遺傳學第十三章遺傳與進化

關(guān)于遺傳學第十三章遺傳與進化2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第一節(jié)：分子進化一、蛋白質(zhì)進化

生物物種之間氨基酸的差異和分化時間存在著明顯的依存關(guān)系第2頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第一節(jié)：分子進化一、蛋白質(zhì)進化第3頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第一節(jié)：分子進化二、核酸進化1、DNA量的變化在進化過程中，DNA含量在物種間出現(xiàn)明顯的增長，從總的趨勢看，越是高等的生物，DNA含量越多，大量的基因?qū)S持較為復雜的生命活動是必需的。第4頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第一節(jié)：分子進化二、核酸進化2、DNA質(zhì)的變化即核苷酸順序的變化，借助分子雜交技術(shù)，通過溫度穩(wěn)定法來估測不同物種間的DNA的同源程度。AB加熱變性溫育A、B雜種雙鏈不同種同種第5頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新二、核酸進化2、DNA質(zhì)的變化AB加熱變性溫育A、B雜種雙鏈不同種同種TmA-A=TmB-B=TmA-BA、B屬同一種TmA-B<TmA-A或TmA-B<TmB-BA、B有差異第6頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第一節(jié)：分子進化三、遺傳體系的進化1、遺傳物質(zhì)在進化中的變化

RNA----------DNA2、蛋白質(zhì)合成機制在進化中的變化“三中讀二”理論3、染色體的演化第7頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新

第8頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第二節(jié)：進化理論一、進化學說

進化論一詞最早是由法國博物學家拉馬克(J.B.Lamarck,1744-1829)在1802年提出的。拉馬克的學說被稱為用進廢退學說，或獲得性狀遺傳學說。英國博物學家達爾文(CharlesDarwen,1809-1882)在1859年發(fā)表的《物種起源》一書為進化論奠定了科學基礎(chǔ)?，F(xiàn)代生命科學的發(fā)展大大豐富了進化論的內(nèi)容?，F(xiàn)代進化理論主要從群體遺傳學和分子生物學的角度解釋生物的進化機制。

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1、拉馬克學說(A).生物生長的環(huán)境，使它產(chǎn)生某些欲求。(B).生物改變舊的器官，或產(chǎn)生新的痕跡器官，以適應這些欲求。(C).繼續(xù)使用這些痕跡器官，使這些器官的體積增大，功能增進，但不用時可以退化或消失。(D).環(huán)境引起的性狀改變是會遺傳的，從而將這些改變了的性狀傳遞給下一代。（E）新物種是由漸變的方式而形成的

第10頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第二節(jié)：進化理論一、進化學說

1、拉馬克學說

獲得性：是指個體在生活過程中為了適應外界環(huán)境而發(fā)生的定向變異。拉馬克認為：如果環(huán)境向一定的方向改變，那么生物由于用進廢退和獲得性遺傳，微小的變異會累積起來而形成為顯著的變異，最終引起生物類型的改變。環(huán)境改變習性改變功能改變結(jié)構(gòu)變化新物種形成用進廢退獲得性遺傳第11頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第二節(jié)：進化理論一、進化學說

2、達爾文學說生物個體的變異是絕對的一切生物都有巨大的繁殖率但由于生物的生存空間和食物的有限性，任何生物間存在生存斗爭。與無機自然條件的斗爭跟同一物種的斗爭（種內(nèi)斗爭）跟不同物種的斗爭（種間斗爭）適者生存自然選擇的變化大都有方向性

第12頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第二節(jié)：進化理論

2、達爾文學說巨大的繁殖率+有限的生存空間生存斗爭+變異自然選擇（適者生存）+時間新物種的形成第13頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第二節(jié)：進化理論達爾文學說達爾文和拉馬克在進化機制上的根本區(qū)別：拉馬克認為：環(huán)境及其變化在順序上居先。它們在生物中產(chǎn)生需求與活動，而后引起適應性變異。就達爾文來說，首先是隨機的變異，然后才是環(huán)境的有次序的活動（“自然選擇”）；變異并不是由環(huán)境直接或間接引起的。

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二、突變?yōu)樯锏倪M化提供了原材料一個群體所包含的基因總數(shù)稱為基因庫。基因庫也就是一個群體的基因型。

現(xiàn)代進化理論認為：群體的進化就是基因庫中等位基因頻率的改變。在遺傳平衡群體模型中，基因庫中的等位基因頻率保持不變。這樣的群體不處在進化中。但是，遺傳平衡必須滿足四個條件。由于沒有自然群體滿足這四個條件，因而一切群體必然處于進化狀態(tài)中。進化的機制是：突變、自然選擇、遺傳漂變和基因流動。

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二、突變?yōu)樯锏倪M化提供了原材料

變異是指同種生物世代之間或同代不同個體之間的差異變異突變重組基因突變?nèi)旧w畸變產(chǎn)生新基因基因重組產(chǎn)生新類型第16頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第二節(jié)：進化理論

二、突變?yōu)樯锏倪M化提供了原材料

如何理解突變的有利有害性盡管突變對生物體的害處較多，但大部分的突變對生物體的作用是微弱的突變的發(fā)生增加了等位基因，因而增加了自然種群的雜合性，而許多雜合子能表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢突變的有害也有相對性，它往往隨內(nèi)外環(huán)境的改變而變化第17頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第18頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第二節(jié)：進化理論

三、新基因的起源

新基因形成：是指結(jié)構(gòu)相似而功能相異的非等位基因的形成通過突變形成

突變使原有功能消失，而產(chǎn)生新的功能，導致新基因的產(chǎn)生原有基因的延長而形成

由于等位基因內(nèi)發(fā)生不等交換，而使原有基因延長而形成新基因通過部分重復而形成

1131133439MSHACTH第19頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第20頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第三節(jié)：物種的形成

一、物種的概念

物種：是指形態(tài)相似，有一定分布區(qū)域，彼此可以自由交配并產(chǎn)生正常后代的一群個體。衡量是否是同一物種的主要標準：能否雜交并產(chǎn)生能育后代不同物種之間在生殖上存在某種隔離機制物種的形成主要是隔離機制的形成第21頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第三節(jié)：物種的形成隔離在物種形成中的作用物種形成的主要因素是變異，它是物種形成的原始資料。自然選擇決定物種形成的方向隔離是物種形成的必要條件隔離導致群體分化，促使新種的形成第22頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第三節(jié)：物種的形成隔離的方式地理隔離地理隔離：是指由某些地理條件的阻礙而造成是生殖隔離的前奏生態(tài)隔離生態(tài)隔離：是指由于食物，環(huán)境或其他生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離。第23頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第三節(jié)：物種的形成隔離的方式生殖隔離生殖隔離：是指種群間不能雜交或雜交后代不能生育的現(xiàn)象，它是劃分物種的主要依據(jù)。受精前生殖隔離季節(jié)隔離：是指兩個種的生殖季節(jié)的不重疊所造成心理隔離：對有求偶行為的動物，由于求偶行為的異常，引起對方的厭惡從而不能發(fā)生交配發(fā)生隔離。受精隔離：是指能交配，但由于雌雄配子有某種不協(xié)調(diào)，因此不能結(jié)合形成合子。第24頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第三節(jié)：物種的形成隔離的方式生殖隔離受精后生殖隔離是指能交配受精形成子一代雜合子但由于F1合子不能生存F1雜種不能發(fā)育到性成熟階段F1雜種不育使得F2代以后帶有雜種基因的個體均不育或不能生存而達到生殖隔離的目的。第25頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第26頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第三節(jié)：物種的形成四物種形成的方式是一種由量變到質(zhì)變的過程漸進式：即在一個較長的時期內(nèi)，由舊的物種逐漸演變?yōu)樾碌奈锓N。爆發(fā)式：即在較短的時間內(nèi)，由一種物種變成另一種物種。第27頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第三節(jié)：物種的形成四物種形成的方式漸進式：即在一個較長的時期內(nèi)，由舊的物種逐漸演變?yōu)樾碌奈锓N。

原種先經(jīng)過地理隔離，突變，自然選擇形成亞種，再由亞種進一步分化，產(chǎn)生生育隔離，從而形成新物種。第28頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第29頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第三節(jié)：物種的形成四物種形成的方式爆發(fā)式：即在較短的時間內(nèi)，由一種物種變成另一種物種

爆發(fā)式新種形成，起因于染色體變異或突變，遠緣雜交以及染色體加倍等方式，在自然選擇的作用下，逐漸形成新種，而不需要先形成亞種的階段。這種方式常見于植物界第30頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第31頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第32頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第三節(jié)：物種的形成通過人工選擇和人為的作用形成眾多的新種人工選擇的特點：選擇方向明確，效果好，時間可以大大縮短可以擴大遺傳變異的范圍，提供更多的選擇機會人工方法：人為克服生殖隔離染色體加倍，組織培養(yǎng)，花柱嫁接法，原生質(zhì)體融合第33頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第34頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第四節(jié)：群體遺傳學群體（population）：是指可以相互交配的個體繁殖成的集群。

如果這個群體是以有性生殖為前提，以孟德爾定律為基礎(chǔ)，則又可稱為孟德爾群體（mendilianpopulation）群體遺傳學（populationgenetics）：是研究一個群體內(nèi)基因的傳遞情況和基因頻率改變的科學。第35頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第十三章：遺傳與進化第四節(jié)：群體遺傳學一、基因頻率和基因型頻率基因頻率（genefrequency）：是指在某一群體中，某一等位基因在該位點上可能出現(xiàn)的基因總數(shù)中所占的比率?；蛐皖l率（genotypefrequency）：是指在某一群體中，某一基因型在群體基因型總數(shù)中所占的比率。第36頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學一、基因頻率和基因型頻率基因頻率：假定有個群體有1000個個體，其中353個為AA，494個為Aa和153個aa，當一個座位上存在兩個等位基因時，基因頻率分別為：第37頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學一、基因頻率和基因型頻率基因型AAAaaa總數(shù)個體數(shù)306010100基因A60600120基因a0602080FA=120/200=60%Fa=80/200=40%第38頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學一、基因頻率和基因型頻率基因基因型頻率符號AaAAAaaapqPHQ

p+q=1P+H+Q=1

p=(2P+H)/2(P+H+Q)=P+?Hq=(2Q+H)/2(P+H+Q)=Q+?H第39頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學二、Hardy----Weinberg定律（遺傳平衡定律）

在一個無限大的隨機交配的群體中，基因頻率和基因型頻率在沒有遷移、突變、和選擇的條件下，世代相傳，保持恒定，并且基因型頻率是由基因頻率決定。（一）基因頻率的恒定（二）基因型頻率的恒定（三）基因頻率的分析第40頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學二、Hardy----Weinberg定律（遺傳平衡定律）（一）基因頻率的恒定假定由親本產(chǎn)生的精子和卵子，基因A與基因a的頻率分別為p、q，那么由精卵結(jié)合產(chǎn)生的合子基因型可表示為：親本——配子A＝pa＝q配子——合子合子各基因型AA的頻率＝p2Aa的頻率＝2pqaa的頻率＝q2

A（p）a（q）A（p）AA（p2）Aa（pq）A（q）Aa（pq）Aa（q2）第41頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學二、Hardy----Weinberg定律（遺傳平衡定律）（一）基因頻率的恒定假定由親本產(chǎn)生的精子和卵子，基因A與基因a的頻率分別為p、q，那么由精卵結(jié)合產(chǎn)生的合子基因型可表示為：親本——配子A＝pa＝q配子——合子合子各基因型AA的頻率＝p2Aa的頻率＝2pqaa的頻率＝q2

合子——子代子代基因頻率A＝p2＋pq＝p（p＋q）＝p

a＝q2＋pq＝q（p＋q）＝q親代的基因頻率和子代的基因頻率相等，而且將這種頻率世代相傳，保持恒定。第42頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學二、Hardy----Weinberg定律（遺傳平衡定律）（三）基因型頻率的恒定在群體中，親本三種基因型的頻率分別為：AA:PAa:Haa:Q親代三種個體間隨機交配時，所得到后代的基因型頻率分別為:

交配類型交配頻率后代基因型及其頻率AAAaaaAA×AAP2P2--AA×Aa2PHPHPH-Aa×AaH21/4H22/4H21/4H2Aa×aa2HQ-HQHQAA×aa2PQ-2PQ-Aa×aaQ2-Q2第43頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學二、Hardy----Weinberg定律（遺傳平衡定律）（三）基因型頻率的恒定在群體中，親本三種基因型的頻率分別為：AA:PAa:Haa:Q親代三種個體間隨機交配時，所得到后代的基因型頻率分別為:每個雜交組合所產(chǎn)生后代的基因型頻率分別為：AA＝P2+PH+1/4H2=（P+1/2H）2Aa＝PH+2/4H2+HQ+2PQ=2（P+1/2H)(Q+1/2H）aa=Q2+HQ+1/4H2=（Q+1/2H）2

AA（P）Aa（H）aa（Q）AA（P）P2PHPQAa（H）PHH2HQaa（Q）PQHQQ2第44頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學二、Hardy----Weinberg定律（遺傳平衡定律）（三）基因型頻率的恒定每個雜交組合所產(chǎn)生后代的基因型頻率分別為：AA＝P2+PH+1/4H2=（P+1/2H）2Aa＝PH+2/4H2+HQ+2PQ=2（P+1/2H)(Q+1/2H）aa=Q2+HQ+1/4H2=（Q+1/2H）2而p＝（P+1/2H）

q＝（Q+1/2H）所以雜交后代基因型頻率總和為：AA+Aa+aa=p2＋2pq＋q2＝1而親代基因型頻率總和＝P+Q+H=1

在一個大的隨機交配的群體中，在沒有遷移、選擇、突變的條件下，基因型頻率代代相傳，保持恒定。第45頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學二、Hardy----Weinberg定律（遺傳平衡定律）（三）基因頻率的分析第46頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學二、Hardy----Weinberg定律（遺傳平衡定律）（三）基因頻率的分析第47頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第四節(jié)：群體遺傳學二、Hardy----Weinberg定律（遺傳平衡定律）（三）基因頻率的分析第48頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新三、基因頻率的改變（一）突變對基因頻率的影響設(shè)a基因的頻率為q，A基因的頻率為p＝l—qA突變?yōu)閍的突變率為ua回復突變?yōu)锳的突變率為v則每一代中共有(1一q)u的A突變?yōu)閍，有qv的a突變?yōu)锳若(I—q)u＞qv，則a的頻率增加若(1一q)u＜qv，則A的頻率增加若(1一q)u＝qv，則基因頻率q保持不變，處于平衡狀態(tài)在乎衡時，第49頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新三、基因頻率的改變（二）在選擇作用下基因頻率的改變適應值（adaptivevalue）：是指一個生物能生存并把它的基因傳給下一代的能力。最適基因型的適應度為w＝1。選擇系數(shù)（selectivecoefficient）：是指某一基因型在群體中不利于生存的程度。又稱淘汰系數(shù)，致死基因或不育基因的純合體s＝1。W+S＝1第50頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新三、基因頻率的改變（二）在選擇作用下基因頻率的改變1、對顯性基因不利的選擇第51頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新三、基因頻率的改變（二）在選擇作用下基因頻率的改變2、對隱性基因不利的選擇經(jīng)過一代選擇后：第52頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第53頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新qn=q/(1+nq)第54頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新qn=q/(1+nq)第55頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新三、基因頻率的改變（三）在突變和選擇下的群體平衡根據(jù)前面的推算，由于隱性純合體在選擇上不利：隱性基因a的頻率q每代減少sq2(1-q)而新產(chǎn)生的隱性突變基因時頻率等于(1–q)u在平衡時，突變所產(chǎn)生的隱性基因數(shù)應該與選擇所淘汰的數(shù)目相等，所以：第56頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第57頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新三、基因頻率的改變（四）遺傳漂變對基因頻率的影響遺傳漂變：是指基因頻率在小群體里隨機增減的現(xiàn)象群體越小，漂變越明顯，群體越大，漂變效應越小。第58頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新三、基因頻率的改變（四）遺傳漂變對基因頻率的影響第59頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系葉亞新第60頁,共79頁，星期六，2024年，5月2024/6/25蘇州科技學院生物系