(zhì)部的水傳輸產(chǎn)生破壞性影響。D.

Highdielectricconstant(高介電常數(shù))andanextensivesolvent(良好的溶劑)帶電顆粒帶電顆粒++++++++++++++++++親水膠粒與水化層示意圖Whyiswateranexcellentsolvent?Watermoleculesizeissmall.Hydrogenbondingability-Decreasingtheelectrostaticinteractionbetweenthechargedsubstances;hydrogenbondingbetweenwaterandmacromoleculesreducesinteractionsbetweenmacromolecules,thushelpingtodrawthemintosolutionPolarstructureforsugarsandproteinscontainingpolargroups–OHor-NH2.為什么水是極好的溶劑？水分子的大小很小。氫鍵能力-減少帶電物質(zhì)之間的靜電相互作用；水與大分子之間的氫鍵可減少大分子之間的相互作用，從而有助于將其吸收到溶液中含極性基團-OH或-NH2的糖和蛋白質(zhì)的極性結(jié)構(gòu)。1.2Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在狀態(tài))1.2.1Watercontent。植物種類：水生90%以上>陸生40-90%>旱生（沙漠）植物6%。木本<草本植物。植物生長環(huán)境：陰生>陽生。植物器官：生長點、根尖、幼嫩莖等達90%以上>功能葉70-90%>樹干40-50%>休眠芽40%>風干種子8-14%。凡是生命活動越旺盛的部分，含水量也越高。1.2.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不與細胞的組分緊密結(jié)合，易自由移動的水分，稱為自由水。其特點是參與代謝，能作溶劑，易結(jié)冰。boundwater：與細胞的組分緊密結(jié)合,不易自由移動的水分，稱為束縛水。其特點是不參與代謝，不能作溶劑，不易結(jié)冰。自由水/束縛水的比值增加時，植物細胞原生質(zhì)體處于溶膠(sol)狀態(tài)，代謝活動旺盛，生長快，但抗逆性弱；自由水/束縛水的比值減少時，植物細胞原生質(zhì)常趨于凝膠(gel)狀態(tài)，代謝活動減弱，生長變慢，但抗逆性卻增強。1.3

Roleofwaterinplantlife

(1)Componentofprotoplasm植物細胞原生質(zhì)含水量一般在70-90%。(2)Substrateforplantmetabolism光合、呼吸、有機物合成與分解。(3)Solutionforplantabsorptionandtransportation植物吸收和運輸?shù)慕鉀Q方案(4)Keepingplantinshape(extension)(5)Balanceplanttemperature

Section2Waterabsorptionbyplantcell

三種方式:Osmosisabsorption；滲透吸收imbibitionabsorption;吸收吸收metabolismabsorption。代謝吸收其中以滲透性吸水為主.2.1Osmosisabsorptionbyplantcell

細胞的滲透性吸水2.1.1Freeenergy,chemicalpotentialandwaterpotentialboundenergyandfreeenergy。自由能是指能夠作功的能量和參與反應(yīng)的本領(lǐng)。在物理化學中，用化學勢來描述體系中各組分發(fā)生化學反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在趨勢。換句話說，在一個龐大的體系中，在等溫等壓保持其他各組分濃度不變時，加入1摩爾j物質(zhì)所引起體系自由能的增量。

水的運動方向和限度同樣遵循熱力學第二定律，水分也具有自身的自由能和化學勢。水的化學勢的熱力學含義是：當溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水分以外）一定時，由水量（摩爾增量）引起的體系自由能的改變量。

自由能/每摩爾物質(zhì)Ψ化學勢，是一種物質(zhì)能夠用于作功或發(fā)生反應(yīng)的能量度量。植物生理學Ψ水勢。熱力學(thermodynamics)是“平衡態(tài)熱力學”的簡稱，它是研究熱和能量及其相互轉(zhuǎn)變規(guī)律的科學。由于能量交換只有兩種方式，或者是通過傳遞熱量(Q)，或者是通過作功(W)，所以體系內(nèi)能的增量(終態(tài)與始態(tài)之間內(nèi)能的差額)，即△U＝U2-U1，必等于體系與環(huán)境之間交換的總能量，即熱量與功量的代數(shù)和(Q＋W)。

△U＝Q＋W這就是熱力學第一定律的數(shù)學表達式。自然界中許多變化過程都具有一定的方向性，即其過程自發(fā)進行之后，如果外界條件不變，則其過程就不能自發(fā)地沿著原來的途徑復(fù)原，如果要使體系復(fù)原，那就必須靠外界環(huán)境做功。例如人們無論如何也不能把熱從低溫物體傳到高溫物體而不產(chǎn)生任何其他影響。又如在任何形式的能量轉(zhuǎn)換中，必定有一部分能量以熱的形式傳入環(huán)境。這些就是熱力學第二定律的內(nèi)容。它闡明了自發(fā)過程方向或不可逆性。根據(jù)熱力學第二定律，在孤立體系的任何自發(fā)過程（不可逆過程）中，體系的混亂度(disorderchaos)是趨于增加的。將熱力學兩條基本定律聯(lián)系起來看，在孤立體系中，能量守恒；而其狀態(tài)和過程是單方向進行的（從非平衡到平衡，即由△S>0到△S＝0終止）。

Waterpotential：水勢是指在同溫同壓的一系統(tǒng)中，一偏摩爾體積（V）水（含溶質(zhì)的水）的自由能(μw）與一摩爾體積（V）純水的自由能(μ0w)的差值(Δμw)。Waterpotentialisdefinedasthedifferenceinfreeenergyperunitvolume,betweenmatrically-bound,pressurized,orosmotically-constrainedwaterandpurewater。Ψw=(μw

/

Vw)-（μ0w／Vw)=(μw-μ0w)／Vw=Δμw／Vw為什么要除以V?這主要是使化學勢的能量單位轉(zhuǎn)變成水勢的壓力單位，這樣不但可避免測量活度(a)所帶來的麻煩，使測量簡便(測定壓力變化比測定能量變化方便得多)，而且能使水勢概念與傳統(tǒng)的吸水力(S)概念聯(lián)系起來，從而在數(shù)值上使ψ=-S。此外，這也能使水勢單位與土壤學、氣象學中的壓力單位相一致。

在式中，化學勢的單位是J·mol-1(J=N·m)，偏摩爾體積的單位是m3·mol-1，故水勢的單位是：J·mol-1/m3·mol-1=J·m-3=N·m-2=Pa(帕)或用MPa(兆帕)。人為地設(shè)定在等溫等壓條件下，純水的水勢為零Ψw0=0。溶液的水勢就小于0，為負值。溶液越濃，其水勢的負值越大。Ψw的單位是MPa=106Pa=10bar。汽車輪胎充氣后胎壓一般為0.2MPa,家用水龍頭壓力一般為0.2-0.3MPa,水面下5m處的水壓為0.05MPa.海水為-2.5MPa、1MNaCl為–4.46MPa、植物細胞在-0.1~1.5MPa。對于任何一個含水體系來說,其水勢會受到體系內(nèi)部因素和環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化。凡是能改變水分子μw的各種因素都會引起水勢的改變。使體系水勢增高的因素有：①正壓力；②升高溫度；③升高海拔高度。使體系水勢降低的因素有：①溶質(zhì)；②襯質(zhì)；③負壓力；④毛細管力；⑤降低溫度；⑥降低海拔高度。在溫度不變的情況下，若將溶質(zhì)(S)、襯質(zhì)(m)、壓力(P)、重力(g)等諸因素可視為獨立變量，則這些因素對體系水勢的貢獻可分別稱為溶質(zhì)勢(ψs)、襯質(zhì)勢(ψm)、壓力勢(ψp)、重力勢(ψg)等。當這些水勢能單獨對體系水勢產(chǎn)生影響時，則體系的水勢就等于各水勢之和：

ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg水在自然界，包括在植物體內(nèi)的移動，不外乎二種形式：集流與擴散。而滲透作用是擴散的一種特殊形式。

(一)集流

集流(massflow或bulkflow)是指液體中成群的原子或分子(例如組成水溶液的各種物質(zhì)的分子)在壓力梯度(水勢梯度)作用下共同移動的現(xiàn)象。例如水管中水的流動、河水的流動、降雨、土壤空隙中的水、動物血管中的水和植物維管束中水的流動等。

在壓力梯度下水的集流是植物體中的水經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部做長距離移動的主要機制。依靠水的集流能使土壤中的無機養(yǎng)分和葉片制造的光合產(chǎn)物運往植物體的各個部分。與擴散不同，集流與物質(zhì)的濃度無關(guān)，即與溶質(zhì)勢無關(guān)。

(二)分子擴散

擴散(diffusion)是物質(zhì)分子(包括氣體分子、水分子、溶質(zhì)分子等)從高濃度(高化學勢)區(qū)域向低濃度(低化學勢)區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。Diffusionisthenetmovementofmoleculesbyrandomthermalagitation.Thesolutesinasolutionareincontinuousmotion,collidingwithoneanotherandexchangingkineticenergy.Diffusionismosteffectivesovershortdistances.擴散是分子通過隨機熱攪拌而發(fā)生的凈運動。溶液中的溶質(zhì)處于連續(xù)運動中，彼此碰撞并交換動能。短距離擴散最有效。Thediffusioncoefficientforglucoseinwaterisabout10-9m2s-1.Thetimerequiredforaglucosemoleculetodiffuseacrossacell(d=50μm)andadistanceof1minwateris2.5sand32yrs,respectively.葡萄糖在水中的擴散系數(shù)約為10-9m2s-1葡萄糖分子在細胞中擴散所需的時間（d=50μm）和在水中1m的距離分別為2.5s和32yrs。（三）滲透作用（osmosis）是指溶液中的溶劑分子通過半透膜(semipermeablemembrane)擴散的現(xiàn)象。對于水溶液而言，就是指水分子從水勢高處通過半透膜向水勢低處擴散的現(xiàn)象。水分子能夠穿過脂類雙分子層與水通道形成的孔穿過生物膜

Osmosis(滲透作用)是指溶劑分子通過半透膜(semipermeablemembrane)的擴散作用。半透性膜半透性膜：動物膀胱、蠶豆種皮、透析袋。Osmoticpotential

(滲透勢—Ψ

，Solutepotential、溶質(zhì)勢—Ψs)

。由于溶質(zhì)的存在而降低的水勢。Ψs(Mpa)=-0.0083iCT。i——滲透系數(shù)，NaCl的i為1.80，CaCl2的i為2.60,蔗糖的i為1.C—溶質(zhì)濃度T—絕對溫度。2.1.3

Plantcellisanosmoticsystem

Cellwall(consistsofcellulose,pectinandsemi-cellulose)——Apermeablemembrane。Protoplasticlayer(Plasmicmembraneandtonoplast)——Asemipermeable(selective)membrane。Plasmolysis

(質(zhì)壁分離)andDeplasmolysis(質(zhì)壁分離復(fù)原）植物細胞是一種滲透系統(tǒng)細胞壁（由纖維素，果膠和半纖維素組成）-一種可滲透的膜。原生質(zhì)層（膜和液泡膜）-一種半透（選擇性）膜。質(zhì)壁分離復(fù)原和質(zhì)壁分離復(fù)原高濃度溶液中，植物細胞液泡失水，原生質(zhì)體與細胞壁分離的現(xiàn)象。PlasmolysisDeplasmolysis低濃度溶液中，植物細胞液泡吸水，原生質(zhì)體與細胞壁重新接觸的現(xiàn)象。植物細胞質(zhì)壁分離和復(fù)原示意圖研究質(zhì)壁分離和復(fù)原的意義：①原生質(zhì)層具有選擇透性。②判斷細胞死活。③測定細胞液的溶質(zhì)勢，進行農(nóng)作物品種抗旱性鑒定。④測定物質(zhì)進入原生質(zhì)體的速度和難易程度。2.1.4

WaterpotentialelementsoftheplantcellAlllivingthings,includingplants,requiresacontinuousinputoffreeenergytomaintainandrepairtheirhighlyorganizedstructures,aswellastogrowandreproduce.Concentration,pressureandgravityinfluencetheinputoffreeenergy.Chemicalpotentialisaquantitativeexpressionofthefreeenergyassociatedwithasubstance.Waterentersorleaveplantcellalongawaterpotentialgradient.植物細胞的水勢元素包括植物在內(nèi)的所有生物都需要不斷輸入自由能，以維持和修復(fù)其高度組織化的結(jié)構(gòu)以及生長和繁殖。濃度，壓力和重力會影響自由能的輸入?；瘜W勢是與物質(zhì)相關(guān)的自由能的定量表達。水沿著水勢梯度進入或離開植物細胞。Ψw=Ψs+Ψp+Ψm……。

Ψs——solutepotential。它取決于細胞內(nèi)溶質(zhì)顆粒(分子或離子)總和。植物葉Ψs為-1～-2MPa，旱生植物葉片Ψs

達-10MPa。Ψs還存在著日變化和季節(jié)變化。

Ψp—pressurepotential（壓力勢）。由于細胞膨壓的存在而提高的水勢。一般為正值(Ψp>0)

。草本(溫暖天氣）下午為+0.3～+0.5MPa，晚上為+1.5MPa。特殊情況下，壓力勢會等于零或負值。如初始質(zhì)壁分離時，壓力勢為零；劇烈蒸騰時，細胞的壓力勢會呈負值。Ψp膨壓Smallchangeinplantcellvolumecauselargechangesinturgorpressure.Cellwallsprovideplantcellswithasubstantialdegreeofvolumehomeostasis.Becauseplantcellshavefairlyrigidwalls,achangeincellΨwisgenerallyaccompaniedbyalargechangeinΨp,withrelativelylittlechangeincell(protoplast)volume,aslongasΨp>0.植物細胞體積的微小變化會引起膨脹壓力的較大變化。細胞壁為植物細胞提供了大量的體內(nèi)穩(wěn)態(tài)。由于植物細胞壁相當堅硬，因此細胞Ψw的變化通常伴隨著Ψp的大變化，只要cellp>0，細胞（原生質(zhì)體）體積的變化就相對較小。

Ψm——matricpotential（襯質(zhì)勢）。細胞內(nèi)膠體物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉、細胞壁物質(zhì)等）對水分吸附而引起水勢降低的值。為負值。干燥種子的Ψm可達-100MPa；未形成液泡的細胞具有明顯的襯質(zhì)勢，已形成液泡的細胞（-0.01MPa左右），可以略而不計。一般植物細胞水勢:Ψw=Ψs+Ψp。Ψw(Mpa)Cellvolume(times)初始質(zhì)壁分離3、充分吸水細胞Ψw=0，Ψp=-Ψs特例1、強烈蒸騰下細胞

Ψp為負值充分吸水2、初始質(zhì)壁分離細胞Ψp=0,Ψw=Ψs等滲溶液：溶液的Ψs等于細胞或細胞器的Ψw圖2-6土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢2.1.5Watermovementbetweencellsinplant——dependentonΨwΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaABCΨs=-1.2MPaΨp=1.0MPaΨw=-0.2MPaΨs=-1.0MPaΨp=0.9MPaΨw=-0.1MPaΨs=-0.8MPaΨp=0.4MPaΨw=-0.4MPaABCAC2.2Imbibingabsorptionofwaterofplantcell

Imbibition

(吸脹作用)是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。只與成分有關(guān)：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素>>脂類。豆科植物種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。

未形成液泡的植物細胞，如風干種子、分生細胞主要靠吸脹作用。吸脹作用的動力為Ψm，因為Ψs=0，Ψp=0，Ψw=Ψm。2.3Metabolicabsorptionofwaterbyplantcell利用細胞呼吸釋放出的能量，使水分通過質(zhì)膜而進入細胞的過程——代謝性吸水。抑制呼吸(二硝基酚、N3-等)——細胞吸水也減少；促進呼吸（通氣、加糖）——細胞吸水就增強。2.4Waterchannelproteinsoraquaporins

（水通道蛋白或水孔蛋白）Therateatwhichcellsgainorlosewaterisinfluencedbycellmembranehydraulicconductivity.細胞得水或失水的速率受細胞膜水力傳導率的影響指細胞膜或液泡膜上，可減少水分跨膜運輸阻力，加快水分進出生物膜的一類蛋白質(zhì)。所有的活細胞均有aquaporins,不同的組織有不同的aquaporins。根系水分進入有約80%由aquaporins控制。Aquaporinsfacilitatethediffusionofwaterandsmallneutralsolutesacrossplantcellmembranes.。Theputativestructureoranaquaporinmonomerwithsixtiltedmembrane-spanningdomains。水通道蛋白可促進水和少量中性溶質(zhì)在植物細胞膜上的擴散。推定的結(jié)構(gòu)或具有六個傾斜的跨膜結(jié)構(gòu)域的水通道蛋白單體。PNPANPAPNAH2OH2OSmallneutralsolutesAquaporins的可能生理功能：生殖生長、細胞伸長、保衛(wèi)細胞和葉枕運動、細胞膨壓和體積調(diào)節(jié)、蒸騰流和栓塞去除，木質(zhì)部和韌皮部水分循環(huán)、礦質(zhì)營養(yǎng)吸收、對旱和鹽脅迫的響應(yīng)。Soluteaccumulationhelpscellsmaintainturgorandvolume

溶質(zhì)積累有助于細胞維持充盈和充實Waterstresstypicallyleadstoanaccumulationofsolutesinthecytoplasmandvacuoleofplantcells,thusallowingthecellstomaintainturgorpressuredespitelowwaterpotentials.Growthofplantcellsrequiresturgorpressuretostretchthecellwalls.Turgorpressureincreasesthemechanicalrigidityofcellsandtissues.Somephysiologicalprocessesappeartobeinfluenceddirectlybyturgorpressure.水分脅迫通常會導致植物細胞質(zhì)中的溶質(zhì)積聚和植物細胞的液泡，因此盡管水勢低，但細胞仍能保持膨脹壓力。植物細胞的生長需要膨脹壓力來拉伸細胞壁。膨脹壓力增加了細胞和組織的機械剛度。某些生理過程似乎直接受到膨脹壓力的影響。Section3Absorptionofwaterbyplantroot植物根系吸收水分3.1Absorptionregion根系主要吸水區(qū)域——根毛區(qū)Roothairsarefilamentousoutgrowsthsofrootepidermalcellsthatgreatlyincreasethesurfaceareaoftheroots.根毛是根表皮細胞的絲狀生長，可大大增加根的表面積。數(shù)量度多，吸收面積大；細胞壁較薄，透水性好；輸導組織發(fā)達。栽植物時要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。3.2

Mechanismofwaterabsorptionbyroot——主動吸水和被動吸水3.2.1Activeabsorptionofwater

根系本身生理活動而引起植物吸收水分的現(xiàn)象。Rootpressure(根壓)，由于根系的生理活動使液流從根部沿木質(zhì)部導管上升的壓力。一般為0.1-0.2MPa

。它大小和成分代表根生理活動和強弱Bleeding(傷流)——汁液從傷口（殘莖）的切口溢出的現(xiàn)象——傷流液(bleedingsap)。Guttation(吐水)——土壤水分充足、大氣溫暖、濕潤的環(huán)境中或清晨，未受傷葉尖或葉緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。荷葉、草莓及禾本科吐水較多?？衫猛滤鳛檫x擇壯苗的一種生理指標。根壓產(chǎn)生的機制Watermovesintherootviatheapoplat,symplastandtransmembranepathways.Soluteaccumulationinthexylemcangenerate“rootpressure”.Rootpressureismostlikelytooccurwhensoilwaterpotentialsarehighandtranspirationratesarelow.內(nèi)皮層細胞向外側(cè)質(zhì)外體吸收離子，離子最終被轉(zhuǎn)移到中柱導管，導管的離子濃度增高而水勢下降，結(jié)果水分通過內(nèi)皮層細胞滲透到中柱導管，使導管產(chǎn)生靜水壓力即根壓。試驗證明，根系置高水勢溶液中，傷流快；低水勢溶液中，傷流速度慢或甚至到流。主動吸水與根系的呼吸作用有密切關(guān)系。Apoplast(質(zhì)外體)是指原生質(zhì)以外的包括細胞壁、細胞間隙和木質(zhì)部的導管等無生活物質(zhì)互相連結(jié)成的一個連續(xù)的整體。水分子移動阻力小，移動速度快。Symplast(共質(zhì)體)是指活細胞內(nèi)的原生質(zhì)體通過胞間連絲及質(zhì)膜本身互相連結(jié)成的一個連續(xù)的整體。水分在其間依次從一個細胞經(jīng)過胞間連絲進入另一個細胞。動力是蒸騰拉力。Transpirationpull——由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使水分沿著導管上升的力。其大小與根系活力無關(guān)。通常植物以被動吸水為主。植物在蒸騰作用強烈時植株只有被動吸水，而植株在春季葉片尚未展開以及當植物蒸騰受抑制時，主動吸水才占主導地位。3.3

Factorsaffectingwaterabsorptionbyroot

內(nèi)部因素：根的Ψw

、發(fā)達程度、對水分的透性、根系呼吸速率等。外部因素：大氣因子影響蒸騰速率，從而間接影響根系的吸水。土壤因子直接影響根系吸水。3.2.2Passiveabsorptionofwater

被動吸水是指由于地上部的的蒸騰作用而引起根部吸水。莖木質(zhì)部輸導組織土壤中水分按物理狀態(tài)分類,可分為三種：毛管水、束縛水(吸濕水)和重力水。毛管水(capillarywater)是指由于毛管力所保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分。毛管水又可分為毛管上升水和毛管懸著水兩種。毛管上升水就是土壤下層的地下水，在毛管力作用下沿著毛管孔隙上升的水分。毛管懸著水是在降水或灌溉之后，滲入土壤中，并被毛管孔隙所保持的水。由于土粒吸附毛管水的力量不大，因此，毛管水較容易被根毛所吸收，是植物吸水的主要來源。束縛水(boundwater)是指土壤中土壤顆?；蛲寥滥z體的親水表面所吸附的水分。土粒愈細，比表面積愈大，吸附水就越多，即束縛水的含量就越高。由于束縛水被膠體吸附，因而不能為植物所利用。重力水(gravitationalwater),是指水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分。對于旱作物來說，重力水的用處不大，而且還有害，因為這種水分會占據(jù)土壤中的大孔隙，造成土壤水多氣少，導致植物生長不良。所以在旱地及時排除重力水就顯得很重要,但在水稻土中重力水是水稻生長重要的生態(tài)需水。按水能否被植物利用，土壤水分分為可利用水和不可利用水兩類。反映土壤中不可利用水的指標是永久萎蔫系數(shù)(permanentwiltingcoefficient)，它是指植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。永久萎蔫系數(shù)因土壤質(zhì)地(soiltexture)而異，粗砂為1%左右，砂壤為6%左右，粘土為15%左右。同一種質(zhì)地的土壤上，不同作物的永久萎蔫系數(shù)變化幅度很小。

田間持水量(fieldcapacity)是指當土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束縛水時的土壤含水量。通常以水分占土壤干重的百分比表示。當土壤含水量為田間持水量的70%左右時，最適宜耕作。土壤水勢土壤中不同種類的水具有不同的水勢。水勢低于-100MPa的水為土壤礦物的結(jié)晶水,低于-3.1MPa的水為土壤束縛水，－3.1～-0.01MPa的水為毛管水，高于-0.01MPa的水為重力水。相當于土壤永久萎蔫系數(shù)的水，其水勢約為－1.5MPa。與細胞的水勢類似，土壤水勢也由溶質(zhì)勢ψs、襯質(zhì)勢ψm和壓力勢ψp組成。(1)

Soilavailablewater(土壤有效水或土壤可利用水）是指能被植物直接吸收利用，其含水量高于萎蔫系數(shù)(wiltingcoefficient)以上的水。萎蔫系數(shù)是指當植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中尚存的水分含量(以占土壤干重的百分率計)。植物體內(nèi)水分不足時，葉片和莖的幼嫩部分下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫(wilting)。Temporarywilting

(暫時萎蔫)——當蒸騰作用大于根系吸水及轉(zhuǎn)運水分的速度時，植物會產(chǎn)生萎蔫現(xiàn)象稱暫時萎蔫。當蒸騰速率降低時，能消除萎蔫狀態(tài)。如晚間、遮陰等。Permanentwilting(永久萎蔫)——土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫。降低蒸騰，不能消除萎蔫狀態(tài)。立即灌水可消除萎蔫狀態(tài)。(2)

SoilO2：(土壤氧氣）CO2、N2處理根部，吸水量降低；供O2

，吸水量增加。缺乏O2使根細胞呼吸減弱，影響主動吸水；細胞進行無氧呼吸，產(chǎn)生和積累較多酒精等，使根系中毒，吸水更少。(3)Soiltemperature

低溫：水和原生質(zhì)粘度增加，水擴散速率下降，不易通過原生質(zhì)；呼吸作用減弱，影響主動吸水；根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。高溫：根易木栓化，導水性下降。吸水速率溫度低溫高溫適溫(4)Soilsoluteconcentration土壤溶質(zhì)濃度根系細胞水勢必須低于土壤溶液的水勢，才能從土壤中吸水

(-0.1MPa)?；适┯眠^量或過于集中時，可使土壤溶液濃度突然升高，阻礙根系吸水，產(chǎn)生"燒苗"現(xiàn)象。Section4Transpiration1-5%水分用于代謝。據(jù)估算，一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有極少數(shù)（約占1.5%～2%）水分是用于體內(nèi)物質(zhì)代謝，絕大多數(shù)都散失到體外。(1)以液體狀態(tài)散失到體外--吐水現(xiàn)象；(2)以氣體狀態(tài)散失到體外--蒸騰作用。Transpiration(蒸騰作用)是指植物地上部分以水氣狀態(tài)向外界散失水分的過程。4.1Organsfortranspiration植物長大后,莖枝表面形成木栓,未木栓化的部位有皮孔,可以進行皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)。Lenticulartranspiration

(皮孔蒸騰)約0.1%植物的蒸騰作用絕大部分是經(jīng)過葉片進行的，稱Leaftranspiration(葉片的蒸騰)。葉片的蒸騰作用方式有兩種，一是通過角質(zhì)層的蒸騰，稱為角質(zhì)蒸騰(cuticulartranspiration)；二是通過氣孔的蒸騰，稱為氣孔蒸騰(stomataltranspiration)。角質(zhì)層本身不易讓水通過，但角質(zhì)層中間含有吸水能力強的果膠質(zhì)，同時角質(zhì)層也有孔隙，可讓水分自由通過。4.2Stomataltranspiration4.2.1

Size,numberanddistributionofstomata氣孔——氣體和水分交換的主要通道。氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細胞(guardcell)組成。保衛(wèi)細胞四周環(huán)繞著表皮細胞，毗連的表皮細胞如在形態(tài)上和其它表皮細胞相同，就稱之為鄰近細胞(neighbouringcell)，如有明顯區(qū)別，則稱為副衛(wèi)細胞(subsidiarycell)。保衛(wèi)細胞與鄰近細胞或副衛(wèi)細胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。保衛(wèi)細胞在形態(tài)上和生理上與表皮細胞有顯著的差別。

１.氣孔數(shù)目多、分布廣

２.氣孔的面積小，蒸騰速率高氣孔一般長約7～30μm，寬約1～6μm。而進出氣孔的CO2和H2O分子的直徑分別只有0.46nm和0.54nm，因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所占的面積，一般不到葉面積的1%，氣孔完全張開也只占1％～2％，但氣孔的蒸騰量卻相當于所在葉面積蒸發(fā)量的10％～50％，甚至達到100%。也就是說，經(jīng)過氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水面快幾十倍，甚至100倍。這是因為氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律(smallporediffusionlaw)。這是因為在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴散外，還沿邊緣向外擴散。在邊緣處，擴散分子相互碰撞的機會少，因此擴散速率就比在中間部分的要快些。擴散表面的面積較大時（例如大孔），周長與面積的比值小，擴散主要在表面上進行，經(jīng)過大孔的擴散速率與孔的面積成正比。３.保衛(wèi)細胞體積小,膨壓變化迅速保衛(wèi)細胞比表皮細胞小得多。一片葉子上所有保衛(wèi)細胞的體積僅為表皮細胞總體積的1/13或更小。４.保衛(wèi)細胞具有多種細胞器保衛(wèi)細胞中細胞器的種類比其他表皮細胞中的多，特別是含有較多的葉綠體。保衛(wèi)細胞中的葉綠體具有光化學活性，能進行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的關(guān)鍵酶Rubisco，但是保衛(wèi)細胞的細胞質(zhì)中含有PEP羧化酶，能進行PEP的羧化反應(yīng)，其產(chǎn)物為蘋果酸(PEP+HCO3-→蘋果酸)。葉綠體內(nèi)含有淀粉體，在白天光照下淀粉會減少，而暗中淀粉則積累。這和正常的光合組織中恰好相反。此外，保衛(wèi)細胞中還含有異常豐富的線粒體，為葉肉細胞的5～10倍，推測其呼吸旺盛，能為開孔時的離子轉(zhuǎn)運提供能量。５.保衛(wèi)細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)高等植物保衛(wèi)細胞的細胞壁具有不均勻加厚的特點。并且在保衛(wèi)細胞壁上有許多以氣孔口為中心輻射狀徑向排列的微纖絲,它限制了保衛(wèi)細胞沿短軸方向直徑的增大。當保衛(wèi)細胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，并通過微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開來，氣孔就張開。馬鈴薯表皮氣孔腎形氣孔（A）和草形狀氣孔的餓保衛(wèi)細胞和表皮細胞中纖維素的基本排布

6.保衛(wèi)細胞與周圍細胞聯(lián)系緊密保衛(wèi)細胞與副衛(wèi)細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲，相鄰細胞的壁很薄，質(zhì)膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保衛(wèi)細胞外壁上還有外連絲(ectodesmata)結(jié)構(gòu)，它也可作為物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ?。這些結(jié)構(gòu)有利于保衛(wèi)細胞同副衛(wèi)細胞或鄰近細胞在短時間內(nèi)進行H+、K+交換，以快速改變細胞水勢。而有胞間連絲的細胞，細胞間的水和溶質(zhì)分子可經(jīng)胞間連絲相互擴散，不利于二者間建立滲透勢梯度。

上表皮型：浮水植物——睡蓮等下表皮型：許多蘋果、桃、珊瑚樹等上下表皮型：大多數(shù)植物禾谷類上下表皮的氣孔數(shù)較為接近；雙子葉植物氣孔多半分布于葉片的下表皮。Matureguardcell(GC)pairsformintheepidermalcelllayerandoriginatefromasingleundifferentiatedprotodermalcell(PDC).EachPDCundergoesaseriesofcelldivisionsandsuccessivecell-statetransitions.ThesetransitionalstatesarecharacterizedbychangesincellmorphologyandareassociatedwithalterationsinthetranscriptomicsignatureAsubsetofPDCs,termedmeristemoidmothercells–MMCs–,becomecompetenttoinitiatethestomatalcelllineage.TheMMCsdivideasymmetricallytoproduceasmalltriangularcell,themeristemoid,whichservesasprecursorofstomataguardcellsandalargercellreferredtoasthestomatallineagegroundcell(SLGC).TheSLGChasthepotentialtodirectlydifferentiateintoalobedpavementcelloralternatively,todivideagainasymmetricallytoproducesatellitemeristemoids.成熟的保衛(wèi)細胞（GC）對在表皮細胞層中形成，并起源于單個未分化的原皮細胞（PDC）。每個PDC都會經(jīng)歷一系列的單元劃分和連續(xù)的單元狀態(tài)轉(zhuǎn)換。這些過渡狀態(tài)的特征在于細胞形態(tài)的變化，并與轉(zhuǎn)錄組標記的改變有關(guān)PDC的一個子集，稱為間質(zhì)母細胞-MMC，有能力啟動氣孔細胞譜系。MMC不對稱分裂，產(chǎn)生一個小的三角形細胞，即分生組織，作為氣孔保護細胞的前體，而一個較大的細胞稱為氣孔譜系地面細胞（SLGC）。SLGC有潛力直接分化成一個高低不平的路面單元，或者再次不對稱分裂產(chǎn)生衛(wèi)星間質(zhì)。Allnewmeristemoidsareorientedatleastonecellawayfromanexistingmeristemoidaccordingtotheone-cell-spacingrule.Afteruptothreeroundsofamplifyingdivisions,meristemoidsmatureintoguardmothercells(GMC)acquiringthedistinctroundedshape.AGMCdividessymmetricallytogeneratetwopairedguardcells,whichformthestomatapore.根據(jù)單細胞間隔規(guī)則，所有新的分生組織都與現(xiàn)有的分生組織相距至少一個單元。經(jīng)過多達三輪的擴增分裂，分生組織進入成熟的保衛(wèi)母細胞（GMC），獲得獨特的圓形形狀。一個GMC對稱分裂產(chǎn)生兩個成對的守衛(wèi)細胞，形成氣孔。ThegenesresponsibleforGCspecificationanddevelopmenthavebeencharacterised:thebHLH-typetranscriptionfactors(TFs)SPEECHLESS(SPCH),MUTE,andFAMAactsequentiallytoregulateformationoferistemoids,GMCsandGCs,respectively.Alongsidetheafore-mentionedgenes,anotherclassofbHLH–typeTFs,SCREAM/ICE1andSCREAM2redundantlyaffecttheactivitiesofSPCH,MUTEandFAMAthroughheterodimerization.負責GC規(guī)范的基因特征和發(fā)展已被表征：bHLH型轉(zhuǎn)錄因子（TFs）的無特異性（SPCH），MUTE和FAMA依次起著作用，分別調(diào)節(jié)ereremoidid，GMC和GC的形成。除上述基因外，另一類bHLH型TF，SCREAM/ICE1和SCREAM2通過異源二聚化冗余影響SPCH，MUTE和FAMA的活性。TheDOFtranscriptionfactorSTOMATALCARPENTER1(SCAP1)wasshowntobeinvolvedinGCfunction,byactivatingasetofGC–specificgenesrequiredforGCmaturationandactivity.SCAP1expressioncanalsobeobservedinyoungleafprimordia,suggestinganearlyroleforSCAP1inGCdifferentiation.DOF轉(zhuǎn)錄因子STOMATALCARPENTER1（SCAP1）顯示為通過激活GC成熟和活性所需的一組GC特異性基因來參與GC功能。SCAP1表達還可以在幼葉原基中觀察到，表明SCAP1在GC分化中起著早期作用。SCAP1expressionpatternsinemergingleaves.(a-c)GUSstainingofthescap1-2lineand,(d-i),arepresentativeproSCAP1:GUS-GFPtransgenicline.Picturesweretakenatdifferentstagesofleafdevelopmentfromday5(a,d)to7(b,e).(g,h)Transversalsectionsofleafprimordiaofa

proSCAP1:GUS-GFPseedlingatday5,(g)and7(h).(i)GCsspecificGUSstainingatdifferentmaturationstagesin3-week-old6thleaf.4.2.2Stomataldiffusion—Lawofmicro-porediffusion→perimeterdiffusion小孔條件下面積、周長與水分擴散的關(guān)系小孔直徑(mm)相對面積相對周長失水量(g)相對失水量

2.641.001.002.6551.000.950.130.360.9280.350.350.010.130.3640.14水蒸汽通過多孔表面擴散的速率不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。在邊緣處，擴散分子相互碰撞機會少，因此擴散速率就比在擴散面的中間部分要快。大孔擴散小孔擴散4.2.3Mechanismforstomatalopeningandclosing氣孔一般在白天開放，晚上關(guān)閉。引起氣孔開關(guān)運動的原因主要是保衛(wèi)細胞(guardcells)的吸水膨脹和失水收縮。Stomatalcomplex（氣孔復(fù)合體）——保衛(wèi)細胞與鄰近細胞或副衛(wèi)細胞共同組成。Stomatalcomplexstructure維纖絲定向圖保衛(wèi)細胞副衛(wèi)細胞(1)Starch-sugarconversiontheory

：淀粉糖轉(zhuǎn)化理論氣孔關(guān)閉黑暗保衛(wèi)細胞呼吸作用產(chǎn)生CO2，細胞內(nèi)pH↓淀粉磷酸化酶合成活性↑G-1-P合成為淀粉水勢提高保衛(wèi)細胞失水膨壓↓氣孔開放光照保衛(wèi)細胞光合作用消耗CO2，細胞內(nèi)pH↑淀粉磷酸化酶水解活性↑淀粉水解為G-1-P水勢下降保衛(wèi)細胞吸水膨壓↑蘋果酸代謝學說(malatemetabolismtheory)20世紀70年代初以來，人們發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。在光照下,保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時,pH就上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合形成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根，在H+／K+泵的驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細胞內(nèi)K+濃度增加,水勢降低；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。同時，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。近期研究證明，保衛(wèi)細胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。

(2)Potassiumionpumporinorganicionuptaketheory保衛(wèi)細胞氣孔開氣孔閉外副衛(wèi)細胞內(nèi)副衛(wèi)細胞氣孔開放和關(guān)閉時的保衛(wèi)細胞的副衛(wèi)細胞K+和pH變化示意圖0.160.290.20.10pH5.78pH5.560.10.45pH5.60pH5.19無機離子泵學說(inorganicionpumptheory)又稱K+泵假說。日本學者于1967年發(fā)現(xiàn)照光時，漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草表皮的保衛(wèi)細胞中K+濃度顯著增加，氣孔就張開。用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細胞及其鄰近細胞可直接測定K+濃度變化。照光或降低CO2濃度，都可使保衛(wèi)細胞逆著濃度梯度積累K+，使K+達到0.5mol·L-1，溶質(zhì)勢可降低2MPa左右，引起水分進入保衛(wèi)細胞，氣孔張開；暗中或施用脫落酸時，K+由保衛(wèi)細胞進入副衛(wèi)細胞和表皮細胞，使保衛(wèi)細胞水勢升高，失水造成氣孔關(guān)閉。研究表明，保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在著H+ATP酶（H+pumpingATPase），它可被光激活，能水解保衛(wèi)細胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中,使得保衛(wèi)細胞的pH值升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢變得更低，周圍細胞的pH值降低。它驅(qū)動K+從周圍細胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道（inwardK+channel）進入保衛(wèi)細胞，再進一步進入液泡，K+濃度增加，水勢降低，水分進入,氣孔張開。

(2)Potassiumionpumporinorganicionuptaketheory氣孔開放光照（暗）保衛(wèi)細胞光合（呼吸）作用產(chǎn)生ATP和蘋果酸質(zhì)膜ATPase水解ATP,蘋果酸解離產(chǎn)生H+H+泵出保衛(wèi)細胞，K+進入保衛(wèi)細胞水勢下降保衛(wèi)細胞吸水膨壓↑外側(cè)內(nèi)側(cè)ATPaseATPH+H+K+K+K+K+

4.2.4Factorsaffectingstomatalopeningandclosure

(1)light。

促進糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。全日照的2.5%氣孔開放對藍光更加敏感，受藍光受體控制。許多基因參與調(diào)節(jié)氣孔開閉。LightH+pumpK+inchannelStomatalopeningPositiveNegativeNPQ1(bluelight)PLA2linolenicacid/arachidonicacidPP1/PP2AOAsensitiveProteinKinase14-3-3proteinfusicoccinABAabi1-1abi2-1ozoneCa2+InsP3InsP6PP2BActinfilamentPtoteinkinase/CDPKFig1Asimplifiedworkingmodelforproposedfunctionofpositiveandnegativeregulatorsinlight-inducedstomatalopening.Forsimplicity,parallelsignalingbranchesarenotincludedhere.(2)CO2。

低CO2促進氣孔張開；CO2量增高主要引起細胞內(nèi)酸化，導致K+泄漏而使氣孔關(guān)閉。(3)Relativehumidityinatmosphere。高有利開放，低保衛(wèi)細胞失水過度關(guān)閉。(4)temperature.一定范圍內(nèi)隨溫度的上升氣孔的開度逐漸增大。在30℃左右達到最大氣孔開度，35℃以上的高溫會使氣孔開度變小。(5)leafwaterandpotassiumcontents。葉片含水量較高，氣孔開放。葉片含水量不足，氣孔關(guān)閉；太高也關(guān)閉。(6)planthormones。ABA使氣孔關(guān)閉。ABA通過增加胞質(zhì)Ca2+濃度，間接地激活K+、Cl-流出和抑制K+流入，降低保衛(wèi)細胞膨壓。IAA、CTK促進氣孔開放。

ABACa2+Ca2+Ca2+permeablechannelVacuoleDepolarizeK+K+outchannelA-S-typeanionchannelR-typeanionchannelpHCa2+H+ATPADP+PiK+inchannelFig2Aguardcellmodel,illustratingtheproposedfunctionsofionchannelsinABAsignalingandstomatalclosing.TherightofthestomatalshowsionchannelsandregulatorsthatmediateABA-inducedstomatalclosing.TheleftcellshowstheparalleleffectsofABA-induced[Ca2+]cytincreasesthatinhibitstomatalopeningmechamisms.LeaveshavealargehydraulicresistanceThedrivingforcefortranspirationisthedifferenceinwatervaporconcentration4.3Internalandenvironmentalconditionsaffectingtranspiration4.3.1Effectofinternalfactorsontranspiration氣孔頻度(葉片的氣孔數(shù)/cm2)，氣孔開度。葉片水分狀況，CO2

和離子（特別是鉀離子含量），ABA葉面積和葉片內(nèi)部面積大小;移栽苗木時,剪去部分葉片？。4.3.2Effectofenvironmentalfactorsontranspiration

(1)light。

光照↑,蒸騰速率↑。氣孔開度↑，氣孔阻力↓；氣溫和葉溫↑；葉內(nèi)外的蒸汽壓梯度↓。(2)Atmosphererelativehumidity。RH↓，蒸騰大↑；RH太低，氣孔關(guān)閉，蒸騰反而又下降。(3)Airtemperature。一定范圍，溫度↑，蒸騰↑。溫度過低過高，蒸騰↓。(4)Wind。

微風促進蒸騰。(5)AirCO2↑，蒸騰↓。(6)其他影響根系吸水的因素。4.3.3DiurnalchangeoftranspirationCleandayDryandhotday

4.4Roleandindexoftranspiration4.4.1

Role

(1)蒸騰作用可以降低葉片的溫度;(2)蒸騰作用是植物對水分的吸收和運輸?shù)囊粋€主要動力。(3)促進植物對礦質(zhì)和其它溶質(zhì)在體內(nèi)傳導與分布。4.4.2Index(1)Transpirationrate(蒸騰速率)。植物在一定時間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量(g/m2

s)

。晝1.5-7.5，晚<0.3。測定方法：稱重法-切取植物體的一部分(葉、苗、枝或整個地上部分)迅速稱重，2～3min后再次稱重，兩次重量差即為單位時間內(nèi)的蒸騰失水量。這個方法的依據(jù)是植物離體部分在切割后開始的2～5min內(nèi)，原有的蒸騰速率無多大改變。儀器法：恒態(tài)氣孔計（LI-1600）光合作用儀（LI-6400）(2)Transpirationefficiencyortranspiration

ratio(蒸騰效率又名蒸騰比率)。植物每消耗1kg的水所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。野生1-8g/kg，作物2-10g/kg。Waterutilizationefficiency（水分利用效率）狹義：光合速率/蒸騰速率廣義：蒸騰效率(3)Transpirationcoefficient

orwaterrequirement

(蒸騰系數(shù)又名需水量）。植物制造1g干物質(zhì)所需水分的克數(shù)。野生植物125-1000g

，作物為100-500g。Transpirationratio,sometimescalledwateruseefficiencyisdefinedastheamountofwatertanspiredbytheplantdividedbytheamountofcarbondioxideassimilatedbyphotosynthesis.Thereciprocaloftranspirationratio,issometimescalledwateruseefficiency.C3plantshaveatranspirationratioof400.ThelargeratioofwatereffluxtoCO2influxresultsfromthreefactors:1Theconcentrationofgradientdrivingwaterlossisabout50timeslargerthanthatdrivingtheinfluxofCO2.ThisdifferenceisduetothelowCO2concentrationinair(about0.038)andtherelativelyhighconcentrationofwatervaporwithintheleaf.2CO2diffusesabout1.6timesmoreslowlythroughairthanwaterdoes.3CO2mustcrosstheplasmamem