植物生理學(xué)理論課件：植物光合作用

植

物

光

合

作

用光

合

作

用

是

地

球

上

最

重

要

的

化

學(xué)

反

應(yīng)

，

綠

色

植

物

通

過

光

合

作

用

合

成

了

自

身

95%

以

上

的

有

機

物

質(zhì)

，

不

僅

滿

足

自

身

的

需

要

，

還

為

地

球

上

的

異

養(yǎng)

生

物

提

供

有

機

物

質(zhì)

。重

點

:

光

合

細(xì)

胞

器

的

結(jié)

構(gòu)

和

功

能

,

光

能

吸

收

、

傳

遞

和

光

化

學(xué)

反

應(yīng)

,

碳

同

化

,

環(huán)

境

條

件

對

光

合

作

用

的

影

響

,

提

高

光

能

利

用

率

的

途

徑

。+2A第

1

節(jié)

光合作用的概念和意義1.1

光合作用

(photosynthesis

)

的概念CO2+H2O

+O2CO2+H2O

+O2光能綠色植物光能葉綠體（

CH2O

）（

CH2O

）(1)(2)光能

CO2+H2A綠色細(xì)胞

(H2

S,

異炳醇

)（

CH2O

）(3)141421?從

進(jìn)

化

的

角

度

看

,

光

合

細(xì)

菌

綠

色

植

物

光

合

化

能

合

成

細(xì)

菌

。?

1.2

光

合

作

用

的

意

義?

(1)

無

機

物

轉(zhuǎn)

化

為

有

機

物

的

主

要

途

徑?

CO2——7×10

Kg/

年

(

有

機

物

5×10

Kg/

ye

ar)——“

綠色工廠”

.?

(2)

巨

大

的

能

量

轉(zhuǎn)

化

系

統(tǒng)?3×10

J/year.?

(3)

維

持

O2

和

CO2

的

相

對

平

衡

?

O2

21%.

CO2??

溫室氣體

(Greenhouse

gases)——

CO2

和

C

H4

導(dǎo)致溫

室

效

應(yīng)

(

greenhouse

effect

)?溫

室

效

應(yīng)

引起全球氣候變暖。?

Why?Earth溫氣透

過

太

陽

短

波

輻

射

，

反

回

地

球

長

波

輻

射

，

地

球

散

失

能

量

減

少

，

地

球

變

暖

，

這

種

效

應(yīng)

類

似

溫

室

效

應(yīng)

。factory室體Earth溫氣透

過

太

陽

短

波

輻

射

，

反

回

地

球

長

波

輻

射

，

地

球

散

失

能

量

減

少

，

地

球

變

暖

，

這

種

效

應(yīng)

類

似

溫

室

效

應(yīng)

。factory室體?第

2

節(jié)葉

綠

體

的

結(jié)

構(gòu)

與

功

能?

2.1

葉

綠

體

形

態(tài)

的

結(jié)

構(gòu)

???高等植物的葉綠體多呈扁

平

的

橢

圓

形

,

直

徑

約

3

～

6μ,

厚

約

2

～

3μ.陰葉

>

陽葉

.?

20

～

200/

細(xì)胞

.

?圖

3-1

葉

綠

體

的

電

鏡

圖40-60

基粒

/

葉綠體

,

10-1

00

類囊體

/

基粒

,

決定植

物類型、年齡和生長環(huán)境

。2.1.1

葉

綠

體

的

結(jié)

構(gòu)基質(zhì)類囊體

內(nèi)外被膜基粒基粒類囊體基質(zhì)圖

3-2

葉

綠

體

和

類

囊

體

形

態(tài)

結(jié)

構(gòu)弱

光強

光弱光下葉綠體的扁平面

與光作垂直排列強光下葉綠體的扁平面與

光作平行排列?圖

3-3

葉綠體在不同光照條件下的分布圖被

膜

(envelope)(thylakoid)葉

綠

體(Chloroplast

）外

被

膜

—

permeability內(nèi)

被

膜

—

selective

permeability

CO2—Free;

Pi,TP,aa--Transporters)(H2O,O2,膜

—

光

合

色

素

、

光

合

鏈

—

—

原

初

反

應(yīng)

、

電

otosynthetic

membrane

）腔

—

光

合

放

O2間

質(zhì)

（

stroma

）

—

—

光

合

碳

循

環(huán)

酶

（

Rubis

co),

CO2

固

定

(

同

化

);

DNA

，

RNA

，

核

糖

體

72.1.2

葉綠體的功能

?類

囊

體

子

傳

遞

和

光

合

磷

酸

化

（

光

合

膜

ph0S——

部

分

遺

傳

自

主2.1.3

葉

綠

體

的

發(fā)

育原

始

質(zhì)

體光

照黑暗前

質(zhì)

體light圖

3-4

葉

綠

體

發(fā)

育

示

意

圖光

合

色

素

(

三

大

類

)葉

綠

素

類

(chlorophylls),

Chla,Chlb,類

胡

蘿

卜

素

類

(carotenoids)

,

胡蘿卜

素

(carotene)

葉黃素

(xanthophyll)藻

膽

素

:

藻

藍(lán)

素

(phycocyanobilin)

藻

紅

素

(phycoerythrobilin)。?2.2

光

合

色

素

及

其

性

質(zhì)Chlc,Chld,Chle

和細(xì)菌葉綠素

a,b等Chl

aChl

b20

3920

392.2.1

葉綠體色素的化學(xué)性質(zhì)

(1)

葉

綠

素

(Chl)COOCH3不

溶

于

水

，

溶

于

有

機

溶

劑

（

乙

醇

、

丙

酮

、

石

油

醚

）

，

干

葉

必

須

用

含

水

的

有

機

溶

劑

抽

提

。C32

H30

ON4

MgC32

H28

O2

N4

MgCOOC

HCOOCH3COOC

H帶

色

的

Mg卟

啉

親

水“

頭

”酯圖

3-5

葉綠素分子的結(jié)構(gòu)無

色

的植

醇

(二

萜

)的

“

尾”類

胡

蘿

卜

素（

a

）

皂

化

反

應(yīng)

——分離葉綠類和類胡蘿卜

素C32H30ON4MgCOOCH3

COOC20H39—COO+

2KOHC32H30ON4MgCOO—+

2KOH

+CH3OH

+C20H39OHCCCNCCCCNCCCCNCCCCNC+2+

2+

2++CCCCHCC?（

B

）取

代

反

應(yīng)?

H

取代

Mg

,

Cu

(Zn

)

取代

H

。H2

CCR1—CCHCH3C—CNCHHCCH2CHN

CCH3—CH3H2

CCR1—CCHCH3C—CNCCuCCH2CHCN

CCH3CH—CH3褐色綠色?

(2)

類

胡

蘿

卜

素

(Car)?????類

胡

蘿

卜

素

都

不

溶

于

水

,

而

溶

于

有

機

溶

劑

。胡

蘿

卜

素

—

—

橙

黃色類

胡

蘿

卜

素葉

黃

素

——

鮮

黃

色。四

萜

化

合

物

——共軛雙鍵體系——吸收

和傳遞光能。圖

3-6

葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素的結(jié)?2.2.1

葉綠體色素的吸收光譜?

1.

吸收光譜圖

3-7

吸收光譜示圖圖

3-8

主

要

光

合

色

素

的

吸

收

光

譜1

、

細(xì)

菌

葉

綠

素

a

，

2

、

葉

綠

素

a

，

3

、

葉

綠

素

b

，

4

、

藻

紅

素

，

5

、

β-

胡

蘿

卜

素

。

除

藻

紅

素

為

水

溶

液

外

，

其

余

均

為

非

極

性

溶

劑

。波

長

(nm)ab200150100500400

450

500

550

600

650

700圖

3-9

葉

綠

素

的

吸

收

光

譜Chl

吸

收

光

區(qū)

,

紅

光

區(qū)

(640-660

nm),

藍(lán)

紫

光

區(qū)

(410-470nm)

。

在紅

光

區(qū)

Chla

的吸收

峰波長長

于

Chlb

的吸

收峰波長

,

在藍(lán)

紫

光

區(qū)

Chla

的吸收峰波長

短

于

葉

綠

素

b

的吸收

峰波長。相

對

吸

收相

對

吸

收300250200150100500??類

胡

蘿

卜

素

的

吸

收

藍(lán)紫光部分。

類胡蘿卜素除吸

收和傳遞光能以

外

,

還可穩(wěn)定質(zhì)體

中的葉綠素分子

,

防止其自身氧化

或被陽光破壞。380

400

420

440

460

480

500

520波

長

(nm)圖

3-10

類

胡

蘿

卜

素

的

吸

收

光

譜-9-23?

(2)

葉綠素?zé)晒夂土坠????濃

度

足

夠

的

葉

綠

素

溶

液

照

光

后

可

以

在

透

射

光

下

呈

綠

色

,

而

在

反

射

光

下

呈

紅

色

的

現(xiàn)

象

稱

為

熒

光

現(xiàn)

象

。這

是

由

于

光

下

激

發(fā)

態(tài)

的

葉

綠

素

分

子

返

回

基

態(tài)

時

發(fā)

出

的

光

。熒光的壽

命

很

短

,

約

為

10

s

。光照停止

,

熒光也隨之消失。在進(jìn)行光合作用的葉

片很少發(fā)出熒光。葉綠素還會發(fā)出紅色磷

光

,

磷

光

的

壽

命

為

10

～

10

秒

,

強度僅為熒光的

1%

。圖

3

－

11

葉

綠

素

的

吸

收

光

譜

、

熒

光

和

磷

光

發(fā)

射

波

長?

22.3

葉

綠

素

合

成

與

外

界

環(huán)

境2.3.1

葉

綠

素

的

生

物

合

成α-

酮

戊

二

酸

或

谷

氨

酸

→

δ-

氨

基

酮

戊

酸

(ALA)

→

2ALA

→

膽

色

素

原

（

PBG)

→

4PBG

→

尿

卟

啉

原

Ⅲ

→

糞

卟

啉

原

Ⅲ

→

原

卟

啉

Ⅸ

→

Mg-

原

卟

啉

(

原卟啉Ⅸ與

Fe

結(jié)合

,

則可合成亞鐵血紅素

)→

原

葉

綠

素

酸

酯

→

經(jīng)光照還原為葉

綠

酸酯

→

葉

綠

素

a

→

葉

綠

素

b

。Fig

3-12

葉綠素生物合成圖（

1

）Fig

3-12

葉綠素生物合成圖（

2

）Fig

3-12

葉綠素生物合成圖（

3

）Tanaka

R

&Tanaka

Ann

Rev

Plant

Biol,2007,

58:321-346???2.3.1

影

響

葉

綠

素

合

成

的

環(huán)

境

條

件(1)

光

原

葉

綠

素

酸

酯

→

葉

綠

素

酸

酯

,

葉

綠

體

發(fā)

育

。

缺

光

黃

化

。例外——柑桔種子

及蓮子的胚芽。光照

15h

暗

15

h2+2+?

(2)

溫

度

約

2-40℃,

最適為

30℃

。喜溫植物

>10℃

。秋天黃葉

,

早春嫩芽，早

稻

秧

苗

“節(jié)節(jié)白”等?

(3)

礦

質(zhì)

營

養(yǎng)

缺

N

、

Mg

、

Fe

、

Mn

、

Zn

、

Cu

時出現(xiàn)缺綠病。?

(4)O2

缺

O2

時引起

Mg

原卟啉Ⅸ及

(

或

)M

g

原卟啉甲酯積累

,

而不能合成葉綠素。?

(5)H2O

缺水時

,Chl

形成受阻

,

易受破壞。?

Chls

的分解：?

ChlChl

酶植醇葉

綠

素

酸

酯Mg2+鎂

脫

螯

合

酶?去

鎂

葉

綠

素

酸

酯分

解

產(chǎn)

物圖

3.13

葉綠素

分解示意圖

.Formation

of

assimilate

powerin

thylakoidmembrane碳水化合物?第

3

節(jié)光

合

作

用

的

光

反

應(yīng)①

光

反

應(yīng)②

碳

同

化光合碳反應(yīng)

(PCR)Fig

3-14

整

體

光

合

過

程?

3.1

光

化

學(xué)

反

應(yīng)??光

能

轉(zhuǎn)

化

為

電

能

的

反

應(yīng)

，

包

括

光

能

的

吸

收

、

傳

遞

和

光

化

學(xué)

反

應(yīng)

(

＝

原

初

反

應(yīng)

)

3.1.1

光

能

的

吸

收光子

(photon)

或光量子

(quantum)

，光子具

波粒二象性，它的能量用公式表示：光

子

的

能

量

與

波

長

成

反

比q

hv

hc

?物

質(zhì)

吸

收

光

子

遵

循

愛

因

斯

坦

規(guī)

律

，

一

個

分

子

在

同

一

時

間

只

能

吸

收

一

個

光

量

子

，

這

個

光

量

子

只

能

激

發(fā)

一

個

電

子

，

這

個

電

子

通

常

是

位

于

基

態(tài)

的

特

殊

的

電

子

。h

基

態(tài)激

發(fā)

態(tài)h

?只

有

吸

收

的

光

子

的

能

量

剛

好

等

于

基

態(tài)

與

激

發(fā)

態(tài)

的

能

量

差

，

電

子

才

能

從

基

態(tài)

躍

遷

到

激

發(fā)

態(tài)

。ΔE

=

En

-

E0

=

hv

=hcλ圖

3-15.

葉

綠

素

的

電

子

能

級

及

能

量

吸

收

和

發(fā)

射

譜Fig3-16

葉

綠

素

和

細(xì)

胞

色

素

的

電

子

云

分

布

和

吸

收

光

波

長??葉

綠

素

發(fā)

熒

光

和

磷

光

.磷光是三線態(tài)分子退激發(fā)的產(chǎn)物，波長

比熒光強。?(See

a

cartoon)??集

光

色

素

(light-harvesting

pigment)

或

天

線

色

素

(antenna

pigment)——

只

起

吸

收

和

傳

遞

光

能

,

不

進(jìn)

行

光

化

學(xué)

反

應(yīng)

的

光

合

色

素

。

Chlb

、類胡蘿卜素和

Ch

a

。作

用

中

心

色

素

(reaction

centre

pigment)

又名陷井

(trap)

——

吸

收

光

或

由

集

光

色

素

傳

遞

而

來

的

激

發(fā)

能

后

,

發(fā)

生

光

化

學(xué)

反

應(yīng)

引

起

電

荷

分

離

的

光

合

色

素

，

Ch

a

(

少量

).圖

3-17

光合作用中能量傳遞和轉(zhuǎn)化?

3.1.2

激

發(fā)

能

傳

遞???誘導(dǎo)共振、激子傳遞和電子遷移

,

但以誘

導(dǎo)

共

振

為

主

。誘

導(dǎo)

共

振

(inductive

resonance)

是

指

當(dāng)

某

一

特

定

的

分

子

吸

收

能

量

達(dá)

到

激

發(fā)

態(tài)

,

在

其

重

新

回

到

基

態(tài)

時

,

使

另

一

分

子

變

為

激

發(fā)

態(tài)

。要

求

分

子

間

距

離

近

。ABCh

??圖

3

－

18

光

能

在

ABC3

個

葉

綠

素

分

子

間

的

誘

導(dǎo)

共

振

傳

遞能

量

逐

步

下

降

。能量傳遞效率：?

Chla,b

幾乎

100%

傳給作用中心色素，

?

Car

約

20-50%

傳給作用中心色素。圖

3

－

19

光合細(xì)菌集光色素蛋白空間結(jié)構(gòu)

圖2.74?圖

3

－

20

高

等

植

物

菠

菜

集

光

色

素

蛋

白

復(fù)

合

體

結(jié)

構(gòu)

圖為

圖

清

晰

，

省

去

植

醇

。h

+

-+

-?

3.1.3

光

化

學(xué)

反

應(yīng)??光

化

學(xué)

反

應(yīng)

是

指

反

應(yīng)

中

心

色

素

分

子

受

光

激

發(fā)

引

起

的

氧

化

還

原

反

應(yīng)

。中心色素分子

(P

，

pigment),

原初電

子受體

(A,accepter)

和原初電子供體

(D,Donor)

組成。DPA

DP*A

DP

AD

PA?

3.2

光

合

電

子

傳

遞

和

光

合

磷

酸

化?電

能

變

為

活

躍

的

化

學(xué)

能

（

ATP

和

NADPH

）

。?

3.2.1

兩

個

光

系

統(tǒng)圖

3

－

21

小

球

藻

紅

降

現(xiàn)

象

和

雙

光

增

益

效

應(yīng)

（

愛默生效應(yīng)）?

1

、

光

系

統(tǒng)

Ⅰ

(

PhotosystemⅠ,

PSⅠ)

。?～

80?——

～

110?,

在類囊體垛疊和

非垛疊區(qū)都有分布。?

PSI

的

作

用

中

心

色

素

是

P700;?原

初

電

子

供

體

PC;?

原

初

電

子

受

體

A0;?最

終

推

動

NADPH

形

成

。圖

3

－

22

PSI

復(fù)合體結(jié)構(gòu)與核心組分2

、

光

系

統(tǒng)

Ⅱ

(PhotosystemⅡ

PSⅡ)～

110?——

～

145?,

在類囊體膜的垛

疊部分。?

PSⅡ

的

作

用

中

心

色

素

是

P680

。?

原

初

電

子

受

體

Ph,

原

初

電

子

供

體

YZ?抗

阿

特

拉

津

的

植

物?

PSⅡ

的

功

能

常

與

放

O2

相

聯(lián)

系

。

?AB圖

3

－

23

PSI

復(fù)合體結(jié)構(gòu)與核心組分圖

3

－

24

光合細(xì)菌

(Rhod

opseudomonas

viridis)

PSII

復(fù)合體的空間結(jié)構(gòu)

.a,

整體

.

b,

色素分布?

3.2.2

光

合

電

子

傳

遞

(Photosynthetic

ele

ctron

transport

)?3.2.2.1

光

合

鏈

(Photosynthetic

chain).??光

合

鏈

是

類

囊

體

膜

上

由

兩

個

光

系

統(tǒng)

(P

SⅠ

和

PSⅡ)

和

若

干

電

子

傳

遞

體

,

按

一

定

的

氧

化

還

原

電

位

依

次

排

列

而

成

的

體

系

。圖

3

－

25

類囊

體膜上的光合

電子復(fù)合體及

組分AB圖

3

－

26

Z

字型光合鏈和非環(huán)式（線

性）光合電子傳遞+**?

由

Z

字

鏈

可

知

,

H2O

是

最

終

電

子

供

體

，

NADP

是

最

終

電

子

受

體?在

全

鏈

中

只

有

兩

處

是

逆

氧

化

還

原

電

位，

需

光

子

推

動

的

電

子

傳

遞

，

它

們

是

P680→P680

和

P700→P700

。?

3.2.2.2

光

合

膜

上

的

主

要

復(fù)

合

體????①PSⅡ

及其集光色素復(fù)合體

(LHCⅡ),

②PSI

及其集光色素復(fù)合體

(LHCI),

③

細(xì)胞色素復(fù)合體

(

含

Cytf

、

Cytb6

和

Fe-S

蛋白

),④

偶聯(lián)因子復(fù)合體

(

又名

ATP

合酶

)

圖

3-16)

。圖

3-27

光

合

膜

上

的

主

要

復(fù)

合

體

排

列

.①③

②

④+

-+?

PQ(plastoquinones

，

質(zhì)

體

醌

或

質(zhì)

醌

),

擔(dān)

負(fù)

著

傳

遞

氫

(H

和

e

)

的

任

務(wù)

。?

PQ

穿

梭

在

光

合

電

子

傳

遞

過

程

中

PQ

使

間

質(zhì)

中

H

不

斷

轉(zhuǎn)

入

類

囊

體

腔

,

導(dǎo)

致

間

質(zhì)

pH

上

升

,

形

成

跨

膜

的

質(zhì)

子

梯

度

。?

PC(plastocyanin

，

質(zhì)

藍(lán)

素

或

質(zhì)

體

菁

),

含

銅

蛋

白

質(zhì)

,PSI

的

原

初

電

子

供

體

。?

Fd(Ferredoxin,

鐵

氧

還

蛋

白

),

把

電

子

傳

給

FNR

后

還

原

NADP

為

NADPH,

或

把

電

子

傳

給

Cytb6

，

進(jìn)

行

環(huán)

式

光

合

電

子

傳

遞

。?此

外

,Fd

還

在

亞

硝

酸

還

原

,

酶

活

化

等

方

面

具

有

多

種

功

能

。?

3.2.2

光

合

電

子

傳

遞

途

徑?(1)

非

環(huán)

式

光

合

電

子

傳

遞

和

非

環(huán)

式

光

合

磷

酸

化

。

涉

及

兩

個

光

系

統(tǒng)

。

產(chǎn)

生

O2,

NADPH

和

ATP

，

占總電子傳遞的

7

0%

以上。圖

3-28

細(xì)胞色素復(fù)

合體中的電子傳遞

和

Q

循環(huán)?

Q

和

QH2

分別代

表

PQ

（質(zhì)醌）的

氧化態(tài)和還原態(tài)，

Cytbl

和

Cytbh

分

別代表低電位和高

電位細(xì)胞色素

b

，

Cytf

代表細(xì)胞色素

f

，

PC

代表質(zhì)藍(lán)素

，除

Q

傳遞氫外，

其余均為電子傳遞

體。（引自

Taiz

&

Zeiger,

2006

）?

(2)

環(huán)

式

光

合

電

子

傳

遞

和

環(huán)

式

光

合

磷

酸

化

。

只

涉

及

PSI

，

能

產(chǎn)

生

ATP,

ATP

的補充形式。占總電子傳遞的

30%

左右

。Cyclic

electron

tranport?(3)

假

環(huán)

式

電

子

傳

遞

和

假

環(huán)

式

光

合

磷

酸

化

。

涉

及

兩

個

光

系

統(tǒng)

，

形成超氧O自2·由基?

對

植

物

體

造

成

危

害

。

在

強

光

下

，

CO

不

足

，

NADPH

過

剩

下

發(fā)

生

。2pseudo-cyclic

electron

transport,

water

to

water

cycleO2H2

O23+2-

2+

+?

3.2.2.4

水

氧

化

與

放

氧?

Hill(

希

爾

)

反

應(yīng)

(1937)

。離

體

葉

綠

體

(

類

囊

體

)

加

到

有

適

宜

氫

受

體

(A)

的

水

溶

液

中

,

照

光

后

即

有

O2

放

出

,

并

使

氫

受

體

(A)

還

原

。鐵

氰

化

鉀

2H2O+2A

(

4Fe

)光類

囊

體2A

(4Fe

)

+2H

+O2(

破

的

葉

綠

體

)Kock

et

al:

(1960s)A

B圖

3

－

29

暗

適

應(yīng)

小

球

藻

放

氧

動

力

學(xué)

與

放

氧

復(fù)

合

體

狀

態(tài)

轉(zhuǎn)

化??第

3,7,11,15……

隔

4

次

閃光出現(xiàn)一放氧

高

峰

。放

氧

復(fù)

合

物?

S0,S1,S2,S3,S4

。

S0—

最低

,S4—

最

高

—

自

發(fā)

放

O2—S0

狀

態(tài)

。黑暗下

,

只有

S0,S1

狀

態(tài)

可

穩(wěn)

定

存在

,

而

S2,S3

最終都可以逆

轉(zhuǎn)到

S1

。光下

S0

：

S1

：

S2

：

S3

為

1

：

1

：

1

：

1

，暗中適應(yīng)后

S0

：

S1

：

S2

：

S3

為

1

：

3

：

0

：

0圖

3-30

放氧復(fù)合體的錳簇

.

錳簇中

4

個

Mn

原子與

PSII

D1

蛋白的組氨酸基共價結(jié)合，

O

、

Cl

和

Ca

原子結(jié)合在相應(yīng)的位點。3.2.2.5

光

合

磷

酸

化

（

Photophosphorylatio

n

,

PSP

）光

下

葉

綠

體

在

光

合

電

子

傳

遞

的

同

時

,

使

A

DP

和

Pi

形

成

ATP

的

過

程

稱

為

光

合

磷

酸

化

。分

非環(huán)式

PSP,

環(huán)式

PSP

和假環(huán)式

PSP

。質(zhì)

子

動

力

勢

(proton

motive

force)

——ATP

形成的動

力

。b′,圖

3-31

ATP

合酶的結(jié)構(gòu)

多亞基酶

,

CF1

位于基質(zhì)側(cè)與嵌入類囊體膜的

CFo

結(jié)合

.

CF1

由

5

種多肽組成

3α:3β:γ:δ:ε

。

CFo

由

4

種多

肽

a:b:b’:9~15c.圖

3-32

通

過

ATP

合

酶

合

成

ATP

的

旋

轉(zhuǎn)

催

化

示

意

圖旋轉(zhuǎn)催化模式，當(dāng)

質(zhì)

子

流

過

時

，

ATP

合

酶

的

亞

基

C

寡

聚

體

與

和

亞

基

一

起

旋

轉(zhuǎn)

，

這

種

旋

轉(zhuǎn)

導(dǎo)

致

/

間

和

亞

基

間

的

不

對

稱

互

作

，

打

開

催

化

功

能

開

關(guān)

，

合

成

ATP

。?

第

4

節(jié)

CO2

同

化?—

—

活

躍

的

化

學(xué)

能

轉(zhuǎn)

化

為

穩(wěn)

定

的

化

學(xué)

能?利

用

同

化

力

（

NADPH

和

ATP

）

把

C

O2

還

原

為

碳

水

化

合

物

。?

C3

途徑、

C4

途徑和

CAM

途徑。其中

C

途徑是最基本和最普遍的。?3?

4.1

C3

光

合

途

徑

(Calvin

循

環(huán)

,

RPPP)?

C3

途

徑

是

指

光

合

作

用

中

CO2

固

定

后

的

最

初

產(chǎn)

物

是

三

碳

化

合

物

的

CO2

同

化

途

徑

。

只

具

有

C3

途

徑

的

植

物

稱

C3

植

物

。如水稻、棉花、菠菜、青菜

,

木本植

物幾乎全為

C3

植物。水稻小麥rice棉花圖

3-33

幾種

C3

植物蘿卜Calvin

因闡明光

合作用

CO2

同

化全過程——

C

alvin

循環(huán)，獲

1961

年諾貝爾

化學(xué)獎熱酒精圖

3-34

Calvin

研究

CO2

固定

的裝置

（

Buchanan

et

al.2000

）圖

3

－

35

Calvin

循

環(huán)

全

圖2+1.

羧

化

階

段

(Carboxylation

phase).

RuBPCase

（

RuBP

羧

化

酶

,ribulose-1,5-bisphospha

te

carboxylase,

核

酮

糖

1,5-

二

磷

酸

羧

化

酶

)H2COPC=OHCOHHCOHH2COP+CO2RuBPCaseMg

,

H2OCOOH

COOHHCOH

+

HCOHH2COPH2COPRuBP核

酮

糖

1,5-

二

磷

酸2

3-PGA

3-

磷

酸

甘

油

酸圖

3-36

Rubisco

(L

8S8)

的空間結(jié)構(gòu)

.在植物葉綠體中

R

ubisco

由

8

個大亞基

和

8

個小亞基組成圖

3

－

37

Rubisc

o

的催化位點

A:

全酶

,

黃色顯示其活性位

LOOP6

。B:

C

末端的

/β

桶

結(jié)構(gòu)

,

β

折疊（綠）

,

螺旋（紅）和瞬

時態(tài)同系物

CABP

（黑）GAP

脫氫酶2.

還

原

階

段

(Reduction

phase).利

用

同

化

力

把

3-

磷

酸

甘

油

酸

（

3-PGA

）

還

原

為3-

磷

酸

甘

油

醛

（

GAP

）PiCOOHHCOHPGA激酶COOPHCOHHCOHCOHH2COPATP

ADPH2COPNADPHNADPH2COP3-PGA1,3-PGAGAP**

固

定

1

分

子

CO2,

需

2

分

子

ATP

和

2

分

子

NADPH24COOP23.

RuBP

再

生H2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COP5H2COHC=O

磷酸二羥丙酮

HCO

H2COPHCOHH2COPADP

ATPNAD

P

NAD3PH

HCOH2

PCOOHHCOHH2COP1COH2COPC=OHCOHHCOHH2COP24RuBP

regenerationH2COHC=OPiHOCHH2COPHCOHC=OHCOH6HOCHH2COPHCOHHCOHH2COP5H2COHC=OHCO

H2COP

HCOHH2COPCOOPNAD

P

NAD3PH

HCOH2

PADP

ATP2COOHHCOHH2COP1COH2COPC=OHCOHHCOHH2COP27PiHCOHC=O6HOCHHCOHCOH4RuBP

regenerationH2COHC=OHOCHH2COPHCOHH2COPHCOHHCOH

HCOHH2COPH2COP5H2COHC=OHCO

H2COP

HCOHH2COPCOOPNAD

P

NAD3PH

HCOH2

P赤蘚糖

4－磷酸ADP

ATP2COOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPH2COPC=OHCOHHCOH1

H2COP

CO27PiHCOHC=O6HOCHHCOHCOH84HCOH2RuBP

regenerationH2COHC=OHOCHH2COPHCOHH2COPHCOHHCOH

HCOHH2COPH2COP5H2COHC=OHCO

H2COP

HCOHH2COPCOOPNAD

P

NAD3PH

HCOH2

PH2COPC=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COP景天庚酮糖

1,7

二磷酸COOHADP

ATPH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPH2COPC=OHCOHHCOH1

H2COP

CO27PiHCOHC=O6HOCHHCOHCOH849RuBP

regenerationH2COHC=OHOCHH2COPHCOHH2COPHCOHHCOH

HCOHH2COPH2COP5H2COHC=OHCO

H2COP

HCOHH2COPCOOPNAD

P

NAD3PH

HCOH2

PH2COPC=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COPADP

ATP2H2COHC=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COPPiCOOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPH2COPC=OHCOHHCOH1

H2COP

CO2PiHCOHC=O6HOCHHCOHCOH84HOCHC=OHOCH9HCOHHCOHHCOH7H2COHC=OHOCHH2COPHCOHH2COPHCOHHCOH

HCOHH2COPH2COP5H2COHC=OHCO

H2COP

HCOHH2COPCOOPNAD

P

NAD3PH

HCOH2

PH2COPC=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COPADP

ATP2H2COHC=OH2COHHCOHH2COPHCOHHCOHHCOH

10H2COPPiHCOHCOHHCOHH2COP

H2COP

C=OHCOHCOOH1

H2COPH2COPCO27PiHCOHC=O6HOCHHCOHCOH84HOCH12C=OHOCHHCOH9HCOH11PiHCOHHCOHHCOHRuBP

regenerationH2COHC=OHOCHH2COPHCOHH2COPHCOHHCOH

HCOHH2COPH2COP5H2COHC=OHCO

H2COP

HCOHH2COPCOOPNAD

P

NAD3PH

HCOH2

PH2COPC=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COPADP

ATP2H2COHC=OH2COHHCOHH2COPHCOH

H2COHHCOH

C=OHCOH

10H2COPH2COPHCOHCOHHCOHH2COP

H2COP

C=OHCOHCOOH1

H2COPH2COPCO27PiHCOHC=O6HOCHHCOHCOH84HOCH12C=OHOCHHCOH9HCOH11Pi13ADPHCOHHCOHHCOHRuBP

regenerationH2COHC=OHOCHH2COPHCOHH2COPHCOHHCOH

HCOHH2COPH2COP5H2COHC=OHCO

H2COP

HCOHH2COPCOOPNAD

P

NAD3PH

HCOH2

PH2COPC=OHOCHHCOHHCOHHCOHH2COPADP

ATP2H2COHC=OH2COHHCOHH2COPHCOH

H2COHHCOH

C=OHCOH

10H2COPH2COPHCO

ATPHCOHHCOHH2COP

H2COP

C=OHCOHCOOH1

H2COPH2COPCO2RuBP

再生又需

1

分子

ATPC3

植物固定

1

分子

CO2

共需

3

分子

ATP

加

2

分子

NADPH2.?

4.2

C4

光

合

途

徑

(C4

途

徑

，

二

羧

酸

途

徑

)?1960s——

甘蔗——初產(chǎn)物——

C4

二羧酸

。?

Hatch

和

Slack

證實甘蔗固

定

CO2

后

的

初

產(chǎn)

物

是

OAA,——

四

碳

二

羧

酸

,

故

稱

該

途

徑

為

C4

途

徑

或

C4

二羧酸途徑

,

又名

H

atch-Slack

途徑。具

有

C4

固

定

CO2

途

徑

加

C3

途

徑

的

植

物

叫

C4

植

物

。

7500

種，

占陸生植物的

3%

。大多為禾本科雜草

,

農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟玉米玉米高粱高梁甘蔗莧菜甘蔗粟莧菜圖

3-38

部分

C4

植

物221.

CO2

固定——葉肉細(xì)胞中PEPCase

(

磷酸烯醇式丙酮羧化酶

)CHC-O-

P

+

HCOCOO3PEPCaseMg++COOHCHC=OCOOH+

PiPEP

OAA(

草酰乙酸

)圖

3-39

C3

植

物

小

麥

（

左

）

與

C4

植

物

玉

米

（

右

）

的

維

管

束

鞘

細(xì)

胞

解

剖

結(jié)

構(gòu)

比

較維

管

束

鞘

細(xì)

胞50μm圖

3-40

C4

植物莧菜葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞

中葉綠體的分布莧菜是典型的

C4

NAD-ME

類型，葉綠體離

心排列MCBSMCABSB?

兩種

C4

植物——玉米

(A)

和莧菜（

B

）

葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞電鏡圖?

2.

C4

產(chǎn)物的還原和轉(zhuǎn)移?

根據(jù)脫羧酶類不同，

C4

途徑植物分為三種

類型?

1.

NADP-

蘋果酸酶類型

:

玉米、高粱、甘

蔗屬于這一類型。PEPC(1)

NADP-

蘋果酸酶類型OAA

OAAMalMalNADPH

NADPNADPPiNADPHRuBPCO2

→HCO3-ATP

2ADPATP

AMPCO2C33PGAPEP葉肉細(xì)胞PPDKPyrPyr維管束鞘細(xì)胞?

PEP

：磷酸烯醇式丙酮酸

;

OAA:

草酰乙酸

;

Mal:

蘋果酸

;

Pyr:

丙酮酸

;

PPDK:

磷酸丙酮酸雙激酶PEPC-Pyr(2)

NAD-

蘋果酸酶類型

:

莧菜、黍等屬于這一類型。

.OAAAspAspOAAPiCO2

→HCO3PEPGluATP

2ADPATP

AMPPPDK

Pyr

-KG

-KGAlaMalNADGluNADHRuBPCO2C33PGAMCBCPEPC(3)

PEP-

羧激酶類型

:

蓋氏狼尾草、大黍等

屬于這一類型。OAAPiGluAsp

-KGAsp

-KGOAAGluATPADPCO2

→HCO3-PEPATP

2ADPATP

AMPPPDK

PyrAlaPyrCO2PEPRuBPC33PGAMSBS-?

PEPCase

對

HCO3

的親和力很高，在低

CO2

濃度下就有很大催化速率。?

——‘CO2

泵’

.3.

PEP

再生ATP2ADPPyrATP

AMP+PPiPPDKPEP再

生

過

程

還

需

2

分

子

ATPC4

植

物

固

定

1

分

子

CO2

需

5

ATP

加

2

分

子

NAD

PH2

，

能

量

利

用

率

比

C3

植

物

低

。?

4.3

景天酸代謝

(CAM)

途徑?

具

有

CAM

途

徑

和

C3

途

徑

的

植

物

叫

C

AM

植

物

。??它們多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物

,

有景天科、

仙人掌科、大戟科等，有

20000-30000

種。如：景天、仙人掌、菠蘿、劍麻等，

適

應(yīng)干熱條件。仙人掌景天劍麻菠蘿圖

3-41

部分

CAM

植蝴蝶蘭?圖

3-42

CAM

植

物

夜

晚

和

白

天

的

碳

代

謝?圖

3-42

CAM

植物一

天中

CO2

的同化，蒸

騰和氣孔導(dǎo)度的變化4.

4

光合細(xì)胞中糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)淀

粉

在

葉

綠

體

中

合

成

，

不

受

F-2,6-P

抑

制蔗

糖

在

細(xì)

胞

質(zhì)

中

合

成

，

F-2,6-P

是

抑

制

劑

。SPS圖

3

－

43

葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中淀淀粉和蔗糖的合??第

5

節(jié)

光呼吸

(C2

循環(huán)

)光

呼

吸

是

指

高

等

植

物

的

綠

色

細(xì)

胞

只

有

在

光

下

吸

收

O2

放

出

CO2

的

過

程

。乙

醇

酸

的

生

物

合

成

及

其

氧

化

代

謝

過

程

,

完

成

全

過

程

依

次

涉

及

到

葉

綠

體

、

過

氧

化

物

體

和

線

粒

體

三

種

細(xì)

胞

器

。4.1

乙

醇

酸

的

生

物

合

成

與

代

謝

1

、

乙

醇

酸

的

生

物

合

成當(dāng)

空

氣

中

CO2/O2

比

值

較

高

時

,

有

利

羧

化

反

應(yīng)

,

比

值

較

低

時

有

利

加

氧

反

應(yīng)

。大

氣

CO2(380μl/L)

和

O2(21%)

的條

件

下

,

羧

化

強

于

加

氧

。

當(dāng)

O2

分

壓

降

至

2%

時

,

無

加氧反應(yīng)發(fā)生

,

也測

不

到

光

呼

吸

。乙醇酸是

C2

化合物

--C2

循環(huán)

,

碳素?fù)p失占

2

5%

。圖

3-44

光呼

吸的過程和

細(xì)胞器中定

位14.2

光

呼

吸

的

生

理

功

能?

(1)

防止高光強對光合器的破壞?同化力的過剩易引發(fā)超氧自由基O2

,

或第一激發(fā)態(tài)氧

(

O2)

對光合器官有很強的

氧化破壞作用?

(2)

防止

O2

對光合碳同化的抑制作用?

維持

RuBP

羧化酶活化狀態(tài)（

E-CO2-Mg2+）?

(3)

消除乙醇酸毒害和補充部分氨基酸?甘氨酸和絲氨酸?

4.3

光

呼

吸

控

制

?

(1)

提

高

CO2

濃

度?溫室或大棚——干冰

(

固體

CO2)?

大田——行向

,

增施有機肥，深施——

NH4H

CO3

。?

(2)

應(yīng)

用

光

呼

吸

抑

制

劑?

α-

羥基磺酸鹽、

2,3-

環(huán)氧丙酸。?

(3)

篩

選

低

光

呼

吸

品

種

—

—

“同室效應(yīng)

法”。?

(4)

改

良

Rubisco——

基

團

改

造

，

亞

基

雜

合2P(μmolCO2

/m

·s)PnPrPt22第

六

節(jié)

光

合

作

用

的

生

理

生

態(tài)

?

光

合

速

率

(Pn,μmolCO2

(

O2

)

/m

·s)??測定實驗介紹；凈光合速率

(Pn)

=

總光合速率

(Pt)

－呼

吸速率

(Rd).2520151050-

5

0

2004006008001000光

強

(μmol

photon

/m

·s)?

6.1

影

響

植

物

光

合

能

力

的

因

素???光

合

能

力

(

photosynthetic

capacity)

：是

指在飽和光強、正常

CO2

和

O2

濃度、最

適溫度和高

RH

條件下的光合速率。

種和品種

,

葉齡和葉位等的差異。

(1)

光

能

的

吸

收

、

傳

遞

和

轉(zhuǎn)

化

能

力

①光合色素的含量

,

尤其是葉綠素總量及葉綠素

a/b

的比值。

②葉綠體片層結(jié)構(gòu)的發(fā)達(dá)與否。?

(2)

CO2

固

定

途

徑

C4

大于

C3

大于

CAM

植物。??(3)

電

子

傳

遞

和

光

合

磷

酸

化

活

力(4)

固定

CO2

有關(guān)酶的活力——

Rubisco

(5)

光合產(chǎn)物供求關(guān)系——

源庫關(guān)系。?開花結(jié)實

(

塊根、塊莖、膨大

)--

葉片光

合速率提高。去除穗、花果等—光合速

率立即下降。去除部分葉片

,

剩余葉片的

光合速會由于需求的增加而上升。2-2

-11.????6.2

影

響

光

合

速

率

的

環(huán)

境

因

子

光

對

光

合

作

用

的

影

響—

—

能

量

來

源

，—

—

葉

綠

體

發(fā)

育

和

葉

綠

素

合

成

。

—

—

調(diào)

節(jié)

酶

的

活

性

?！?/p>

強

光

導(dǎo)

致

光

抑

制

。?

(1)

光強——光合有效輻射（

PAR

Wm

，

ph

otosynthetically

active

radiation

)?光合光子通量

(

密度

)

[

PPF(D)

，

μmolm

s

，

photosynthetic

photon

flux

(density)

]-2

-1Pn

(

molm

s

)光

抑

制C3

陽生植物C4

植物-2

-1PPF(

molm

s

)LSPC3

陰生植物L(fēng)CP4030?（

2

）

光

飽

和

點

(LSP)

和

光

補

償

點

(LC

P).LSP

：

凈

光

合