47種生物講述的地球生命故事-正式版英

引言?深時從熔融的內(nèi)部到堅硬的外殼，整個地球都是由巖石構(gòu)成的。通過研究巖石和化石（地質(zhì)學和古生物學），人類對地球的形成和發(fā)展有了深入的了解。盡管我們已經(jīng)掌握了這些信息，但要理解地史，即深時（deeptime），依舊很難，因為它遠遠超出了人類的經(jīng)驗范疇。地質(zhì)學家研究地層組成、年齡和分布，從而闡明諸如板塊構(gòu)造、氣候變化、生命起源及進化的過程。地質(zhì)學的原理看似簡單，實則繁復，因為在深時里，堅硬的巖石可以像水一樣流動，也可以像紙一樣皺縮。新巖石的形成伴隨著舊巖石被吞噬的過程。與此同時，化石的分布是不均勻的，這不僅體現(xiàn)在化石所處的空間位置上，還體現(xiàn)在化石所代表的特定時間段上。此外，有骨骼的動物比沒有骨骼的動物更容易形成化石。大約300年前，人類開始認真思考這些謎題。在更早的時候，人類就嘗試著解讀世界，比如將山頂上的貝殼解釋為古代洪水留下的證據(jù)，以及用神話來解釋在草原絲綢之路上的沙漠中發(fā)現(xiàn)的恐龍骨骼。地質(zhì)年代地質(zhì)年代是用于描述地球46億年生命中事件發(fā)生的時間，它被分割成極為精細的尺度，從宙、代到紀，再到期。其中大部分是由歐洲地質(zhì)學家命名的，并根據(jù)他們在地層中觀察到的明顯變化來定義，比如從石灰?guī)r到砂巖的突然轉(zhuǎn)變，或者化石新種的出現(xiàn)。隨著我們對地質(zhì)過程的深入了解，有關(guān)這些時間尺度的細節(jié)不斷完善，年代也越來越精確?？茖W家使用的現(xiàn)代時標被稱為年代地層表（chronostratigraphicchart），它綜合了多種來源的信息，包括巖石和化石中放射性元素的年代測定。盡管科技日新月異，地質(zhì)年代背后的一個關(guān)鍵原則仍是對生物的化石研究，以及它們是如何在深時出現(xiàn)、發(fā)生變化和消失的。地層里的故事6關(guān)于巖石的最早記錄來自古希臘和古羅馬，那時的人研究了石頭、金屬和礦物，并認識到地球隨著時間的推移發(fā)生了巨大變化。大約在公元1000年，波斯和中國的學者通過地層的成分來推測地貌的形成過程。11世紀的自然科學家伊本·西拿（IbnSīn?。┦且了固m世界最偉大的學者之一，他認識到巖石的沉積和山谷的形成需要無比漫長的時間。在中國，沈括也注意到了沉積和侵蝕的過程，貝類化石更是表明中國內(nèi)陸的部分地區(qū)曾經(jīng)是海洋。詹姆斯·赫頓（JamesHutton）是西方地質(zhì)科學領(lǐng)域的主要人物，被稱為“現(xiàn)代地質(zhì)學之父”。與先前的偉大學者一樣，赫頓也觀察到了侵蝕和沉積現(xiàn)象，并意識到巖石當時的狀態(tài)揭示了其形成過程。他還提出了關(guān)于深時的新觀點，并認識到地層可以抬升、傾斜和折疊，從而形成山脈、山谷以及復雜的地貌。人們對地質(zhì)過程的認識也由此進入了新階段。層層疊疊的巖石地球上的巖石類型主要有火成巖（巖漿巖）、沉積巖和變質(zhì)巖三種。火成巖來自地表以下，要么由噴出地表的巖漿冷凝而成，要么由侵入地殼的巖漿凝固而成。沉積巖則積聚在地球表面，由被侵蝕的巖石和礦物的碎片、生物化石或化學沉淀物（如碳酸鹽）組成。變質(zhì)巖一開始是火成巖或沉積巖，在壓縮或加熱等作用下發(fā)生了變化。當巖石直接接觸到熾熱的巖漿或者像油灰那樣被折疊、壓制和擠壓時，它就會變質(zhì)。變質(zhì)通常意味著巖石化學成分的改變，礦物在重新排列時會形成新的紋理和圖案。地質(zhì)學中最重要的原理與了解地層所處的地質(zhì)年代密切相關(guān)。沉積巖一層一層地疊在一起，就像一層又一層的蛋糕。最古老的地層在底部，越往上，地層越年輕。地層中的化石展示了生物的演變歷程，而只存在于特定時期的指準化石（indexfossils）可以用來確定地層的年代。然而，在漫長的歲月里，地層可能會傾斜或折疊，并將較老的地層推到較新的地層上面，沿著蘇格蘭西北海岸分布的莫因沖斷帶就是一個典型例子。地層也會被雨雪沖走，在巖石記錄中留下缺口。火山活動會將巖漿閃電般注入已經(jīng)存在的地層。地表的裂縫、斷層線和板塊構(gòu)造會使地層相互移動，形成復雜且混亂的模式。解釋這些模式是一項復雜而艱巨的工程，只有將它們置于地球漫長的一生中，我們才能真正理解它們。7躁動的板塊大陸漂移是板塊構(gòu)造機制的一部分，而板塊運動是塑造地球的基本過程之一。地球表面雖然看起來是一個固體涂層，但實際上是由巖石板塊組成的。地球上大約有8個主要板塊和幾十個較小板塊，它們會隨著地球熔融內(nèi)核的沸騰和攪動而不停地移動。地球內(nèi)核的熱量產(chǎn)生了對流，使這些板塊在數(shù)百萬年的時間里分分合合。由于厚度不同，板塊之間會相互滑動或者向上折疊和擠壓，從而形成山脈。在板塊交匯和分離的地方，如環(huán)太平洋火山地震帶，火山和地震會頻繁發(fā)生。許多較大的板塊都包含一個古老的核心，后者被稱為克拉通。克拉通是地殼中最古老的部分，其中一些形成于40億年前，即地球誕生后不久。通過研究克拉通，地質(zhì)學家已經(jīng)能夠拼湊出地球的形成過程。在過去的35億年里，尤其是在復雜生命出現(xiàn)之后，大陸板塊的移動對生物進化過程產(chǎn)生了巨大影響，其中包括創(chuàng)造了新的棲息地，形成了海洋又使其消失，改變了氣候，以及使生物相互隔離了數(shù)百萬年。8在過去的幾十年里，遺傳學重寫了對生物之間的關(guān)系的認識，原來的許多分類法也因此過時。對于因板塊構(gòu)造而隔離的生物，遺傳學揭示了它們是如何在各個大洲獨立繁衍的：通過一個被稱為趨同進化（convergentevolution）的過程，這些生物通常會進化出相似的生存能力和適應能力。由于我們只能接觸到現(xiàn)存生物的基因，所以化石研究在解釋生命進化方面發(fā)揮著重要作用。節(jié)奏和模式遺傳學知識的傳播、數(shù)學的應用和計算機的發(fā)展曾在生物科學領(lǐng)域掀起一場革命，催生了現(xiàn)代綜合論（modernsynthesis）。這場革命始于20世紀上半葉，在此之前，簡單的觀察是理解生物關(guān)系和自然選擇的唯一方法，這無疑會受到觀察者的技能或假設的影響，而新方法是定量的，可以用數(shù)學來檢驗。對于進化的速度以及它所遵循的主要模式，化石提供了關(guān)鍵數(shù)據(jù)。化石研究結(jié)果表明，進化可以像達爾文預測的那樣緩慢而漸進地發(fā)生，但速度非?？斓奈锓N大爆發(fā)也發(fā)生過，這催生了許多全新的物種。研究結(jié)果還表明，進化不是線性和定向的，而是不規(guī)則的，存在許多分支，也沒有既定目標。我們可以利用數(shù)學將進化過程中的變化與重大事件（如生物滅絕和氣候變化）相匹配。由此，我們得以勾勒出一幅復雜的自然選擇圖景，這大大改變了我們對地球生命進化史的看法。生態(tài)系統(tǒng)和生命一張巨大而混亂的生命網(wǎng)在地球上的生態(tài)系統(tǒng)中傳遞著能量。一個完整的生態(tài)系統(tǒng)包含植物、動物、微生物，以及它們之間的密切互動，甚至是與地質(zhì)、氣候的相互影響。我們可以從能量和物質(zhì)的流動這個角度來理解生態(tài)系統(tǒng)，通過光合作用、捕食、分解和養(yǎng)分循環(huán)，能量和物質(zhì)以傳遞游戲的方式在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動。這些相互交織的能量網(wǎng)在生命誕生時就出現(xiàn)了，隨著生物體變得越來越復雜，各種交互作用也隨之產(chǎn)生。最終，進化與生態(tài)系統(tǒng)變化緊緊聯(lián)系在了一起。在漫長的歷史中，氣候變化和自然災害也對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠的影響，并打亂了生態(tài)系統(tǒng)中錯綜復雜的生命網(wǎng)。這種影響擾亂了生命的進程，為新的群體帶來了選擇性優(yōu)勢。在地球生命的進化史中，有時整個生態(tài)系統(tǒng)走向崩潰，其居民隨之成為化石；有時，在新能源或特定捕食關(guān)系的支撐下，全新的生態(tài)系統(tǒng)也會出現(xiàn)。1001?前寒武紀前寒武紀大約占據(jù)了地球生命中88%的時間。從46億年前塵埃和太空巖石聚集形成胚胎——地球，到6億年前海洋中出現(xiàn)復雜生命，前寒武紀不僅跨越了地球的嬰兒期、幼兒期和兒童期，而且見證了地球的成年。前寒武紀是一個非正式的時間劃分名稱，包括冥古宙、太古宙和元古宙。它之所以被這樣命名，是因為它出現(xiàn)在曾經(jīng)被認為是“生命黎明”的寒武紀之前。如今我們已經(jīng)知道，單細胞生命在很早以前就出現(xiàn)了，也許是在地球形成后的最初10億年里，而且多細胞生命在前寒武紀結(jié)束前就已經(jīng)把海底作為它們的家園了。在巨大的時間鴻溝之下，我們對前寒武紀的了解相對較少。這一時期形成的地層大多已在不斷循環(huán)的過程中消失無蹤，那些留存下來的地層也幾乎被侵蝕磨光。盡管如此，殘存的信息還是能夠告訴我們，地球經(jīng)歷了哪些基本步驟才成為復雜動物的宜居之所，這些動物至今仍遍布地球，等待著我們?nèi)ソ议_它們的神秘面紗。前寒武紀始于冥古宙，當時無氧的地球正在遭受太陽輻射和小行星撞擊。有一種假說，認為地球與另一顆原行星相撞，由此形成了月球。海洋反復地出現(xiàn)又消失，直到灼熱的地表冷卻到足以保留水分，海洋才終于得以穩(wěn)定存在。有研究認為，在海洋永久存在后不久，第一個單細胞生命可能就在深海某處誕生了。在太古宙，海洋又熱又綠，像豌豆湯一樣。大氣雖然已經(jīng)形成，但它是一團污濁難聞的有毒氣體。單細胞生命在這一時期迅速增加，很快，神奇的光合作用開始了。單細胞生命從太陽光中吸收能量，并將氧氣作為副產(chǎn)品釋放出來。單細胞噬日生命逐漸改變了大氣中各種氣體的比例，在不知不覺中創(chuàng)造了一個適合復雜生命生存的星球。第一塊大陸形成于太古宙，板塊構(gòu)造則開始于元古宙。在幾十億年的時間里，超大陸旋回將地殼聚合又分開，創(chuàng)造出山脈后又破壞它們。越來越多的氧氣取代了先前大量的二氧化碳，這導致了被稱為“雪球地球”（SnowballEarth）的全球冰凍現(xiàn)象。這種惡劣的環(huán)境有可能在一定11程度上催生了第一批復雜生命。在前寒武紀末期冰雪融化后不久，海底巖石中就出現(xiàn)了異乎尋常的軟體生命。地球在此時終于成為復雜生命的家園，生命在富饒的海洋中、在充滿氧氣的天空下繁衍生息，整個世界煥然一新。冥古宙46億～40億年前，大部分地表處于熔融狀態(tài)，地表溫度超過了200℃。地球還不斷遭到小行星的撞擊。太古宙40億～25億年前，第一個生命可能誕生于深海熱液噴口周圍。12雪球地球6.35億年前，即在元古宙（25億～5.41億年前）期間，全球冰雪引發(fā)了反照率效應（albedoeffect）——冰雪反射太陽光，使得地球不斷冷卻。埃迪卡拉紀6.35億～5.41億年前，海洋中出現(xiàn)了復雜生命，其中大部分是軟體的。13冥古宙地球始于地獄般的、持續(xù)了6億年的冥古宙。有一種假說認為，月球是在地球與另一顆原行星的撞擊中形成的，這顆原行星帶來的水形成了大氣和海洋。盡管地球看起來很荒涼，但在冥古宙末期，地球生物最古老的共同祖先出現(xiàn)了，生命進化的史詩也由此拉開了序幕。地球在誕生之初是難以辨認的。大約46億年前，圍繞新生的太陽旋轉(zhuǎn)的塵埃顆粒聚集在一起并相互碰撞，形成了包括地球在內(nèi)的第一批原行星。這一過程持續(xù)了大約2000萬年，而這僅僅是地質(zhì)時間中的一瞬。此時的地球既熾熱又混亂，還不斷遭到其他原行星和小行星的撞擊，所以大部分地表處于熔融狀態(tài)。巖漿中的重金屬下沉形成地核，進而產(chǎn)生了地球磁場。冥古宙這個名稱來自古希臘神話中的冥王哈迪斯（Hades），因為這一時期的惡劣環(huán)境讓人聯(lián)想到地獄。在冥古宙的大部分時間里，地表溫度超過了200℃，大氣中幾乎沒有氧氣，自然也就無法形成臭氧層，這意味著地球遭受著來自暴怒的太陽的致命輻射，因此，此時的地球不適合生命生存。慢慢地，地球冷卻下來，并形成了地殼。在冥古宙末期，地殼開始移動，板塊運動隨之開啟。一天，即地球自轉(zhuǎn)一圈，從最初的4個小時逐漸延長到了10個小時。此時，太陽的亮度只有今天的70%，月球離地球也更近，在天空中顯得碩大無比。大量小行星撞擊著地球和早期太陽系中的其他星體，這方面的證據(jù)來自坑坑洼洼的月球，它受到了最嚴重的撞擊。在過去的50年里，科學家在澳大利亞、加拿大和丹麥的格陵蘭島發(fā)現(xiàn)了冥古宙時期的巖石，這些巖石大多通過板塊運動實現(xiàn)了循環(huán)再生。研究人員認為，地球上的第一個生命可能出現(xiàn)在冥古宙末期，不過目前尚未找到相關(guān)的化石證據(jù)。這個生命被稱為最初的共同祖先（LastUniversalCommonAncestor，簡稱LUCA），地球上的生命都由它進化而來，而它自己則有可能源于化學反應，某些化學反應產(chǎn)生了簡單的有機化合物，其中就有構(gòu)成生命的組件?？茖W家利用包括單細胞生命在內(nèi)的現(xiàn)存物種的基因組來研究共同祖先，并通過分子鐘分析來追溯這些生命模式，計算基因突變的數(shù)量，從而找出生命之樹上不同分支的分裂時間。在早期地球上發(fā)育的無數(shù)個原始細胞中，只有一個譜系的原始細胞存活了下來，這個簡單生命不斷分化，為復雜生命的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件，并逐漸改變了地球。月球的誕生14大約在44億年前，一顆名為忒伊亞（Theia）的原行星與地球相撞，月球由此誕生。當時，大部分地表處于熔融狀態(tài)，巖石中的水和地表水蒸發(fā)、遇冷凝結(jié)后形成了最初的大氣，并留下了二氧化碳、氫氣和水蒸氣。撞擊產(chǎn)生的碎片繞著地球旋轉(zhuǎn)，最終凝聚成了月球。月球最初也處于熔融狀態(tài)，但只用了不到100年的時間就通過冷卻和凝固形成了一個“小鐵芯”。該起源假說的證據(jù)來自其上的巖石，它們與地球上的巖石具有相同的氧含量。與忒伊亞相撞也許是地球早期歷史上最重要的事件。這次撞擊可能導致了地球軸線傾斜，這23.5度的傾斜產(chǎn)生了四季，高緯度地區(qū)則會周期性地避開不斷變熱的太陽。這次撞擊也形成了月球，有了月球，地球上才出現(xiàn)了潮汐。月球與地球之間最初的距離幾乎是現(xiàn)在的1/20。由于潮汐力的減弱，月球以每年約4厘米的速度緩慢地向太空飄移，地球自轉(zhuǎn)變慢，而月球自轉(zhuǎn)變快，最終月球被向外拋出去。隨著月球離地球越來越遠，研究顯示，地球上的一天每45億年就會延長約19個小時。海洋與生命海洋是生命的搖籃，但海洋并不總是存在于地球上。目前我們還不清楚最初的水來自哪里，畢竟地球在誕生之初溫度太高，不可能存在液態(tài)水。最初的水可能源自地球與富含水的小行星和原行星的撞擊，其中包括形成月球的那次撞擊。盡管處于熔融狀態(tài)的地表溫度很高，但巨大的大氣壓力阻止了早期海洋水分的蒸發(fā)。然而，由于地球的質(zhì)量較小，水可以擺脫地表的引力，輕松地流到太空。在地誕生后，海洋可能經(jīng)歷了數(shù)次從形成到幾乎消失的過程。在地球形成后的最初10億年里，地球失去的水量至少相當于一片海洋。到了44億年前，地球已經(jīng)冷卻到足以形成永久性的海洋和持續(xù)性的降雨。此時，海洋覆蓋了地球表面的71%，當大陸板塊相互漂移時，水甚至融入了地殼、地幔和地核的礦物當中。據(jù)估計，地球內(nèi)部儲存的水可能是地表的3倍之多。15太古宙太古宙時期的地球是一個海洋的世界。綠色的海水比洗澡水還燙，有毒的氣體彌漫在大氣中，地表溫度也非常高。微生物蓬勃發(fā)展，釋放出了第一批氧氣，而復雜生命的出現(xiàn)還要再等幾十億年。在最初的15億年里，地球上的生存環(huán)境依然十分惡劣。雖然我們能找到距今40億～25億年的太古宙地層，但由于在漫長的歲月中像毛巾一樣被反復加熱、折疊，這些巖石往往嚴重變質(zhì)了。第一批地塊形成于太古宙，它們的碎片至今仍散落在地球上。板塊構(gòu)造已經(jīng)開始，這些大陸的模樣和今天的完全不同。由于地核的熱量不斷上升，當時的火山噴發(fā)比現(xiàn)在更頻繁，火山噴發(fā)造就的島弧漂流、匯聚，最終形成了第一批地塊。太古宙時期的原始大陸被滾燙的暗綠色海洋包圍，這種奇特的顏色源自水中豐富的鐵離子。起初，溫度高達85℃的海水幾乎遍布整個地球，在接下來的20億年里，海水逐漸冷卻下來?？諝鉁囟缺融す胖鏁r期要低，大氣中充滿了對大多數(shù)生命有害的甲烷、氨和二氧化碳。這些氣體引發(fā)了溫室效應，烘烤著整個地球。一天只有12個小時，太陽的亮度只有現(xiàn)在的75%。然而，這個奇異的星球卻是生命的搖籃、微生物的沃土。在太古宙末期，第一批氧氣滲透到了大氣中，這就是地球歷史上的“大氧化事件”（GreatOxygenationEvent，GOE）發(fā)生的契機。生命，遠超我們的認知早期微生物的化石大多藏在巖石里，這些巖石是在溫暖的淺水環(huán)境中形成的。在許多看似不可能存在生命的地方，科學家也發(fā)現(xiàn)了生命的痕跡。例如，科學家在一塊37億年前的巖石中發(fā)現(xiàn)了一些管狀結(jié)構(gòu)，它們有可能是生活在海底熱液噴口附近的微生物遺骸。這些噴口如今仍然存在，它們在海水涌出火山加熱過的巖石時形成，整體呈塔狀，通常位于構(gòu)造板塊邊緣或地殼中的熱點附近。海底沒有陽光，溶解在水中的化學物質(zhì)維持著一條由微生物、蛤蜊、蝦和管蟲組成的小而復雜的食物鏈。這個過程被稱為化能營養(yǎng)（chemotrophy），“chemotrophy”一詞來自希臘語，意思是化能自養(yǎng)。光合作用開始了16最早進行光合作用的生命是在太古宙開始進化的，它們都是簡單的原核生物，比如細菌和古細菌這類沒有核膜包裹著細胞核的生物。出現(xiàn)較晚的真核生物細胞結(jié)構(gòu)更復雜，其細胞核被一層核膜包裹著，復雜的動物、植物、真菌和原生生物都是由真核細胞進化而來。最初的原核生物很可能以溶解在水中的化學物質(zhì)為食，后來，一些原核生物將太陽光作為其新陳代謝的燃料，并釋放出氧氣。在向大氣輸送氧氣這種賦予地球生機的氣體方面，疊層石中的藍細菌發(fā)揮了重要作用。大約10億年后，氧氣水平才上升到足以推動復雜生物進化的程度。生命的薄層地球上一些最古老的生命模式被記錄為疊層石。疊層石雖然看起來像沒有生命的巖石，但其表面曾經(jīng)布滿了數(shù)以百萬計的藍細菌，后者的能量來自太陽。疊層石呈柱狀、穹狀或錐狀，長度可以超過1米，但只有表面分布著生物。疊層石的形狀取決于其表面沉積的物質(zhì)，這些物質(zhì)由藍細菌分泌的黏液黏合在一起，硬化后形成碳酸鈣，形成像洋蔥皮一樣一層層的結(jié)構(gòu)。這些生命之層藏在曾是寬闊淺海的地層中，代表地球上最古老的生物之一。有些疊層石的結(jié)構(gòu)是通過非生物過程形成的，比如通過海水中的碳酸鹽沉淀。在化石記錄中，生物疊層石和非生物疊層石很難區(qū)分，有些疊層石的結(jié)構(gòu)十分復雜，其形成過程離不開生物的幫助。在太古宙和元古宙，疊層石很常見，但隨著復雜生命不斷進化，越來越多的復雜生命以疊層石上的微生物群落為食，疊層石的數(shù)量便隨之減少。如今，疊層石主要存在于極咸（高鹽）環(huán)境中，如澳大利亞的鯊魚灣，這樣的環(huán)境能使疊層石上的微生物群落免遭動物捕食。17元古宙元古宙是地球地質(zhì)年代中時間跨度最大的一個紀元，持續(xù)了驚人的20億年。它記錄了一系列重大事件，從改變進化過程的氧氣釋放，到幾乎造成生物大滅絕的全球大冰期。有性生殖首次出現(xiàn)，第一批多細胞生命于元古宙末期在海底繁殖，由此開啟了一個奇異而美麗的生物世界。元古宙占據(jù)了地球生命中40%以上的時間。它緊隨太古宙，始于25億年前，結(jié)束于5.41億年前。在這段時間里，地球變成了我們所熟知的模樣。元古宙末期，一天的長度達到了23個小時，大氣和海洋中的氧氣越來越多，大部分地表被泛大洋和泛非洋覆蓋著。地球上的構(gòu)造運動非常活躍，隨著山脈抬升和火山爆發(fā)，陸地得以不斷升高。大約43%的大陸地殼形成于元古宙，這種地殼越來越穩(wěn)定，足以承受深時的破壞。陸地仍然是貧瘠的，只有細菌和后來的真菌生物在其表面定居。大氧化事件在太古宙，大氣中的氧氣開始增加，在臨近元古宙時，大氣中的氧含量突然激增。這場“大氧化事件”被認為是由新型藍細菌引起的，它們會進行光合作用，釋放出作為副產(chǎn)品的氧氣。起初，氧氣與鐵發(fā)生反應，以鐵銹顆粒的形式沉入海底，大約5000萬年后，海洋中鐵的含量大幅降低，氧氣終于能夠從海底上升到大氣中。復雜生命的出現(xiàn)離不開氧氣。如果沒有充足的氧氣為細胞內(nèi)的化學反應提供燃料，多細胞生物就可能無法進一步進化。氧氣是一種化學性質(zhì)比較活潑的氣體，很容易和別的化學物質(zhì)形成新的化合物，進而創(chuàng)造出充滿營養(yǎng)物質(zhì)的生態(tài)系統(tǒng)。與此同時，通過固氮作用這一過程，氮被轉(zhuǎn)化為銨鹽類的化合物，可用于基本的生物過程。劇烈的大氣變化也帶來了負面影響，因為氧氣的增加是以消耗溫室氣體為代價的。與我們當前面臨的氣候危機不同，元古宙時由于二氧化碳和甲烷含量降低，全球氣溫驟降，加上反照率效應，引發(fā)了全球性的大冰期。雪球地球在6.35億年前，地球被冰雪包裹著。這種情況發(fā)生過不止一次，并且推動了復雜生命的出現(xiàn)，這聽起來是不是有點不可思議？關(guān)于雪球地球的證據(jù)來自冰川沉積物和“落石”，這些“落石”是冰川從古代大陸的表18面刮下來的，它們被帶入海洋，沉入海底。這種殘留著雪球地球痕跡的巖石幾乎遍布全世界，包括當時的熱帶地區(qū)。雪球地球的成因可能是大氣中的溫室氣體被氧氣取代，也可能是地球軌道和太陽能的變化，甚至是火山爆發(fā)。羅迪尼亞超大陸出現(xiàn)的位置和斷裂可能改變了海洋化學，致使冰蓋增厚。不斷增長的冰川引發(fā)了反照率效應，即冰川的白色表面將太陽光反射回大氣層，使地球進一步冷卻。全球氣溫驟降到比現(xiàn)在的南極還低。在寒冷的冰層下，生命仍然存在。經(jīng)過數(shù)百萬年的時間，火山噴發(fā)和微生物活動釋放出了足夠多的二氧化碳和甲烷，氣溫因此升高，大片海洋冰層融化，形成了一層厚達2000米的海洋泥漿。這片黑色水域扭轉(zhuǎn)了反照率效應，它不斷吸收太陽的熱量，直到地球上的冰雪再次融化。生命體必須堅韌地承受著劇烈的氣溫波動，對這種過山車式變化的適應也可能推動了它們朝著復雜生命進化。當?shù)乇斫鈨龊螅饾u遍布了整個世界。元古宙?25億～5.41億年前19真核生物——復雜生命的開始真核細胞是地球上所有復雜的多細胞生命的基礎(chǔ)，它誕生于27億年前，由兩個獨立的細胞結(jié)合而成。真核生物創(chuàng)造了有性生殖，隨之而來的是自然選擇過程的主要機制。真核生物的細胞是細胞核被核膜包裹的有機體。它還具有細胞器，即細胞中執(zhí)行特定功能的部分，就像人體器官的微縮版本。真核生物的細胞器包括線粒體和葉綠體?，F(xiàn)今地球上所有的復雜生命都是由真核細胞構(gòu)成的，人類也不例外。作為每個生命體的基石，真核細胞攜帶著進化的藍圖。第一種確定的真核生物的化石出現(xiàn)在元古宙。在大約10億年的時間里，真核生物一直是地球生命中的少數(shù)，后來才進化出一系列復雜的生命模式。我們尚不知道真核生物是如何出現(xiàn)的，最有可能的解釋是，兩個獨立的簡單細胞形成了一種互利共生的關(guān)系，最終一個細胞并入另一個細胞，成為后者的一部分。并入的細胞可能變成了后來真核細胞中的線粒體。20地衣最早的真核生物包括藻類和真菌。目前，它們的實體化石記錄可以追溯到距今10億年前，而它們誕生的時間可能更早。人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了可能源自藻類或真菌的實體化石，比如在27億年前的巖石中發(fā)現(xiàn)的古石油，它可能是由生活在太古宙的簡單真核生物形成的。真菌和藻類通過互利共生構(gòu)成了地衣，這種生物在今天仍然很常見。在地衣中，藻類或藍細菌生活在真菌中，通過光合作用為宿主提供營養(yǎng)，以此換取庇護和水分。最古老的地衣化石來自蘇格蘭的萊尼埃燧石層（RhynieChert），距今大約4.1億年。21甲藻是一種生活在海洋和淡水中的單細胞真核生物。籠脊球也是最早的真核生物之一，最古老的籠脊球化石來自中國，距今大約6.09億年。這種生物的直徑不到0.5毫米，看起來像一個縮小版的乒乓球。它可能代表了一個多細胞生物的胚胎，并且有可能是埃迪卡拉生物群（EdiacaranBiota）中的新興動物的前身。22有性生殖的重要性有性生殖擁有諸多優(yōu)勢，例如，它允許基因重組，產(chǎn)生的突變具有自然選擇中的隨機性。正因如此，有性生殖的生物往往能夠更好地適應環(huán)境變化、承受捕食壓力、抵御疾病和寄生蟲。真核生物的有性生殖由兩個細胞各自為其“后代”貢獻一半的遺傳物質(zhì)。對真核生物來說，有性生殖是一種非常古老的方式。關(guān)于有性生殖的最早證據(jù)來自一種名為Bangiomorpha的紅藻，它生活在10億年前。有性生殖的出現(xiàn)是生命大爆發(fā)的前奏。換言之，如果沒有有性生殖，現(xiàn)今地球上的生命既不會如此復雜，也不會令人興奮。23硅藻是一種生活在海洋、淡水和土壤中的藻類。24埃迪卡拉紀在神秘的埃迪卡拉紀，即元古宙的最后一個時期，第一批多細胞動物出現(xiàn)了。這種獨特的生命模式曾遍布海底，卻在進化史上突然消失。得益于最新的化石發(fā)現(xiàn)，人們才開始了解這個時期的生命。神秘的埃迪卡拉紀從6.35億年前持續(xù)到5.41億年前。它的名字來源于澳大利亞的埃迪卡拉山（EdiacaraHills），地質(zhì)學家在那里首次發(fā)現(xiàn)了這一時期的化石，那些化石改變了我們對地球上多細胞生物的起源的看法。雖然埃迪卡拉紀的地球與今天的相似，但是大陸都集中在南半球，北半球則是一片海洋。那時，月球與地球之間的距離比今天更近，從而引發(fā)了更強的潮汐沖刷著貧瘠的海岸線。岡瓦納大陸形成于埃迪卡拉紀末期，它包括今天南半球的大陸中的核心部分。在接下來的3.5億年里，岡瓦納大陸逐漸并入盤古大陸，最后在侏羅紀開始解體。第一批復雜的多細胞生命體被稱為埃迪卡拉生物群。這些生物的化石很稀少，也很難開展研究，因為它們大多是軟體生物，不具備堅硬的外骨骼。它們具有不規(guī)則的輪廓和怪異的外形，有些形似蕨類植物的葉子，有些則長著果凍狀的斑點，長度從1厘米到2米多不等。令人驚奇但又難以解釋的是，它們中的一部分可能是延續(xù)至今的某些譜系的生物的祖先。阿瓦隆大爆發(fā)過去，人們認為復雜的動物起源于埃迪卡拉紀之后的寒武紀。現(xiàn)在人們認識到，在埃迪卡拉紀之前就存在生物輻射，這些生命出現(xiàn)在全球性的大冰期（雪球地球）之后不久。這個時期的化石的突然增加被稱為“阿瓦隆大爆發(fā)”（AvalonExplosion），這一名稱取自加拿大紐芬蘭島上的阿瓦隆半島，人們在那里發(fā)現(xiàn)了保存非常完好的埃迪卡拉紀化石?，F(xiàn)在，澳大利亞、納米比亞、俄羅斯和中國都有非常著名的埃迪卡拉生物群化石遺址。阿瓦隆大爆發(fā)提高了先鋒生物的多樣性。目前已有上百種不同類型的埃迪卡拉動物得到了確認，大部分是軟體動物，只有少量像克勞德管蟲這樣的動物產(chǎn)生了堅硬的外骨骼。與后來的動物不同，這些動物大多有著奇特的身體，我們很難厘清它們的進化關(guān)系。第一次生物大滅絕？25埃迪卡拉紀在5.41億年前結(jié)束，獨特的動物大多也消失了。這可能是地球上第一次生物大滅絕，其原因或許是羅迪尼亞超大陸解體導致的海洋環(huán)流的突然變化，這一變化有可能降低了海洋中的氧氣水平。正因如此，這一事件才被稱為“缺氧事件”，而在缺氧條件下形成的黑色頁巖沉積物就是證據(jù)。如果真相確實如此，那這堪稱復雜生命歷史上最糟糕的缺氧事件之一。埃迪卡拉紀生物群消失的另一個原因可能是新型的生物體進化出來了，它們以將海床表面連接起來的微生物墊（microbialmat）為食。這些微生物墊是埃迪卡拉生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它們?yōu)樯峁┝朔€(wěn)定的棲息地和落腳處，但也阻止了營養(yǎng)物質(zhì)與氧氣在水和海底沉積物之間的循環(huán)，使海洋變得貧瘠。在寒武紀早期，穴居動物的數(shù)量突然增加，可能就是它們破壞了微生物墊，取而代之的是一個嶄新又繁榮的寒武紀生態(tài)系統(tǒng)。埃迪卡拉紀?6.35億～5.41億年前26加尼亞蟲——最早的動物加尼亞蟲是一種生活在5.5億年前的奇特動物。它是最早出現(xiàn)的多細胞生物之一，屬于一個至今尚未被破解的生態(tài)系統(tǒng)。埃迪卡拉紀出現(xiàn)了許多奇異的生命，加尼亞蟲就是其中之一，它的身體與今天的所有生物都不同。與加尼亞蟲生活在一起的動物具有最早的外骨骼，它們用堅硬的外殼來保護自己，以便在日益惡劣的環(huán)境中存活下來。加尼亞蟲是一種生活在埃迪卡拉紀的生物。除不列顛群島外，澳大利亞、俄羅斯和加拿大的一些化石遺址中都有它的身影。它的長度超過半米，看起來像植物，但它的解剖學特征表明它并不屬于植物界。加尼亞蟲最初被認為是一種藻類，后來又被認為是一種海筆（由許多水螅蟲群居形成的生物體）。雖然加尼亞蟲和海筆看起來很相似，但進一步的研究表明，加尼亞蟲的生長方式與眾不同，它會在葉狀器官頂端而不是基部長出“新芽”。加尼亞蟲生活在相對較深的海床上，并被一個圓形的固定器錨住。由于海底缺少陽光，加尼亞蟲無法進行光合作用，它也沒有嘴或消化道。它的葉狀器官可能是用來過濾食物或從周圍的海水中吸收營養(yǎng)的。它的身體平面上具有交替的分支，缺乏現(xiàn)今大多數(shù)生物體具有的兩側(cè)對稱性（沿著中心軸對稱）或徑向?qū)ΨQ性（圍成圈）。一些研究人員認為加尼亞蟲是一種獨特的生物，很可能與任何現(xiàn)存的動物都沒有密切的關(guān)系。加尼亞蟲化石已經(jīng)成為埃迪卡拉生物群的一個標志。它是首個被確認為是前寒武紀的化石，而多細胞生物被認為最早出現(xiàn)在寒武紀。加尼亞蟲化石于1956年在英國萊斯特（Leicester）附近的查恩伍德森林被發(fā)現(xiàn)。最初的發(fā)現(xiàn)者是一個名叫蒂娜·尼格斯（TinaNegus）的女孩，她把自己的發(fā)現(xiàn)告訴了地質(zhì)學老師，但這個標本所在的地層被認為太古老而不可能有化石，所以她的發(fā)現(xiàn)并未得到重視。第二年，一個名叫羅杰·梅森（RogerMason）的男孩發(fā)現(xiàn)了同樣的化石，而他的發(fā)現(xiàn)受到了人們的重視，隨后，這塊化石中記錄的生物以他的姓命名為Charniamasoni。27加尼亞蟲是已知最古老的復雜生物。后來，尼格斯的貢獻得到了認可，梅森和尼格斯因發(fā)現(xiàn)了加尼亞蟲化石而共享殊榮，而且尼格斯被認為是真正的第一個發(fā)現(xiàn)該化石的人。與埃迪卡拉紀的許多生物一樣，加尼亞蟲身上仍然謎團重重。28動物、植物、礦物在埃迪卡拉紀的眾多奇怪而黏糊糊的動物中，有一些逐漸形成了堅硬的外骨骼，克勞德管蟲就是其中之一?？藙诘鹿芟x像一個奇特的小杯子，它們常常聚在一起，組成“礁石”?？藙诘鹿芟x能從一根手指那樣的寬度長到比手掌還長，它們的外形尚不可知，體內(nèi)或外圍可能存在軟體部分。盡管克勞德管蟲在某些地層中數(shù)量極多，但它們從未與軟體動物一起出現(xiàn)，這表明克勞德管蟲和軟體動物生活在截然不同的環(huán)境中?？藙诘鹿芟x的外骨骼暗示著一場全新的競賽已經(jīng)開始，即捕食者和獵物之間的生死搏斗。在某些地方發(fā)現(xiàn)的克勞德管蟲化石中，多達1/4的克勞德管蟲的骨骼上有洞，這些洞可能是其他生物攻擊或鉆入造成的。無論攻擊者或鉆入者是誰，它都是一個目標明確的獵人，因為與克勞德管蟲生活在一起的類似的有外骨骼生物身上并沒有這樣的洞。克勞德管蟲化石是有關(guān)對抗捕食的最早證據(jù)之一，捕食者和獵物之間的搏斗一直影響著生物的進化過程。埃迪卡拉紀?6.35億～5.41億年前29金伯拉蟲——最早的兩側(cè)對稱動物金伯拉蟲是一種兩側(cè)對稱的動物。這種鼻涕蟲（蛞蝓）狀的生物生活在埃迪卡拉紀的海底，那里布滿了微生物。盡管我們尚未了解它的親緣關(guān)系，但數(shù)千塊保存完好的金伯拉蟲化石展示了它整個生命周期的各種細節(jié)。金伯拉蟲的身體呈橢圓形，長度可達15厘米，看起來像一個沒有柄的勺子，外緣有圖案，上表面有斑點。大約5.55億年前，金伯拉蟲生活在現(xiàn)今的澳大利亞和俄羅斯的淺海海底。在這個寧靜而清苦的環(huán)境中，金伯拉蟲以厚厚的微生物墊為食，并與其他神秘的埃迪卡拉生物一起在日益富饒的水域中繁衍生息。在這一時期以海底為家的眾多奇異生物中，金伯拉蟲極為重要，因為我們可以通過它獲知動物王國中最基本的劃分方式。隨著第一批生物對它們的身體進行“試驗”，其中一些產(chǎn)生了在寒武紀及以后繁衍生息、蓬勃發(fā)展的譜系，另一些則再也沒有出現(xiàn)過。由于上千塊化石展示了金伯拉蟲的不同生命階段，因此，金伯拉蟲比這一時期的其他生物更廣為人知。它是追溯其他支系的關(guān)鍵，揭開了生命進化故事中發(fā)生改變的重要時刻。30雙側(cè)鏡像最初，人們認為金伯拉蟲是一種水母，現(xiàn)在則認為它是軟體動物門的一個遠古近親。這方面的證據(jù)來自金伯拉蟲化石附近的奇怪劃痕，這些劃痕可能是它的口器（齒舌）留下的。蝸牛等軟體動物會利用它們的齒舌來切割和攝入食物，比如從巖石表面刮取海藻。雖然研究人員沒有在金伯拉蟲化石中找到它的齒舌，但這些劃痕告訴我們，這種古老的軟體動物生前可能擁有齒舌。此外，金伯拉蟲身體外有殼，殼邊緣可能有肌肉足。綜上所述，金伯拉蟲的身體結(jié)構(gòu)表明它極有可能是軟體動物遠古時期的近親。金伯拉蟲是最早的兩側(cè)對稱動物，并且有可能與軟體動物關(guān)系密切。雖然金伯拉蟲是否與軟體動物關(guān)系密切尚存爭議，但大多數(shù)研究者都認為它是已知的最古老的兩側(cè)對稱動物，這種動物的左右兩側(cè)身體互為鏡像。兩側(cè)對稱動物不僅有消化道，還有獨立的嘴和肛門。地球上的大多數(shù)復雜生物都是兩側(cè)對稱的，不過有些生物在成年后會失去這種對稱性。例如，海星和海膽等棘皮動物在胚胎時期是兩側(cè)對稱的，成年后則變成了徑向?qū)ΨQ的。金伯拉蟲的出現(xiàn)代表著進化史上的一個轉(zhuǎn)折點，為地球31上的大部分動物勾勒出了生命藍圖。3202?古生代古生代包括寒武紀、奧陶紀、志留紀、泥盆紀、石炭紀和二疊紀，在此期間，生命經(jīng)歷了一段無與倫比的旅程。從海底的第一批多細胞生物開始，生命就在地球上出現(xiàn)了。植物、無脊椎動物和脊椎動物先后不懼危險地從水中冒出來，產(chǎn)生了新的食物網(wǎng)，并建立起全新的棲息地。氣候和大陸布局的巨大變化不僅塑造了地貌，而且推動了進化。山脈和海洋將生物群體分隔開來，內(nèi)陸腹地干旱缺水，赤道上的海岸線則遭受著雨水的沖刷。隨著地球環(huán)境變得反復無常，生物要么適應，要么消亡。古生代始于5.41億年前的埃迪卡拉紀末期，止于2.52億年前的生物大滅絕，而后者幾乎使生命完全消失。地球上的生命在古生代的進化無疑是有史以來最激進的。各類動物群體在進化史上閃亮登場。作為一種具有外骨骼、分段身體和關(guān)節(jié)四肢的無脊椎動物，節(jié)肢動物在海洋王國中發(fā)展壯大。摩托艇般大小的海蝎子在滿是浮游生物的水中捕獵和覓食。脊椎動物也出現(xiàn)了，并迅速成為海洋霸主。在陸地上，第一批森林覆蓋了大地，最初主要是石松的巨型近親，后來則由針葉樹和蘇鐵等裸子植物主導。隨著時間的推移，地貌不斷發(fā)生變化，從冰雪世界到潮濕的森林沼澤，再到炎熱干涸的沙漠。到了石炭紀，節(jié)肢動物已經(jīng)擺脫了水的束縛，進化成了像海鷗一樣大的巨型昆蟲，并從地球歷史上氧氣含量最高的大氣中獲得能量。肉鰭魚跟隨節(jié)肢動物的腳步，從岸邊邁出了走向陸地的第一步。四足動物的祖先很快就分成了三大支系，即兩棲動物的祖先、爬行動物的祖先和哺乳動物的祖先。羊膜卵的出現(xiàn)將這些動物從水中解放出來，到了二疊紀，它們的數(shù)量迅速增加，體型和生活方式也變得豐富多樣。此時的地球上居住著我們今天所知的主要動物群體的祖先。在古生代末期，海洋中和陸地上的生態(tài)系統(tǒng)變得十分復雜，其中充斥著我們可能認識的生物，以及應該出現(xiàn)在科幻小說而不是現(xiàn)實中的怪異的人類遠親。然而，一場前所未有的生物大滅絕結(jié)束了這一切，復雜生命花了很長時間才又出現(xiàn)在躁動的海洋世界里。隨著埃迪卡拉紀“β版”測試的完成，大自然的神力讓古生代的地球充滿了奇妙的生命。33寒武紀5.41億～4.85億年前，大量的淺海為復雜生命提供了完美的棲息地。志留紀4.44億～4.19億年前，地球上出現(xiàn)了土壤，植物和節(jié)肢動物得以在陸地上定居。34石炭紀3.59億～2.99億年前，大氣中的氧氣含量為35%，是生命史上最高的。二疊紀2.99億～2.52億年前，在二疊紀末期，西伯利亞的火山噴發(fā)造成了有史以來最大規(guī)模的物種滅絕。35寒武紀在5.41億年前的寒武紀，一場革命攪動了海底，拉開了古生代的序幕。這預示著現(xiàn)代生物的大部分祖先的登場，包括第一種確定的無脊椎動物和脊椎動物。在此之前的大部分時間里，生物緩慢地進化著，此時突然變成了無數(shù)種形式，有些生物甚至朝著岸邊邁出了第一步。寒武紀是古生代的第一個紀，始于5.41億年前，并持續(xù)了5600萬年。此時的地球雖然看起來和以前相似，但隨著羅迪尼亞超大陸的解體，大量新的淺海形成，為生命的繁衍生息創(chuàng)造了環(huán)境。后來，北方大陸與其他大陸分離，漂浮在廣闊的泛大洋上。岡瓦納大陸則占據(jù)著南半球，它包括現(xiàn)在的非洲、南極洲、南美洲和澳大利亞等。這片巨大的大陸切斷了海洋環(huán)流，致使溫暖的表層洋流無法到達南極，進而使全球氣候變冷。即便如此，地球當時的年平均氣溫仍然比現(xiàn)在高7℃左右，兩極幾乎沒有冰。在寒武紀伊始，海底發(fā)生了一起改變了世界的事件。我們知道，埃迪卡拉紀早期的生態(tài)系統(tǒng)中存在著厚厚的微生物墊，第一批穴居動物破壞了微生物墊，引發(fā)了海洋生態(tài)系統(tǒng)的革命，產(chǎn)生了大量營養(yǎng)物質(zhì)，創(chuàng)造了新的生態(tài)位，生命模式也因此變得豐富多樣。得益于世界各地保存完好的化石，科學家對這些生物非常了解。在寒武紀早期，淺海中并沒有多少生命，大多數(shù)動物仍然潛伏在海底。在寒武紀的化石中，三葉蟲等節(jié)肢動物是最常見的，也是生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分。有些動物有軟組織和堅硬的外殼，還有一些已經(jīng)被確認為昆蟲和甲殼綱動物的祖先。脊椎動物的祖先開始了進化之旅，逐漸長出脊索和頭骨的雛形，而脊索和頭骨構(gòu)成了脊椎動物的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)。此時，陸地上的植物還沒有開始進化，微生物、真菌和地衣仍然覆蓋著大地。通過一些留存下來的足跡，我們得以知道寒武紀的一些動物開始了第一次冒險。普羅蒂奇尼特（Protoichnites）和柵形跡化石告訴我們，有些海洋生物能夠穿越潮灘。橫穿潮灘的一排排圓點可能是節(jié)肢動物留下的腳印，而像鼻涕蟲一樣的軟體動物則在沙地上畫出了一條條線。寒武紀大爆發(fā)人們曾經(jīng)認為，所有的多細胞動物都起源于寒武紀。19世紀時，歐洲科學家在寒武紀的巖石中發(fā)現(xiàn)了大量多細胞動物的化石，便急切地宣36布這是生命起源的證據(jù)，并稱之為“寒武紀大爆發(fā)”。現(xiàn)在我們已經(jīng)知道，在寒武紀之前就出現(xiàn)了復雜動物，只是寒武紀時期的它們才被識別出來。這么多新動物突然出現(xiàn)，可能有三個原因。首先，臭氧層在寒武紀正式出現(xiàn)，它對大氣中的氧離子起到了“保護罩”的作用，可以過濾來自太陽的有害輻射，并保護生物體免受致命傷害。其次，地球本身的運動也發(fā)揮了作用，因為隨著大陸的移動，火山活動和山脈風化可能對海洋化學產(chǎn)生了影響，增加了海水中鈣元素和磷元素的可用量，在此基礎(chǔ)上，動物才能進化出外骨骼。最后，中樞神經(jīng)系統(tǒng)、身體肌肉組織和眼睛等感官系統(tǒng)的出現(xiàn)可能推動了物種多樣化進程。始于埃迪卡拉紀的進化競賽在寒武紀突然加速，捕食者提高了自己的捕獵技能，它們的獵物則進化出了更厚的外殼，并找到了對抗捕食者的新方法。寒武紀?5.41億～4.85億年前37三葉蟲——古生代的標志三葉蟲化石可能是世界上最有名的化石。這種無脊椎動物的存在時間跨越了整個古生代，并一直生活在海洋里。由于三葉蟲的種類豐富多樣，幾個世紀以來，人們一直通過研究其化石來了解地質(zhì)年代，進而繪制出進化過程。雖然三葉蟲早已滅絕，但它在地球上存活了近3億年，這使它成為有史以來進化最成功的生物之一。它們的化石最常見、最易認，也最早獲得了歐洲科學家的廣泛關(guān)注，北美洲和澳大利亞的原始居民還將這種化石作為護身符來佩戴。作為一種海洋生物，三葉蟲擁有堅硬的外骨骼，其外骨骼由三部分組成，故得名“三葉”。三葉蟲化石中保存的正是其外骨骼。三葉蟲的種類繁復多樣，包括濾食性的、捕食性的、底棲型的和游動型的。它們生活在世界各地的淺水區(qū)和深水區(qū)，體型不一，最小的只有幾毫米長，最大的則超過半米，后者的體重與一只肥貓相當。三葉蟲出現(xiàn)在早寒武世，是地球上最早出現(xiàn)的節(jié)肢動物之一。隨著三葉蟲的生長，其外骨骼會定期蛻去，有時，地層中就只有這些被丟棄的外骨骼，它們像臟衣服一樣被遺棄在那里。三葉蟲雖然在形態(tài)上千差萬別，但大部分都長著用于防御或戰(zhàn)斗的尖刺和角。它們還擁有超級復眼，每只小眼內(nèi)都有堅硬的晶狀體。三葉蟲的某些部位很柔軟，比如鰓和觸角，不過這些部位很少被保存下來，它們的內(nèi)部器官更是幾乎不為人知。三葉蟲化石在古生代的地層中很常見，它們揭示了大陸漂移等地質(zhì)機制以及漫長的進化過程。38三葉蟲是一種已經(jīng)滅絕的節(jié)肢動物。三葉蟲是突然出現(xiàn)在寒武紀的地層中的，就像從太空中掉下來的一樣。這表明三葉蟲最初的進化速度非?？?。它們的祖先可能生活在埃迪卡拉紀，不過這一點尚未得到證實。三葉蟲化石之所以在古生代的巖石中如此常見，是因為其堅硬的外骨骼很容易保存下來。世界各地已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了2萬多種三葉蟲化石，其數(shù)量之多、種類之豐意味著我們可以用它們來定義不同39的時間段，以不同種類的三葉蟲化石是否存在為標志。這樣的化石被稱為指準化石?？茖W家通過觀察三葉蟲化石的變化來區(qū)分寒武紀的大部分地層，這些三葉蟲化石就像一個在時間長河里嘀嗒作響的化石鐘。40一個時代的終結(jié)三葉蟲雖然是古生物學的標志性符號，但只生活在古生代。在古生代的前兩個時期——寒武紀和奧陶紀，它們蓬勃發(fā)展，而到了泥盆紀，它們就開始衰落。在二疊紀末期，三葉蟲在有史以來最大規(guī)模的生物大滅絕中消失了。得益于自身美麗的形狀和只存在于古老的巖石中，幾千年來，三葉蟲化石一直受到人類的珍視。考古學家在法國屈爾河畔阿爾西（Arcy-sur-Cure）的山洞里發(fā)現(xiàn)了一塊三葉蟲化石，在1.5萬多年前，它似乎是作為吊墜佩戴的，由于經(jīng)過了打磨處理，我們無法辨別出它的具體種類。中國古代的手稿中也有關(guān)于三葉蟲化石的記載，它們因形態(tài)和美感而受到重視。古希臘人和古羅馬人就三葉蟲的用途展開過討論。北美洲的一些原始居民將三葉蟲化石當作護身符或圣物，霍皮人和克勞人還經(jīng)常將它們放在藥包里。三葉蟲化石至今仍然是化石貿(mào)易中的主要商品，在世界各地的禮品店出售，甚至被制成珠寶首飾。三葉蟲出現(xiàn)在許多品牌的標志中，它是古生物學的永恒符號，也是美麗又古老的地球的象征。41三葉蟲的形狀和大小豐富多變，它們因此成為地質(zhì)年代變更的理想標志。寒武紀?5.41億～4.85億年前42昆明魚——最早的脊椎動物所有脊椎動物的祖先都生活在生機勃勃的寒武紀海洋中，其中就包括像昆明魚這樣的生物。昆明魚是一種在中國的地層中發(fā)現(xiàn)的小型矛狀生物，最早擁有脊索和脊椎動物特征，這些特征為脊椎動物的進化提供了藍圖。昆明魚看起來像一片漂浮的葉子。它是一種微小的生物，只有2.5厘米長。它沒有下顎，可能以經(jīng)過自己身邊的浮游生物為食。昆明魚雖然不起眼，卻擁有現(xiàn)今所有脊椎動物的基本結(jié)構(gòu)，即脊索（脊柱的前身）、明顯的頭和尾，以及包括眼睛在內(nèi)的成對的感覺器官，還有由一節(jié)一節(jié)的肌肉塊組成的身體。昆明魚化石出土于中國的云南省，這些化石保存了非常詳細的信息，顯示出昆明魚有6個鰓，身體上有十分明顯的“之”字形肌肉段。雖然我們還不知道昆明魚在動物系統(tǒng)發(fā)育樹上的確切位置，但它肯定是已知最古老的脊椎動物，這暗示了我們的身體是如何從地球上最初的生命進化而來的。43脊椎動物比我們想象的更古老昆明魚的發(fā)現(xiàn)改寫了脊椎動物出現(xiàn)的時間。研究人員曾認為，與無脊椎動物相比，脊椎動物出現(xiàn)得要晚一些?，F(xiàn)在看來，脊椎動物似乎也誕生于寒武紀早期的生命大爆發(fā)。這表明推動寒武紀大爆發(fā)的力量是普遍的，而且這場大爆發(fā)發(fā)生的速度非常快。像昆明魚這樣的動物的化石由于保存得異常完好，人們能夠輕松地解開它們背后的秘密。通常情況下，只有外殼和骨骼等堅硬部位才會形成化石，但在某些情況下，皮膚、毛發(fā)和內(nèi)臟等脆弱的動物組織也能在經(jīng)歷了漫長歲月后留存下來。保存著這種化石的地層被稱為化石庫（Fossil-Lagerst?tten），“Lagerst?tten”一詞來自德語，意為“儲存地”。化石庫的形成條件各不相同，一般需要生物體被細小的沉積物掩埋在缺氧環(huán)境中，因為這樣可以減緩生物體的分解。公認的化石庫目前已經(jīng)超過了75個，其中至少有11個來自寒武紀。多虧了化石庫，我們才得以深入了解動物進化之初的情況。昆明魚是一種生活在5.2億年前的脊索動物，是最早的脊椎動物。44奧陶紀在奧陶紀，地球上的絕大多數(shù)地方都被水覆蓋著。新型生物繼續(xù)在淺海中進化，許多動物在珊瑚礁中生存。早期陸生植物在河岸和海岸邊肆意生長，這些濕地逐漸綠意盎然。地球歷史上第一次生物大滅絕的到來宣告了奧陶紀的終結(jié)，并改變了生物進化的方向。奧陶紀是古生代的第二個紀，始于4.85億年前，持續(xù)了4100萬年。在寒武紀大爆發(fā)之后，生物進化的步伐放慢了，但到了奧陶紀，進化被重新激活，生物種類空前繁多。這一事件被稱為“奧陶紀生物大輻射”（GreatOrdovicianBiodiversificationEvent），它標志著許多早期生物群的消亡，取而代之的是一個繁盛的新生物群，這些新生命穿梭在浩瀚的海洋中。海平面上升，達到了整個古生代的最高水平。泛大洋仍然覆蓋著大半個地球，原特提斯洋（Proto-TethysOcean）和古大西洋（IapetusOcean）等面積較小的海洋則在漂移的大陸之間晃動，創(chuàng)造了淺海棲息地。在奧陶紀末期，海平面下降，氣溫隨之降低，災難性的冰期和生物大滅絕接踵而來。進化繼續(xù)推動生物體提高自身的適應能力。在植物界，早期維管束植物可能在這一時期出現(xiàn)，這種植物內(nèi)部具有能運輸水和營養(yǎng)物質(zhì)的通道。在海洋中，珊瑚群落正在重建海床上的棲息地。節(jié)肢動物等無脊椎動物繼續(xù)繁殖，并出現(xiàn)了包括腕足動物和軟體動物在內(nèi)的眾多有殼動物。在脊椎動物中，最早的有頜魚類出現(xiàn)了，這是脊椎動物進化史上的一個重大事件?？茖W家認為，小行星撞擊在奧陶紀極為頻繁，其次數(shù)是最近地質(zhì)年代的100倍。從星體零散小碎片的掉落到堪比氫彈爆炸的碰撞，這些撞擊對地球及其環(huán)境產(chǎn)生了深遠影響，科學家甚至推測，這樣的撞擊在一定程度上推動了自然選擇的進程。生物大輻射奧陶紀生物大輻射是生命史上的一個重要事件。在這一事件中，動物的門類增加了兩倍，它們創(chuàng)造的新型生態(tài)系統(tǒng)中充斥著濾食性動物。浮游生物的種類越來越豐富，分布也越來越廣泛，這種微小生物至今仍然支撐著世界各地的海洋食物鏈。一種名為筆石的動物以前只在海床上覓食，后來則會離開海床去捕食微小的浮游生物。在此之前，地球上的動物都很相似，隨著它們獲得捕食和防御的新方法，其生存方式也變得有所不同。大規(guī)模的珊瑚礁也形成于這一時期，這些水下城市為其他生45物創(chuàng)造了新的生存空間。生物大滅絕地球的進化史曾多次被生物大規(guī)模滅絕中斷。就滅絕物種的數(shù)量和影響范圍而言，有5次被確定為生物大滅絕。第一次殘酷的生物大滅絕發(fā)生在奧陶紀末期，是由一次冰期引起的。當時，冰蓋以現(xiàn)在的撒哈拉沙漠為中心，那時的撒哈拉沙漠位于南極附近。冰川冰的增加降低了海平面，使大片海洋棲息地升高、變干，并使海洋的年平均溫度降到比今天的年平均溫度低5℃。全球氣溫處于自雪球地球以來的最低水平。這次冰期可能是由小行星撞擊引發(fā)的，撞擊造成了大氣中塵埃增多，阻擋了太陽光線。新型植物的生長和巖石的風化降低了大氣中二氧化碳這一溫室氣體的含量，這進一步增強了冷卻效果。在這次生物大滅絕中，大約61%的海洋生物徹底消失了。上述過程發(fā)生過不止一次，每次深度冷凍循環(huán)都會導致某些生物滅絕。盡管如此，生命還是找到了一條出路。奧陶紀?4.85億～4.44億年前46珊瑚——最早的“礁石”珊瑚是海洋生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分。大規(guī)模的珊瑚礁形成于奧陶紀，為海洋動物提供了新的棲息地。珊瑚在生長過程中會從海洋和大氣中吸收碳元素，因而改變了地球化學。珊瑚化石散落在世界各地，其形狀千奇百怪，具體的物種也不完全為人所知，但它們在古老的海洋世界中扮演著重要的角色。珊瑚通?？雌饋砀駧r石，而不是生物。硬珊瑚是由袋狀動物組成的，這種動物會形成堅硬的外骨骼，而軟珊瑚則缺乏這種堅硬的骨骼。一部分珊瑚與光合生物建立了共生關(guān)系：光合生物為這些珊瑚提供營養(yǎng)物質(zhì)以換取庇護，并以珊瑚產(chǎn)生的廢物為食。另一部分珊瑚則濾食浮游生物或捕食小魚。珊瑚是淺海生態(tài)系統(tǒng)的建設者之一，與生活在它們周圍的生物體緊密相連。令人驚訝的是，珊瑚、水母和?？麑儆谕活悇游铮y(tǒng)稱為腔腸動物。珊瑚最早出現(xiàn)在寒武紀，但直到奧陶紀，它們才變得豐富起來。第一個珊瑚礁是由至今不為人知的四射珊瑚和床板珊瑚建造的，這兩種珊瑚都已在三疊紀末期滅絕，取而代之的是今天的石珊瑚和軟珊瑚。在遍布地球的沉積巖中，珊瑚組織的內(nèi)部充滿了殘留物：不僅有它們自己的外骨骼，還有構(gòu)成珊瑚礁的其他海洋生物的遺骸，如海綿動物、棘皮動物，以及包括部分軟體動物和腕足動物在內(nèi)的有殼動物。47第一批造礁者最早的珊瑚用方解石來創(chuàng)造自己的外骨骼。由于方解石是一種很容易形成化石的礦物，所以那些珊瑚成了極好的指準化石，可用于測定地層的年齡。現(xiàn)代珊瑚是由文石組成的，文石很難形成化石，因此，雖然現(xiàn)代珊瑚出現(xiàn)的時間晚得多，但我們對它們的進化過程知之甚少。48四射珊瑚中的柱珊瑚（上）和石柱珊瑚（下）。四射珊瑚很像動物的角，其外骨骼是由重復的板塊構(gòu)成的，看起來極為復雜。它們生活在不同深度的水域，有些是獨居，有些則是群居。群居的四射珊瑚通常較小，每個可能只有幾厘米長，而獨居者的長度可以達到近1米。床板珊瑚比四射珊瑚小，可匯聚在一起形成具有復雜蜂窩狀六邊形外骨骼的群49體。床板珊瑚礁的形狀很多變，可能是扁平的、球形的或錐形的，它們通常位于淺海。50岌岌可危的珊瑚礁珊瑚礁是地球生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。珊瑚在生長過程中通過吸收海洋和大氣中的碳元素來改變地球化學，珊瑚礁則為海洋動物提供了棲息地，尤其是為數(shù)百萬魚類和無脊椎動物提供了安全的繁殖之所。此外，珊瑚還具有重要的經(jīng)濟價值，它補充了全球漁業(yè)資源，并推動了旅游業(yè)的發(fā)展，試問，誰不會為絢麗多彩的珊瑚礁驚嘆呢？美麗的珊瑚礁往往十分脆弱。如今，一半以上的珊瑚礁面臨著來自氣候變化、棲息地破壞和環(huán)境污染的嚴重威脅。珊瑚白化導致珊瑚礁大量死亡，而珊瑚白化通常是因為溫度急劇上升時，居住在珊瑚中可進行光合作用的生物死亡或逃離了。雖然珊瑚在沒有共生伙伴的情況下可以短暫存活，但它們從共生伙伴那里獲得的能量高達90%，因此白化通常是致命的。據(jù)估計，全球10%的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)消亡。如果人類繼續(xù)破壞自然環(huán)境，在未來10年里，多達50%的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)可能會消亡。5152方錐珊瑚（上）、床板珊瑚（中）和鏈狀珊瑚（下）。奧陶紀?4.85億～4.44億年前53筆石——最早進入開闊海域的動物筆石化石看起來像神秘的鉛筆劃痕，其實筆石是由成千上萬的獨立個體組成的漂浮體。在奧陶紀，筆石是最早進入開闊海域的動物。它們在大海中漂流，以浮游生物為食。借助筆石化石，科學家得以準確測定地層的年齡，深入洞悉過去復雜的地質(zhì)情況。在尋找古生代的巖石時，你可能會忽略筆石化石，因為它們大多看起來不像化石，似乎是被畫在巖石上面的?？枴ち帜卧赋?，筆石是“類似化石的圖片”，而不是真實的東西。林奈根據(jù)首次發(fā)現(xiàn)的筆石，創(chuàng)立了類化石屬（Graptolithus），意思是“筆在巖石上留下的痕跡”。有些筆石像拉開的拉鏈，還有一些則像樹葉或羽毛碎片。筆石的形狀是由其膠原框架決定的，這個框架最多可以容納5000個獨立個體。這些微小的個體通常沒有以化石的形式保存下來，科學家認為它們從周圍的海水中過濾、提取食物——會使用小小的梳子狀網(wǎng)兜來捕捉路過的浮游生物。筆石是在大約5.2億年前的寒武紀出現(xiàn)的，并在約1.8億年后的石炭紀消亡。在奧陶紀，筆石迎來了史詩般的全盛時期。它們從海床上不起眼的定居動物成長為世界上第一批遠洋水手。大多數(shù)筆石化石藏在頁巖或泥巖中，這類巖石是在深海底部形成的。筆石化石數(shù)量眾多，其形狀和結(jié)構(gòu)隨著時間的推移會發(fā)生明顯的變化，這為地質(zhì)學家準確地測定地層年齡提供了生物標記。筆石化石的形狀還會隨著環(huán)境條件的變化而變化，因此可以告訴我們特定地點的水深和水溫，這有助于我們了解過去的海洋地理。研究人員認為筆石是雌雄同體的，即同時擁有雌性和雄性的生殖器官，它們可能會交替使用兩種性別身份，抑或是隨著年齡的增長或在群體中地位的變化而改變性別，不過這些猜測尚未得到證實。雖然筆石在系統(tǒng)發(fā)育樹上的位置尚不確定，但大多數(shù)研究人員認為它們是海膽等棘皮動物的親屬。54這組精選的筆石圖案展示了其形狀的多樣性。55漫游部落最早的筆石與后來在海洋中自由漂浮的筆石群體完全不同。在寒武紀，筆石扎根于海床，看起來像有葉脈的葉子。一些底棲的筆石通過包裹其他生物或巖石來落腳、生存。在寒武紀末期，一切都發(fā)生了變化。在一次滅絕事件之后，海洋生態(tài)系統(tǒng)被重建，筆石是受影響最大的動物之一。自由游動的筆石幼體沒有沉入海底完成其生命周期，而是像編隊跳傘運動員一樣在水流中聯(lián)合起來，形成群體。我們尚不清楚這些群體是如何移動的，有可能是隨著水流移動，也有可能是利用其附屬物的起伏來控制移動路線，并在水流中上下移動。到了志留紀，筆石的結(jié)構(gòu)變得越來越復雜。此時的筆石可以像長長的睫毛那樣卷曲，形成令人眼花繚亂的小螺旋，或者變成一長串筆直的裂片。正是形狀的多樣性令筆石如此珍貴，這激發(fā)了研究者的科學熱情。自由漂浮的筆石最終在泥盆紀早期消失無蹤，盡管底棲的筆石存活的時間稍長一些，但到石炭紀時，它們也滅絕了。令人驚奇的是，有些筆石化石是在變質(zhì)巖中發(fā)現(xiàn)的，這種巖石在構(gòu)造作用的擠壓下發(fā)生了變形。當這些巖石被折疊和拉伸時，化石也隨之變形，產(chǎn)生了幾乎無法辨認的閃亮條紋。這些橫跨巖石的閃亮條紋展現(xiàn)了不斷重塑地球的巨大力量。56生活在海底的樹狀筆石。奧陶紀?4.85億～4.44億年前57牙形蟲——最早的脊椎動物捕食者之一古生代的海相巖石中散布著細小的牙形蟲口器化石。這些重要的指準化石被誤解了100多年。牙形蟲是地球上最早的脊椎動物捕食者之一，一種在海洋中存活了超過2.85億年的鰻魚狀生物。在牙形蟲口器化石被發(fā)現(xiàn)后的100多年里，人們只知道它呈微小的礦物形狀。與顯微鏡下雪花的形狀一樣，這些形狀的種類之多令人驚嘆，其中包括鉤子狀、扇子狀、梳子狀、種子狀、星星狀和多節(jié)螺紋狀。這些比米粒還小的奇怪化石出現(xiàn)在從寒武紀到三疊紀的巖石中，留下了像面包屑一樣的神秘痕跡。在一塊保存軟組織的精美牙形蟲口器化石被發(fā)現(xiàn)后，古生物學家終于揭開了這些奇怪形狀的面紗，原來它們是一種類似無頜鰻魚的動物的礦化口器。有些牙形蟲還沒有一塊指甲長，有些則長達近半米。更重要的是，它們是脊索動物，這增加了我們對脊椎動物進化歷程的認識。隨著海平面變化、海洋酸化，以及三疊紀時新的海洋生物的出現(xiàn)，牙形蟲慢慢消亡了。作為一系列物種，牙形蟲的壽命極長。正因如此，這種不可思議的生物的化石才能成為重要的指準化石，通常用來解釋深時以及地層長達數(shù)千年的歷史。58顯微鏡下的奧秘1856年，生物學家海因茨·克里斯蒂安·潘德爾（HeinzChristianPander）發(fā)表了關(guān)于牙形蟲的首個報告。人們那時只了解牙形蟲微小而堅硬的部分，這些部分是由與人類的牙齒和骨骼相似的礦物質(zhì)組成的。許多牙形蟲的化石小到只有200微米（0.2毫米），一根大頭針的針尖上能放下十幾塊牙形蟲化石。5960現(xiàn)在，科學家認為牙形蟲是類似鰻魚的動物，它們當中有世界上最早的脊椎動物捕食者。在牙形蟲口器化石被發(fā)現(xiàn)后的幾年里，科學家試圖弄清楚這些微小的結(jié)構(gòu)是什么、來自哪種生物。大多數(shù)人認為它們是口器或爪子，也許來自已經(jīng)滅絕的蠕蟲或蝸牛，其他人則認為它們有可能來自某種植物。120多年后，人們在蘇格蘭發(fā)現(xiàn)了一種動物化石，其軟組織和礦化的口器都保存完好。很快，人們在美國、南非等地的化石庫中發(fā)現(xiàn)了更多的這種動物的化石，后來才確定這種化石是牙形蟲化石。這些新的化石表明，牙形蟲不僅是一種細長的動物，還是一種脊索動物，因為它擁有脊索、不對稱的尾鰭，以及沿著身體呈“之”字形排列的肌肉。此外，它還有一對可以利用帶狀肌肉旋轉(zhuǎn)的眼球，這是脊椎動物才有的特征。牙形蟲口器的種類之多令人難以置信，這表明牙形蟲正在嘗試不同的飲食方式。有些牙形蟲可能是濾食性動物，張著大嘴在浮游生物中游來游去，濾食食物；另一些則主動去獵取食物。牙形蟲的齒狀結(jié)構(gòu)上有微小的磨損痕跡，這表明它們會抓取、切割和研磨食物。正因如此，牙形蟲才能成為世界上最早的脊椎動物捕食者之一，當然，它肯定不是最后一個。61牙形蟲的口器像雪花一樣散落在早期的化石記錄中。62志留紀志留紀是古生代中最短但可能最瘋狂的一個紀。在這一時期，冰帽融化，海平面上升，大陸之間相互碰撞，形成了地球上最古老的山脈。早期維管束植物開始進化，大量節(jié)肢動物踏上了陸地。與此同時，海洋中的魚類發(fā)育出了礦化的骨骼和下頜，這改變了它們及其后代的生活方式。志留紀結(jié)束于4.19億年前，只持續(xù)了2500萬年，這在地質(zhì)年代中只是一瞬。志留紀開始于奧陶紀末期的生物大滅絕之后，在這場大滅絕中，一半以上的海洋生物消失了。志留紀雖然是古生代中最短的一個紀，但地球演變過程中的一些重要事件可能發(fā)生在這一瘋狂的時期。在志留紀，奧陶紀末冰期留下的冰帽縮小了。隨著水體重回海洋，海平面不斷上升，淹沒了大陸的邊緣，形成了被豐富多彩的珊瑚礁環(huán)繞的島鏈。巨大的岡瓦納大陸仍然占據(jù)著南半球，北方大陸的零散碎片則凝聚成勞亞大陸。隨著板塊之間的碰撞，大陸擠壓在一起并變形，形成了數(shù)百千米長的巨大山脈。這就是貫穿早古生代的著名的加里東運動（CaledonianOrogeny），這個全球性地質(zhì)運動的遺跡今天依舊存在，主要位于北美洲東海岸（阿巴拉契亞山脈）、愛爾蘭、蘇格蘭和斯堪的納維亞半島。在4.2億年的時間里，因加里東運動隆起的山脈不斷遭到侵蝕，被磨得像球桿頂部一樣光滑，但仍然盤踞在大地上，影響著人類的聚居地和文化。在志留紀末期，氣候進一步變暖，這一趨勢一直持續(xù)到泥盆紀。隨著海洋表面溫度的升高和海平面的波動，猛烈的風暴不斷襲擊著海岸線，生物的生存條件變得十分惡劣。我們可以在巖石記錄中看到這種破壞性天氣留下的痕跡，比如強熱帶風暴肆虐后留下的破碎的貝殼和珊瑚礁。踏上陸地在志留紀，無脊椎動物踏上了陸地，并在大地上繁衍生息。這些先驅(qū)者只有幾厘米長，其中包括蜈蚣和千足蟲等多足類動物的祖先，以及蜘蛛和蝎子的近親。它們之所以登上陸地，唯一的可能是植物已經(jīng)在那里安家了。在志留紀，近乎貧瘠的土地上迎來了地衣、藻類、真菌，以及最早擁有水分和養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)的植物。雖然散落在奧陶紀地層中的孢子化石暗示著這些植物可能早就出現(xiàn)了，但確鑿的化石證據(jù)來自志留紀。那些看起來像外星物種的結(jié)構(gòu)保存得非常好，讓我們得以窺見志留紀時陸地上的景象。動物和植物占領(lǐng)了陸地，建立了新的生態(tài)系統(tǒng)，并63迅速重塑了地貌。復雜的食物網(wǎng)在受到奧陶紀末期生物大滅絕的重創(chuàng)后，海洋生物在志留紀再次繁榮起來。隨著生物群體進化出新的性狀，它們之間形成了錯綜的關(guān)系，食物網(wǎng)也變得越來越復雜。在這一時期的許多石灰?guī)r地層中，珊瑚、海綿動物和苔蘚隨處可見。海綿動物以經(jīng)過自己身邊的浮游生物和小型無脊椎動物為食。此時的頂級捕食者是板足鱟，它們體型巨大，看起來像蝎子和龍蝦的混合體，是有史以來最大的節(jié)肢動物之一。在志留紀，脊椎動物也經(jīng)歷了其進化史上的巨大變革。最早的魚類沿河而上，在湖泊和溪流中繁衍生息，形成了淡水魚類支系。魚類還進化出礦化的骨骼和下頜，從而改變了命運。由于擁有可以撕咬的下頜，魚類在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)了新的位置，并推動了其獵物的進化。在這一時期的淺灘中，生活著包括人類在內(nèi)的現(xiàn)今所有脊椎動物的魚類祖先。志留紀?4.44億～4.19億年前64原杉藻——土壤改造者在志留紀，地球上出現(xiàn)了一種前所未有的生命模式——原杉藻。原杉藻是一種巨型真菌，有一座房子那么高。它是當時最大的生物，在它的幫助下，最早的土壤得以形成，為陸地生命的出現(xiàn)創(chuàng)造了必要條件。原杉藻存活了1億多年，而其較小的真菌親屬則繁衍至今。當提到真菌時，我們會想到小蘑菇從森林土地上冒出來的情景。在4.25億年前，即第一批動物出現(xiàn)在陸地上之前，有一種高聳的真菌已經(jīng)在地球上繁衍。原杉藻看起來像一根沒有分叉的樹干，高度超過8米，比長頸鹿還要高，寬度約為1米，是當時地球上最大的生物體。陸地上的所有生命都應該感謝真菌，因為真菌是改造地球的先驅(qū)之一，它創(chuàng)造了其他植物和動物賴以生存的土壤。絲狀真菌是陸地上最古老的真菌，它最早出現(xiàn)在奧陶紀，看起來像纖細的發(fā)絲。真菌化石由于體積小且沒有骨骼，所以很難與微生物區(qū)分開來，但原杉藻是一個例外，它主宰了原始的景觀。19世紀時，人們在加拿大發(fā)現(xiàn)了原杉藻化石，由于有著同心圓紋理，它被誤以為是一截樹干的化石。原杉藻的學名Prototaxites的意思就是“第一棵紫杉”。在過去的100年里，原杉藻先后被認為是藻類、植物和真菌。直到20世紀90年代重新研究這些化石時，大多數(shù)研究人員才確定它是一種真菌，甚至可能是地衣。最早的真菌不僅幫助創(chuàng)造了土壤，還為陸地上的第一批生命提供了食物和住所。一些研究人員認為，有些原杉藻化石中的微小孔洞是昆蟲在它們體內(nèi)捕食和筑巢時留下的?！皹涓伞敝械摹澳贻啞笔遣粚ΨQ的，充滿了類似真菌菌絲的管狀細胞。65復原的原杉藻具有滿是褶皺的表面和分支的結(jié)構(gòu)。目前我們還不清楚原杉藻為什么會滅絕，可能與它跟新出現(xiàn)的植物爭奪空間和養(yǎng)分有關(guān)。到了泥盆紀末期，這種龐然大物已經(jīng)消失了，它的親屬則繼續(xù)在地球上繁衍，尤其是在潮濕的地方。66以死者為食真菌可能看起來像植物，但兩者在系統(tǒng)發(fā)育樹上屬于兩個彼此獨立的分支。此外，分子分析結(jié)果顯示，真菌與動物的關(guān)系比與植物的關(guān)系更加密切。真菌是異養(yǎng)生物，這意味著它們必須從其他生物體中獲得營養(yǎng)。真菌通常以死亡和腐爛的有機體為食，如果后者是致病性的，那么真菌就會在其宿主中引發(fā)疾病，比如癬或溪谷熱。陸地上的第一批真菌的出現(xiàn)成了一個謎，因為我們不清楚它們以什么為食?；谶@一點，地衣被認為是最早在陸地上定居的生物之一，這歸功于它與能進行光合作用的藻類和藍細菌合作的關(guān)系。原杉藻可能扮演了分解者的角色，以這個最早的陸地生物為食。科學家研究了原杉藻組織中的同位素來源，發(fā)現(xiàn)它會從其他活體組織中獲取碳，而不是通過光合作用。不過，這一觀點還存在爭議，對于這個奇怪的巨人是如何生活和進食的，目前還沒有定論。真菌在地貌的進化過程中發(fā)揮了至關(guān)重要的作用。隨著真菌的生長，再加上水、風和冰的侵蝕，最初的土壤形成了，這為植物定居于此創(chuàng)造了條件。真菌可以用消化酶分解幾乎所有東西，這有助于將營養(yǎng)物質(zhì)和材料在食物網(wǎng)中循環(huán)。有人認為，在生物大滅絕之后，真菌的數(shù)量可能會增加，因為死去的生物為它們提供了充足的食物。67無處不在的真菌藻類和真菌可能是一起在陸地上定居的，真菌以藻類為食，或者與藻類共生，這種關(guān)系可以追溯到10億年前的前寒武紀。人們在北極地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一種叫作烏拉斯菲拉的化石，這種化石是有關(guān)最早真菌存在的證據(jù)之一。真菌在其漫長的進化史中與許多動植物建立了聯(lián)系。眾所周知，螞蟻和白蟻會在巢穴里“養(yǎng)殖”真菌，真菌和昆蟲離開彼此后就無法生存。真菌和其他生物體之間也形成了錯綜復雜的關(guān)系，其中最重要的就是菌根真菌與植物的共生關(guān)系。我們可以在土壤中看到菌根真菌，它們會在植物根部周圍形成白色細絲——菌絲。菌根真菌還會釋放出對植物營養(yǎng)至關(guān)重要的磷和其他礦物質(zhì)，菌絲則可以固定土壤并吸收土壤中的水分?？茖W家認為，真菌和植物之間的這種緊密聯(lián)系已經(jīng)存在了4億多年，如今，超過85%的植物與真菌保持著這種特殊關(guān)系。如果沒有真菌，植物及其所支撐的復雜陸地生態(tài)系統(tǒng)就不可能出現(xiàn)。志留紀?4.44億～4.19億年前68頂囊蕨——最早的維管束植物之一在化石記錄中，頂囊蕨是最早出現(xiàn)的維管束植物之一，也是最早的維管束植物，擁有專門運輸水分和營養(yǎng)物質(zhì)的組織。維管束植物利用太陽的能量和土壤中的水恣意生長，讓世界變得綠意盎然，并建立了新的生態(tài)系統(tǒng)。它們是絕大多數(shù)現(xiàn)生植物的祖先，永遠地改變了陸地樣貌。植物的進化是地球歷史上最重要的故事之一。在通過氣體交換來調(diào)整大氣中各種氣體的比例，通過個體生長和代謝來改變地球化學，支撐食物網(wǎng)，以及為其他生物創(chuàng)造棲息地等方面，植物發(fā)揮著重要作用。由于植物沒有礦化組織，我們很難追蹤它們出現(xiàn)的時間和進化的過程。最早的植物通常只留下了它們的孢子，孢子化石