(完整版)【動物營養(yǎng)與飼料學(xué)】第三章蛋白質(zhì)、肽和氨基酸營養(yǎng)

第二章蛋白質(zhì)、肽和氨基酸營養(yǎng)第一節(jié)蛋白質(zhì)的組成與營養(yǎng)作用

第二節(jié)單胃動物蛋白質(zhì)和氨基酸營養(yǎng)

第三節(jié)反芻動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)

第四節(jié)蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)代謝一、基本概念蛋白質(zhì)：復(fù)雜的高分子有機化合物，體現(xiàn)生命現(xiàn)象的物質(zhì)基礎(chǔ)，一切生命活動均與之密切相關(guān)，在動物機體生命活動過程中具有特殊重要的作用蛋白質(zhì)組成結(jié)構(gòu)元素氨基酸——基本單位結(jié)構(gòu)二、組成蛋白質(zhì)的元素C、H、O、N，S，P、Fe、Cu、I典型的蛋白質(zhì)元素組成：碳51.0～55.0氮15.5～18.0氫6.5～7.3硫0.5～2.0氧21.5～23.5磷0～1.5一般蛋白質(zhì)的含氮量按16％計三、氨基酸

蛋白質(zhì)是氨基酸的聚合物構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸的數(shù)量、種類和排列順序不同而形成了各種各樣的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)的營養(yǎng)實際上是氨基酸的營養(yǎng)各種生物體中已發(fā)現(xiàn)180多種氨基酸，但常見的構(gòu)成動植物體蛋白質(zhì)的氨基酸只有20種植物&動物幾種蛋白質(zhì)的氨基酸含量（％）

COO-

|H3N+—C

—H|R氨基酸的類型中性氨基酸脂肪族氨基酸：甘氨酸、丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、絲氨酸、蘇氨酸芳香族氨基酸：苯丙氨酸、酪氨酸含硫氨基酸：半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸雜環(huán)氨基酸：色氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸酸性氨基酸：天冬氨酸、谷氨酸堿性氨基酸：精氨酸、賴氨酸、組氨酸、瓜氨酸支鏈氨基酸：纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸四、蛋白質(zhì)的性質(zhì)膠體性質(zhì)，在水中呈膠性溶液兩性離解性質(zhì)變性作用五、蛋白質(zhì)的分類結(jié)構(gòu)、形態(tài)、物理特性纖維蛋白球狀蛋白結(jié)合蛋白六、蛋白質(zhì)的營養(yǎng)生理作用構(gòu)建機體組織細胞、形成動物產(chǎn)品的主要原料機體內(nèi)功能物質(zhì)的主要成份蛋白質(zhì)是組織更新、修補的主要原料供能和轉(zhuǎn)化為糖、脂肪遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)魚、蝦蛋白質(zhì)營養(yǎng)特點為哺乳動物（畜禽）的2～4倍水產(chǎn)動物對糖利用能力低，蛋白質(zhì)和脂肪是其主要的能量來源需要的蛋白質(zhì)=更新修復(fù)+生長+能量消耗消化吸收利用方式與畜禽一樣七、蛋白質(zhì)不足的后果消化機能紊亂影響消化道組織蛋白質(zhì)的更新和消化液的正常分泌食欲下降，采食量減少，營養(yǎng)不良及慢性腹瀉等幼齡動物生長發(fā)育受阻幼齡動物正處于皮膚、骨骼、肌肉等組織迅速生長和各種器官發(fā)育的旺盛時期，需要蛋白質(zhì)多增重緩慢，生長停滯，甚至死亡易患貧血癥及其他疾病體內(nèi)就不能形成足夠的血紅蛋白和血細胞蛋白而患貧血癥，并因血液中免疫抗體數(shù)量的減少，使抗病力減弱、容易感染各種疾病影響繁殖公畜性欲降低，精液品質(zhì)下降，精子數(shù)日減少；母畜不發(fā)情，性周期失常，卵子數(shù)量少質(zhì)量差，受胎率低。受孕后胎兒發(fā)育不良，以致產(chǎn)生弱胎、死胎或畸形胎兒。生產(chǎn)性能下降可使生長動物增重緩慢，泌乳動物泌乳量下降，綿羊的產(chǎn)毛量及家禽的產(chǎn)蛋量減少動物產(chǎn)品的質(zhì)量也降低八、蛋白質(zhì)過量的危害浪費多余的氨基酸在肝臟中脫氨，形成尿素由腎隨尿排出體外，加重肝腎負擔(dān)嚴重時引起肝腎的病患夏季加劇熱應(yīng)激第二節(jié)單胃動物的蛋白質(zhì)營養(yǎng)一、消化吸收二、氨基酸營養(yǎng)三、氨基酸平衡理論及理想蛋白一、蛋白質(zhì)的消化吸收

1.消化

起始于胃首先鹽酸使之變性，蛋白質(zhì)立體的三維結(jié)構(gòu)被分解，肽鍵暴露在胃蛋白酶、十二指腸胰蛋白酶和糜蛋白酶等內(nèi)切酶的作用下，蛋白質(zhì)分子降解為多肽小腸中，多肽進一步降解為游離氨基酸（占食入蛋白質(zhì)的60％以上）和寡肽２～３個肽鍵的寡肽能被腸粘膜直接吸收或經(jīng)二肽酶等水解為氨基酸后被吸收消化酶HCL胃蛋白酶胰蛋白酶糜蛋白酶羧肽酶胃蛋白酶原胰蛋白酶原糜蛋白酶原羧肽酶原壁細胞主細胞胰AA&二/三肽刷狀緣(腸細胞)LargeProteinUnfoldedProteinSmallerProteinSmallerProteinSmallerProteinSmallerProteinAA,di&tripeptides吸收腸激酶胃2.吸收吸收主要在小腸上２／３的部位各種氨基酸的吸收速度是不同的半胱氨酸＞蛋氨酸＞色氨酸＞亮氨酸＞苯丙氨酸＞賴氨酸=丙氨酸＞絲氨酸＞天門冬氨酸＞谷氨酸被吸收的氨基酸主要經(jīng)門脈運送到肝臟，只有少量的氨基酸經(jīng)淋巴系統(tǒng)轉(zhuǎn)運新生的哺乳動物在出生后24~36ｈ內(nèi)，能直接吸收免疫球蛋白3.影響蛋白質(zhì)消化吸收的因素動物因素種類年齡飼養(yǎng)管理（補飼、飼喂次數(shù)、飼喂）AA平衡、腸粘膜狀態(tài)日糧因素蛋白質(zhì)種類與水平（底物誘導(dǎo)效應(yīng)）礦物元素水平（酶激活劑

）粗纖維水平（縮短消化時間）抗營養(yǎng)因子（胰蛋白酶抑制劑）飼料加工（熱損害）熱損害適當?shù)臒崽幚盹暳现械目範I養(yǎng)因子，也能使蛋白質(zhì)初步變性，有利于消化吸收溫度過高或時間過長，則有損蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值——棕色反應(yīng)（Maillard反應(yīng)）肽鏈上的某些游離氨基，特別是賴氨酸的ε氨基，與還原糖（葡萄糖、乳糖）的醛基反應(yīng)生成氨基糖復(fù)合物。胰蛋白酶不能切斷與還原糖結(jié)合的氨基酸的相應(yīng)肽鍵，導(dǎo)致賴氨酸等不能被動物消化、吸收1.氨基酸的代謝飼料蛋白葡萄糖酮體游離氨基酸能量肌肉、酶、抗體二、氨基酸營養(yǎng)2.氨基酸的營養(yǎng)生理作用合成蛋白質(zhì)Lys的作用幾乎全在于此分解供能小腸可能不能降解Asp、Cys、Trp、His參與免疫調(diào)節(jié)過程Thr、SAA、Gln、Val調(diào)節(jié)采食量Trp——5-HT3.必需氨基酸、半必需氨基酸及條件性必需氨基酸必需氨基酸動物自身不能合成或合成的量不能滿足動物的需要，必須由飼糧提供的氨基酸半必需氨基酸一定條件下能代替或節(jié)省部分必需氨基酸的氨基酸

條件性必需氨基酸特定的情況下，必須由飼糧提供的氨基酸

必需氨基酸（EAA）生長豬：10種賴、蛋、色、苯丙、亮、異亮、纈、蘇、組、精氨酸成年豬：8種不包含組氨酸和精氨酸禽：13種包含甘氨酸、胱氨酸、酪氨酸魚和蝦：10種同生長豬條件性必需氨基酸：

特定條件下必需由飼料供給的AA

如:對仔豬，Arg、Glu是條件性EAA半必需氨基酸絲氨酸甘氨酸（部分）胱氨酸蛋氨酸（50%）酪氨酸苯丙氨酸（30-50%）必需氨基酸和非必需氨基酸比較相同構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本單位維持動物生長和生產(chǎn)的必需成分數(shù)量必須滿足蛋白質(zhì)合成需要不同點在體內(nèi)合成的速度和數(shù)量不同；血液中的濃度是否取決于飼糧中相應(yīng)氨基酸的濃度；是否必須從飼糧中供給——缺乏癥非必需氨基酸與限制性氨基酸非必需氨基酸——可不由飼糧提供，動物體內(nèi)的合成完全滿足需要的氨基酸限制性氨基酸——一定飼料或飼糧所含必需氨基酸的量與動物所需的量相比，比值偏低的氨基酸限制性氨基酸（LAA）與動物需要量相比，飼料（糧）中含量不足的EAA。由于他們的不足，限制了動物對其他氨基酸的利用，導(dǎo)致蛋白質(zhì)利用率下降。滿足需要程度最低的為第一LAA，依次為第二、三、四……等LAA與EAA比較相同：LAA一定是EAA不同：LAA是針對特定的飼料而言

EAA是針對特定的動物而言豬禽第一第二第三第一第二第三玉米LysTrpThrLysArgIle小麥LysThrValLysThrArg大麥LysThrSAALysArgSAA玉米蛋白粉LysTrPThrLysTrpArg米糠LysSAAThrLysSAAIle麥麩LysThrSAALysSAAThr飼料AA的限制順序豬禽第一第二第三第一第二第三豆粕SAAThrLysSAAThrVal棉餅LysSAAThrSAALysIle菜餅SAALysTrpSAAArgIle魚粉TrpThrSAASAAArgThr血粉IleSAAThrIleSAAThr肉粉TrpSAAThrSAATrpThr飼料AA的限制順序水產(chǎn)動物谷物飼料：Lys、Met豆粕等蛋白質(zhì)飼料：Met、Phe互補效應(yīng)由于各種飼料所含EAA種類、含量、限制的程度不同，多種飼料混合可起到AA取長補短的作用互補作用也可能發(fā)生在不同時間飼喂的多種飼料中，但隨間隔時間增長，互補作用減弱AA互補作用的實踐意義提高蛋白質(zhì)利用率的有效途徑，是配合飼料生產(chǎn)的理論基礎(chǔ)之一EAA的互補效應(yīng)LysineThreonineValineMethionineTryptophanIsoleucine三、AA平衡理論及理想蛋白木桶效應(yīng)AA平衡的概念體內(nèi)蛋白質(zhì)合成時，要求所有的必需氨基酸都存在，并保持一定的相互比例該比例是根據(jù)動物的需要來確定若某種飼糧（料）的EAA的相互比例與動物的需要相比最接近，說明該飼糧（料）氨基酸是平衡的，反之則為不平衡LysineThreonineValineMethionineTryptophanIsoleucine1.氨基酸的缺乏概念某種或幾種氨基酸含量不足，不能滿足動物需要，而影響動物的生產(chǎn)性能缺乏癥氨基酸的缺乏引起其他氨基酸脫氨、氧化分解供能，使蛋白質(zhì)利用率下降，產(chǎn)生蛋白質(zhì)缺乏癥個別氨基酸產(chǎn)生特異性癥狀，如賴氨酸使禽類的有色羽毛白化等適宜賴氨酸和蛋氨酸賴氨酸和蛋氨酸缺乏蛋白質(zhì)不足特點缺乏的氨基酸常常是EAA常發(fā)生在低蛋白飼糧和生長快、高產(chǎn)的動物缺乏癥可過補充所缺乏的氨基酸而緩解或糾正2.氨基酸中毒由于飼糧中某種氨基酸含量過高而引起動物生產(chǎn)性能下降，添加其他氨基酸可部分緩解中毒癥，但不能完全消除在必需氨基酸中，蛋氨酸最容易發(fā)生在自然條件下幾乎不存在氨基酸中毒，只有在使用合成氨基酸大大過量時才有可能發(fā)生在含酪蛋白的正常飼糧中加入５％的賴氨酸或蛋氨酸、色氨酸、亮氨酸、谷氨酸，都可導(dǎo)致動物采食量下降和嚴重的生長障礙3.氨基酸的拮抗某些氨基酸在過量的情況下，有可能在腸道和腎小管吸收時與另一種或幾種氨基酸產(chǎn)生競爭，增加機體對相應(yīng)氨基酸的需要賴氨酸可干擾精氨酸在腎小管的重吸收纈氨酸與亮氨酸、異亮氨酸之間苯丙氨酸與纈氨酸、蘇氨酸亮氨酸與甘氨酸，蘇氨酸與色氨酸之間存在拮抗作用的氨基酸之間，比例相差愈大，拮抗作用愈明顯拮抗往往伴隨著氨基酸的不平衡WeightgaininchicksTimeBasalDiet+Lys+ArgBasaldietBasaldiet+excessLysLys與Arg拮抗對雞生產(chǎn)性能的影響4.氨基酸的平衡蛋白質(zhì)的質(zhì)量問題實質(zhì)上是必需氨基酸的數(shù)量和比例是否恰當?shù)膯栴}(必需和非必需氨基酸比例：40:60)必需氨基酸的平衡，是指日糧中各種必需氨基酸的數(shù)量和相互間的比例與動物體維持、生長、繁殖或泌乳的需要量相符合只有日糧中氨基酸保持平衡，氨基酸方能有效地被利用。任何一種氨基酸的不平衡都會導(dǎo)致動物體內(nèi)的蛋白質(zhì)消耗增多，而生產(chǎn)性能也將明顯降低。5.氨基酸的平衡失調(diào)主要指飼糧氨基酸的比例與動物所需氨基酸的比例不一致一般不會出現(xiàn)飼糧中氨基酸的比例都超過需要的情況，往往是大部分氨基酸符合需要的比例，而個別氨基酸偏低不平衡主要是比例問題，缺乏主要是量不足在實際生產(chǎn)中，飼糧氨基酸不平衡一般都同時存在氨基酸的缺乏

日糧中過多地添加第二限制性氨基酸動物采食減少、生長減緩及繁殖力衰退等各種氨基酸之間的競爭而引起的頡頏作用所致日糧氨基酸不平衡，動物機體蛋白質(zhì)的合成過程將受到限制，從而降低動物的生產(chǎn)性能精氨酸不足而賴氨酸過剩的日糧會嚴重阻礙雛雞的生長，苯丙氨酸不足而蘇氨酸過剩的日糧則會大大抑制仔豬的生長氨基酸失衡的結(jié)果蛋白質(zhì)利用率下降能量利用率下降有機物利用率下降生產(chǎn)水平和效益降低當日糧中蛋白質(zhì)的各種氨基酸（尤其是必需氨基酸）的組成和比例與動物的需要一致時，日糧蛋白質(zhì)利用率最高有關(guān)飼料蛋白質(zhì)品質(zhì)的新概念——

理想蛋白質(zhì)（IP，IdealProtein）6.理想蛋白建立理想蛋白概念的必要性蛋白飼料資源的開發(fā)及優(yōu)質(zhì)蛋白飼料替代品的利用所必需蛋白飼料價格上揚及動物生產(chǎn)效益的下降要求隨時調(diào)整日糧的AA和蛋白供應(yīng)水平動物生產(chǎn)中由于N利用率低下，N排泄量大，環(huán)境污染嚴重過量AA或蛋白質(zhì)既造成能量的損失，又增加機體的負擔(dān)，影響動物健康。合成AA（種類增加、價格下降）的合理利用所必需理想蛋白質(zhì)氨基酸組成和比例上恰好滿足動物（生長、維持、妊娠、泌乳、產(chǎn)蛋等）需要的飼料蛋白質(zhì)以動物對氨基酸需要為理想比例的蛋白質(zhì)通常表示為相對比例建立豬“理想蛋白質(zhì)”概念的基礎(chǔ)豬對日糧蛋白質(zhì)的需要由維持和生長需要兩部分組成，生長豬對飼糧氨基酸平衡要求主要由生長需要所決定不同性別或不同體重的生長豬，其軀體的氨基酸比例相當固定生長豬日糧氨基酸的需要量的差異僅是絕對量的不同，各種氨基酸量之比不變生物學(xué)價值高的日糧蛋白質(zhì)的氨基酸比例與豬肌肉的非常相似單獨測定某種必需氨基酸的需要量時，結(jié)果變異大，但與相應(yīng)的Lys需要聯(lián)系起來，以兩者之比表示，則變異程度大大降低以必需氨基酸與Lys的比例為基礎(chǔ)Lys主要用于體蛋白合成Lys需要量大，且常是日糧的第一、二LAALys有關(guān)研究資料最多Lys分析測試簡單易行，較Met、Thr等的更為準確配制日糧時可應(yīng)用價格便宜的合成Lys確定理想蛋白質(zhì)模式的方法總結(jié)文獻法查閱文獻，總結(jié)已測定的各種AA需要量，建立比例關(guān)系飼養(yǎng)試驗法以低蛋白質(zhì)日糧為基礎(chǔ)，根據(jù)其中各種AA缺乏程度（即實際含量與需要量之比），依次添加第一、二、三……LAA，實測各種AA的適宜比例化學(xué)分析法分析豬體組織或肌肉的AA組成，作為建立“理想蛋白質(zhì)”AA組成比例的參考依據(jù)一些重要的豬“理想蛋白質(zhì)”模式及其評價一些重要的豬“理想蛋白質(zhì)”模式及其評價

第三節(jié)反芻動物的蛋白質(zhì)營養(yǎng)一、反芻動物含氮化合物的消化和吸收反芻動物真胃和小腸中蛋白質(zhì)的消化和吸收與非反芻動物類似瘤胃微生物的作用？蛋白質(zhì)和其他含氮化合物1.飼料蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解攝入蛋白質(zhì)的70%（40-80%）被瘤胃微生物消化，其余部分（30%）進入真胃和小腸消化進入瘤胃的飼料蛋白質(zhì)，經(jīng)微生物的作用降解成肽和氨基酸，其中多數(shù)氨基酸又進一步降解為有機酸、氨和二氧化碳微生物降解所產(chǎn)生的氨與一些簡單的肽類和游離氨基酸，又被用于合成微生物蛋白質(zhì)日糧皺胃唾液尿素尿素肝臟NH3真蛋白NPN瘤胃蛋白質(zhì)肽菌體蛋白氨基酸NH3NPN瘤胃中的氮素循環(huán)瘤胃液中的氨是蛋白質(zhì)在微生物降解和合成過程中的重要中間產(chǎn)物蛋白質(zhì)降解比合成速度快，則氨在瘤胃內(nèi)積聚并超過微生物所能利用的最大氨濃度。多余的氨被瘤胃壁吸收，經(jīng)血液輸送到肝臟，并在肝中轉(zhuǎn)變成尿素。生成的尿素一部分可經(jīng)唾液和血液返回瘤胃，部分隨尿排出。氨和尿素的生成和不斷循環(huán)——瘤胃的氮素循環(huán)

唾液腺

口腔

80%

瘤胃

血液

肝臟尿素尿

NH3

意義：節(jié)約蛋白質(zhì)飼料蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解瘤胃液中氨的最適濃度為85～300mg/L與瘤胃內(nèi)微生物群能量及碳架供給有關(guān)瘤胃降解生成的肽，除部分被用于合成微生物蛋白外，也可直接通過瘤胃壁或瓣胃壁吸收，尤其是分子量較小的二肽、三肽逃脫微生物利用和直接吸收的肽，則又可在后胃腸道被進一步消化吸收

蛋白質(zhì)

肽氨基酸Proteoses蛋白胨小腸氨基酸胰液（胰蛋白酶）（糜蛋白酶）小腸液肽酶胃液（胃蛋白酶）唾液尿素氨基酸肝組織氨基酸皺胃反芻動物對蛋白質(zhì)的消化吸收2.瘤胃微生物蛋白質(zhì)的產(chǎn)量瘤胃中80％的微生物能利用氨，其中26％只能利用氨，55％可利用氨和氨基酸，少數(shù)的微生物能利用肽原生動物不能利用氨，但能通過吞食細菌和其他含氮物質(zhì)而獲得氮在氮源和可發(fā)酵有機物比例適當、數(shù)量充足的情況下，瘤胃微生物能合成足以維持正常生長和一定產(chǎn)奶量的蛋白質(zhì)

3.瘤胃微生物蛋白質(zhì)的質(zhì)量可合成宿主所需的必需氨基酸微生物蛋白品質(zhì)次于優(yōu)質(zhì)飼料蛋白優(yōu)質(zhì)飼料蛋白的AA組成比微生物蛋白好飼料蛋白轉(zhuǎn)化為微生物蛋白時，有20~30%的N損失微生物N中有10~20%是核酸N，對動物無營養(yǎng)價值二、非蛋白氮的利用1.非蛋白氮（NPN）非蛋白質(zhì)的，即不具有氨基酸肽鍵結(jié)構(gòu)的其他含氮化合物動植物體中的這類化合物有AA、酰胺類、含氮的糖苷和脂、生物堿、銨鹽、硝酸鹽、甜菜堿、膽堿、嘧啶和嘌呤等由于AA與真蛋白營養(yǎng)意義的一致，所以有時不把它包括在NPN中2.非反芻動物對NPN的利用能力NPN對豬、禽等非反芻動物基本沒有利用價值對后腸微生物比較發(fā)達的非反芻草食動物因微生物的作用部位所限，尿素等NPN很難直接到達后腸（盲腸或結(jié)腸），通常在小腸被降解成NH３而吸收入血，在肝臟重新轉(zhuǎn)化為尿素，少數(shù)經(jīng)血液循環(huán)到達盲腸或結(jié)腸，而大部分則隨尿排出體外非反芻草食動物對NPN的利用還與其能否接觸微生物合成物有關(guān)3.反芻動物對NPN的利用NPN在反芻動物營養(yǎng)中占有重要地位尿素二縮脲銨鹽被動物采食后，與內(nèi)源尿素一樣，經(jīng)瘤胃細菌性脲酶水解，產(chǎn)物NH３用于合成菌體蛋白質(zhì)4.NPN的利用原理節(jié)約蛋白質(zhì)、降低成本尿素NH3+CO2CH2OVFA+

酮酸NH3

+酮酸AA菌體蛋白5.NPN中毒——氨中毒NPN釋放氨的速度超過微生物利用氨的速度，使血液氨濃度大大增加。100g瘤胃內(nèi)容物能在1小時內(nèi)把100mg尿素轉(zhuǎn)化為NH3血氨濃度>8ppm：出現(xiàn)中毒，表現(xiàn)神經(jīng)癥狀，肌肉震顫>20ppm：呼吸困難、強直性痙攣，運動失調(diào)>50ppm：死亡（1）延緩NPN的分解速度選用分解速度慢的NPN，如雙縮脲等采用包被技術(shù)，減緩尿素等分解使用脲酶抑制劑等抑制脲酶活性6.合理利用NPN的途徑？（2）增加微生物的合成能力提供充足的可溶性碳水化合物提供足夠的礦物元素N:S=15:1，即100g尿素加3gS（3）正確的NPN使用技術(shù)用量不超過總氮的20~30%不超過飼糧干物質(zhì)的1%不超過精料補充料的2~3%每100kg體重20~30g適應(yīng)期：2~4周不能加入水中飼喂制成舔磚不與含脲酶活性高的飼料混合尿素青貯7.影響瘤胃微生物對N消化利用的因素瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定日糧CP水平

13%NH3濃度5mM蛋白質(zhì)種類：NPN與真蛋白CP<13%，加NPN有效高于13%，效果差其他養(yǎng)分：碳水化合物、P、S（1）飼料蛋白質(zhì)（2）蛋白質(zhì)降解率（%）=RDP/食入CP瘤胃降解蛋白（RDP）瘤胃未降解蛋白（過瘤胃蛋白，UDP）8.瘤胃微生物對N的消化與利用評價方法一、有關(guān)概念外源性氨