第六章 消化 吸收 代謝課件

目的要求

明確食物在消化道中進(jìn)行消化和吸收的基本過程,認(rèn)識消化系統(tǒng)活動的整體性和神經(jīng)、體液因素對消化腺分泌和消化管運動的調(diào)節(jié)作用。通過自學(xué)了解各種類型動物消化特點。第六章消化吸收代謝第六章消化吸收代謝概述一、消化道的組成與構(gòu)造消化道：口腔咽食管胃腸（小腸，大腸）肛門消化腺：唾液腺肝胰腸腺二、消化的方式胞內(nèi)消化機(jī)械性消化消化胞外消化化學(xué)性消化微生物消化接觸性消化（膜消化）

第六章消化吸收代謝第一節(jié)概述第六章消化吸收代謝第一節(jié)消化道的主要功能一、消化道的運動功能

運動動力來自于胃腸道平滑?。ㄩL200-500um’直徑2-10um）,一般每1000個平滑肌細(xì)胞組成一個肌束，功能上形成合胞體。（一）消化管平滑肌的電活動1、靜息膜電位（restingmembranepotential）：靜息狀態(tài)下外正內(nèi)負(fù)的膜電位。主要由K+的平衡電位構(gòu)成，也涉及到Na+、Cl-、Ca++的參與。-50—-60mV。不穩(wěn)定。第六章消化吸收代謝2、慢波電位（slowwave）：在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的自動去極化和復(fù)極化過程，從而產(chǎn)生的膜電位波動變化?；倦姽?jié)律（basicelectricalrhythm，BER）。起源新學(xué)說：ICC細(xì)胞。InterstitialcellsofCajal一、消化道的運動功能3、動作電位（actionpotential）：當(dāng)去極化接近域值時，而產(chǎn)生的動作電位?？筛哌_(dá)60-70mV，常成簇出現(xiàn)，也稱峰電簇（spikebursts）疊加在慢波之上。第六章消化吸收代謝一、消化道的運動功能平滑肌慢波、鋒電位與收縮的關(guān)系（二）消化道平滑肌電活動與胃腸運動第六章消化吸收代謝二、消化道的分泌功能（一）消化腺的種類1、單細(xì)胞黏液腺2、腸腺3、管狀腺（4）復(fù)雜的腺體：壁外腺。（二）腺細(xì)胞（glandularcells）分泌的基本機(jī)理1、有機(jī)物的分泌毛細(xì)血管擴(kuò)散或主動運輸營養(yǎng)腺粒體ATP分泌物（由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基提合成）細(xì)胞內(nèi)分泌囊泡與細(xì)胞膜融合Ca++Ca++Ca++Ca++神經(jīng)、體液第六章消化吸收代謝2、水、電解質(zhì)分泌Cl-Cl-、Cl-、Cl-Na+Na+滲透壓、流體靜力壓水分增加細(xì)胞破裂水、電解質(zhì)外溢基底部頂部二、消化道的分泌功能神經(jīng)刺激第六章消化吸收代謝3、黏液的分泌成分：水、電解質(zhì)和多種糖蛋白組成。主要功能：1、粘合食物成團(tuán)2、防止粗糙食物和消化酶對消化道黏膜的損傷。3、躺蛋白為兩性物質(zhì)，可緩沖少量酸堿。4、形成黏液-碳酸氫鹽“屏障”（mucus—bicarbonatebarrier），防止H+向黏膜內(nèi)擴(kuò)散。二、消化道的分泌功能第六章消化吸收代謝三、消化道的內(nèi)分泌功能胃腸道為體內(nèi)最大內(nèi)分泌器官，分泌大量胃腸激素（gastrointestinalhormone）,已發(fā)現(xiàn)有40余種內(nèi)分泌細(xì)胞.20余種胃腸激素和肽類已被發(fā)現(xiàn)。Butthelistisstillincreasing.APUD細(xì)胞（amineprecursoruptakeanddecarboxylationcell）:特指那些具有攝取胺或胺前體物(氨基酸、多巴)，并脫去羧基、進(jìn)而轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚园纺芰Φ募?xì)胞。胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞模式小腸腺內(nèi)APUD細(xì)胞（電鏡照片）第六章消化吸收代謝

胃腸激素的主要作用1、調(diào)節(jié)消化道分泌和運動2、調(diào)節(jié)其他激素的分泌3、調(diào)節(jié)消化道組織的代謝與生長(滋養(yǎng)作用)。腦暢肽（brain-gutpeptide）:在腦和胃腸道中雙重分布的肽類的總稱。CCK、GH、Gastrin等。三、消化道的內(nèi)分泌功能胃腸激素的概念：分布于胃腸道壁內(nèi)的內(nèi)分泌細(xì)胞形成的胃腸內(nèi)分泌系統(tǒng)，目前已發(fā)現(xiàn)有40余種內(nèi)分泌細(xì)胞。已確認(rèn)的胃腸激素和肽類已有20余種。見教科書P136APUD細(xì)胞：可攝入胺或胺的前體物并通過脫羧，而形成肽類的細(xì)胞。第六章消化吸收代謝激素來源作用胃泌素gastrin胃竇增加下食管括約肌壓力，促進(jìn)小腸蠕動和膽囊收縮。膽囊收縮素CCK十二指腸和空腸促進(jìn)膽囊收縮。減緩胃排空并減少小腸蠕動胰泌素secretin十二指腸和空腸粘膜通過增加幽門壓力抑制胃排空，抑制小腸和大腸運動。胃動素motilin十二指腸加速胃排空，調(diào)節(jié)移行性運動復(fù)合波。生長抑素SS胰腺（朗格罕斯島）和下丘腦抑制許多胃腸激素分泌。在動力方面的作用尚不清楚，進(jìn)流質(zhì)后加速胃排空。抑胃肽GIP上段小腸粘膜當(dāng)小腸充盈時減緩胃排空。第六章消化吸收代謝四、消化道的保護(hù)功能營養(yǎng)物質(zhì)致病因子消化道共同進(jìn)入黏膜屏障（mucosalbarrier）包括：1、物理屏障：非特異性屏障，簡單阻隔作用。2、免疫性屏障：特異性屏障，由淋巴組織構(gòu)成。（一）消化道的細(xì)胞保護(hù)功能慢性炎癥和潰瘍與消化道的細(xì)胞保護(hù)作用的減弱有關(guān)。1、前列腺素（PG）：消化系統(tǒng)內(nèi)廣泛分布，主要作用為：促進(jìn)黏液-碳酸氫鹽“屏障”的建立以防胃損傷；促進(jìn)胃黏膜細(xì)胞的更新，改善黏膜的血液供應(yīng)，另，對胰腺、肝細(xì)胞都有保護(hù)。2、腦腸肽：SS、EGF和PP都有保護(hù)作用。第六章消化吸收代謝（二）胃腸道的免疫功能腸相關(guān)淋巴組織（gutassociatedlymphoidtissue,GALT）分三類1、上皮組織淋巴細(xì)胞2、固有層淋巴細(xì)胞3、淋巴集結(jié)（Peyer’spatches）第六章消化吸收代謝淋巴集結(jié)腸相關(guān)淋巴組織（gutassociatedlymphoidtissue,GALT）第六章消化吸收代謝1、腸道淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)移（二）胃腸道的免疫功能腸系膜淋巴結(jié)胸導(dǎo)管血管乳腺支氣管雌性生殖道腸腔Peyer”spatches細(xì)胞轉(zhuǎn)移第六章消化吸收代謝2、體液免疫（二）胃腸道的免疫功能腸道B淋巴細(xì)胞合成分泌型免疫球蛋白A和IgM（IgA和IgM）為雙聚體，每個s-IgA分子含一個J鏈和一個分泌片。J鏈均由漿細(xì)胞產(chǎn)生，而分泌片由上皮細(xì)胞合成。J鏈通過倒數(shù)第二位二硫鍵將2個IgA單體互相連接；結(jié)合分泌片后SIgA的結(jié)構(gòu)更為緊密而不被酶解，有助于SIgA在粘在粘膜表面及外分泌液中保持抗體活性。外分泌液中的高濃度IgA主要為局部合成，特別是在腸相關(guān)淋巴樣組織（GALT）內(nèi)。分泌型IgA性能穩(wěn)定，在局部濃度大，能抑制病原體和有害抗原粘附在粘膜上，阻擋其進(jìn)入體內(nèi)；同時也因其調(diào)理吞噬和溶解作用，構(gòu)成了粘膜第一線防御機(jī)制；母乳中的分泌型IgA提供了嬰兒出生后4～6月內(nèi)的局部免疫屏障；因此常稱分泌型IgA為局部抗體。第六章消化吸收代謝腸腔抗原sIgA吸收細(xì)胞第六章消化吸收代謝腸上皮細(xì)胞分泌片基膜J鏈（漿細(xì)胞產(chǎn)生）（IgA）分泌型IgA基底面腔面第六章消化吸收代謝3、細(xì)胞免疫胃腸相關(guān)淋巴組織（GALT）（二）胃腸道的免疫功能第六章消化吸收代謝

圖6-2胰腺分泌細(xì)胞內(nèi)的兩種介導(dǎo)機(jī)制第六章消化吸收代謝五、消化道的血液循環(huán)1、胃腸道血液循環(huán)占心輸出量的1/32、門脈循環(huán)：收集胃、腸、脾、胰等的血液經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝臟，匯入肝靜脈，然后經(jīng)后腔靜脈回流到右心房。作用：收集營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng)。3、消化器官血流量與消化功能相適應(yīng)，消化期：血流量大增，消化間期血流量下降。機(jī)理：1）擴(kuò)血管物質(zhì)的釋放增加，CCK，VIP、胃泌素及胰泌素等。2）腸腺分泌擴(kuò)血管物質(zhì)，如腸激肽等。3）胃腸壁和黏膜本身代謝的增加，導(dǎo)致氧的濃度下降，從而血流量增加，可能達(dá)50-100%。第六章消化吸收代謝六、消化道功能的整合消化道功能的整合涉及到神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的相互作用（一）神經(jīng)機(jī)制兩類神經(jīng)參與了功能整合。1、內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)（intrinsicnervesystem）：胃腸道內(nèi)的神經(jīng)系統(tǒng)，也稱腸神經(jīng)（entericnervesystem），存在于胃腸道壁，主要由兩類神經(jīng)叢構(gòu)成，肌間神經(jīng)叢（myentericplexusorAuerbachPlexus

）和黏膜下叢（mesentericplexus,Meissnere’sPlexus）。肌間神經(jīng)叢根據(jù)功能分為（1）興奮性神經(jīng)元：乙酰膽堿。（2）抑制性神經(jīng)元：腎上腺素。（3）非腎上腺非膽堿能神經(jīng)：P（興奮），VIP和NO（抑制）。第六章消化吸收代謝1、

內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)黏膜下神經(jīng)叢(Meissner`splexus)肌間神經(jīng)叢(Auerbach`splexus)第六章消化吸收代謝

消化管的血管、淋巴管與神經(jīng)分布模式圖黏膜下神經(jīng)叢黏膜下層黏膜環(huán)肌層腸肌間神經(jīng)叢縱肌層交感神經(jīng)系統(tǒng)椎前神經(jīng)節(jié)肌細(xì)胞腺體腸神經(jīng)系統(tǒng)（ENS）中間神經(jīng)元肌間神經(jīng)叢和黏膜下神經(jīng)叢+-副交感神經(jīng)系統(tǒng)第六章消化吸收代謝2、外來神經(jīng)主要是交感和副交感（迷走）神經(jīng)第六章消化吸收代謝3、中樞神經(jīng)系統(tǒng)在脊髓、延腦、下丘腦和大腦皮層有不同等級的調(diào)節(jié)中樞，通過條件和非條件反射來調(diào)節(jié)各部分活動。高級中樞交感神經(jīng)系副交感神經(jīng)系椎前神經(jīng)節(jié)胃腸內(nèi)在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)在肌源性自律活動第三水平第二水平第一水平消化道傳入途徑消化道傳出途徑其它感覺傳出入沖動第六章消化吸收代謝二、內(nèi)分泌機(jī)制由胃腸激素來調(diào)控胃腸功能膽囊食管十二指腸胃胰泌素抑胃肽舒血管活性腸肽胰胃泌素肝膽囊收縮素胃蛋白酶第六章消化吸收代謝攝食（foodintake）：維持生命、反映健康。（一）食欲中樞攝食中樞（feedingcenter）：下丘腦外側(cè)，興奮該中樞可是飽動物再次進(jìn)食。合成代謝增強(qiáng)。飽中樞（satietycenter）：下丘腦腹內(nèi)側(cè)，損毀該中樞，引起動物過食。分解代謝增強(qiáng)。攝食的調(diào)節(jié)第六章消化吸收代謝

胃腸膽堿能、腎上腺素能及肽能神經(jīng)的支配及作用模式圖I：抑制E：興奮CNS：中樞神經(jīng)系統(tǒng)——：膽堿能神經(jīng)質(zhì)----：腎上腺素能神經(jīng)+++肽能神經(jīng)第六章消化吸收代謝長期（longterm）調(diào)節(jié)：保持動物機(jī)體營養(yǎng)狀況長期穩(wěn)定的調(diào)節(jié)活動。恒糖學(xué)說、恒脂學(xué)說、恒氨基酸學(xué)說等；植物性神經(jīng)系統(tǒng)與長期性攝食調(diào)節(jié)；內(nèi)分泌激素與長期性攝食調(diào)節(jié)短時（shortterm）調(diào)節(jié)：進(jìn)食后數(shù)小時到下一次采食間的調(diào)節(jié)。與食物、飼料特性、胃腸道狀況有關(guān)。攝食調(diào)節(jié)分為（二）調(diào)節(jié)食欲的外周信號第六章消化吸收代謝1、短時調(diào)節(jié)外周信號（1）來自消化道、肝臟等部位機(jī)械、化學(xué)感受器信號迷走傳入中樞興奮中樞（3）膽囊收縮素（CCK）中樞CCK-A受體（抑制食欲）（4）胰高血糖素樣肽-1（GLP-1）抑制胃排空，從而抑制攝食（2）葡萄糖、酮體（丙酮、乙酰乙酸、B-輕丁酸）、氨基酸、脂肪酸等直接途徑Ketonebodies:acetone,acetoaceticacidandB-hydroxybutyricacid，脂肪代謝產(chǎn)物門靜脈肝CCK-A受體（抑制食欲）體循環(huán)第六章消化吸收代謝2、攝食長期調(diào)節(jié)的外周信號胰島素（insulin）和瘦素（Leptin）血糖、氨基酸腸促胰島素（incretin）抑胃肽(GIP)腸高血糖素樣肽-1(GLP-1)胰島素瘦素（Leptin）+？+++中樞（抑制攝食、增加能量代謝）+葡萄糖代謝+間接+第六章消化吸收代謝生長激素（growthhormone）和胃腸生長素（ghrelin）2、攝食長期調(diào)節(jié)的外周信號GH促進(jìn)蛋白質(zhì)合成、脂肪分解ghrelin攝食增加、脂肪合成增加胃腺細(xì)胞第六章消化吸收代謝（三)中樞神經(jīng)遞質(zhì)和腦肽對攝食的調(diào)節(jié)。去甲腎上腺素（NE）：促進(jìn)攝食中樞神經(jīng)遞質(zhì)和肽類物質(zhì)與攝食行為的關(guān)系r-氨基丁酸（GABA）：雙重作用5-羥色胺（5-HT）：抑制攝食主要神經(jīng)遞質(zhì)第六章消化吸收代謝主要的腦腸肽促進(jìn)食欲類：阿片肽、胰多肽(PP)抑制食欲類：CCK、蛙皮素、ACTH、SS、神經(jīng)降壓素等第六章消化吸收代謝一、咀嚼（mastication）

㈠咀嚼：由頜部各肌肉協(xié)同作用完成。軟化食物、破碎植物細(xì)胞、釋放其內(nèi)營養(yǎng)成分，易于與消化酶接觸，有利胃排空。由咀嚼反射（chewingreflex）調(diào)控。包括：咀嚼、唾液分泌和吞咽第三節(jié)口腔消化第六章消化吸收代謝二、唾液分泌唾液(saliva)由腮腺（parotidgland）、頜下腺(submaxillarggland)、舌下腺(sublingualgland)分泌物組成。無色、無味，pH7.32-8.1(反芻動物),因日糧成分而變。(一)唾液的主要成分有機(jī)物主要為粘蛋白，還有球蛋白、氨基酸、尿素、尿酸、唾液淀粉酶和溶菌酶等。唾液中的無機(jī)物有鈉、鉀、鈣、硫氰酸鹽、氯、氨等。此外，唾液中還有一定量的氣體，如氧、氮和二氧化碳。唾液中含量（%）無機(jī)物的含量（%）水分98.92NaCl,K+（高）固型物1。08CaCO3（高）或（MgCO3）4.1（有機(jī)物0.27）PO24（無機(jī)物0.81）SO24

其它第六章消化吸收代謝（二）唾液的生成腺泡導(dǎo)管腺泡周圍毛細(xì)血管腺泡細(xì)胞初次分泌導(dǎo)管周圍毛細(xì)血管動脈H2OK+Cl-HCO3K+CL-Na+HCO3第六章消化吸收代謝腺泡腔導(dǎo)管腺泡周圍毛細(xì)血管腺泡細(xì)胞初級分泌導(dǎo)管周圍毛細(xì)血管動脈靜脈導(dǎo)管內(nèi)再分泌葡糖腺泡腔唾液第六章消化吸收代謝（三）唾液的作用1、唾液可清除口腔中的殘余食物，清潔和保護(hù)口腔；2、唾液中的殺菌因子和溶菌酶有殺菌作用；3、唾液中含有多種殺滅口腔菌的蛋白質(zhì)抗體；4、唾液可以濕潤與溶解食物，以引起味覺、在人和少數(shù)哺乳動物如兔、鼠等的唾液中，含中唾液淀粉酶（狗、貓、馬等的唾液中無此酶），它可使淀粉分解成為麥芽糖。5、形成食團(tuán)易于吞咽；6、蒸發(fā)水分，協(xié)助散熱。

唾液淀粉酶發(fā)揮作用的最適ph在中性范圍內(nèi)，唾液中的氯和硫氰酸鹽對此酶有激活作用。食物進(jìn)入胃后，唾液淀粉酶還可繼續(xù)使用一段時間，直至胃內(nèi)容物變?yōu)閜H約為4.5的酸性反應(yīng)為止。第六章消化吸收代謝（四）唾液分泌的調(diào)節(jié)分泌量：馬40L/24hr。豬15L/24hr。唾液腺的神經(jīng)支配唾液分泌的調(diào)節(jié)，完全是神經(jīng)性的，分為：1、非條件反射2、條件反射第六章消化吸收代謝1、非條件反射性分泌食物作用到口腔或消化道其他部分后引起的反射。食物刺激口腔感受器舌N、鼓索N、舌咽N和迷走N傳入中樞（延髓、下丘腦和大腦）延髓上、下唾核唾液腺+Ach+NE量大、蛋白低量少、粘稠蛋白高2、條件反射分泌由飼料食物色香味及與飼喂有關(guān)的信號引起的反射。非條件反射視覺嗅覺聽覺條件反射食管、胃和十二指腸非條件反射第六章消化吸收代謝（五）反芻動物的唾液分泌1、分泌特點（1）量大，牛達(dá)100-180L、羊8-13L/24hr（2）腮腺分泌連續(xù)，而頜下腺和舌下腺采食時分泌。2、主要成分與功能碳酸氫鹽多，堿性高，達(dá)pH8.1,有利中和瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的酸,維持pH的穩(wěn)定性.具有抗泡沫的作用。缺乏消化酶。3、影響分泌的因素采食、反芻和熱應(yīng)激時增加。第六章消化吸收代謝三、吞咽(swallowing)（一）過程吞咽是一種復(fù)雜的反射性動作，它使食團(tuán)從口腔進(jìn)入胃。根據(jù)食團(tuán)在吞咽時所經(jīng)過的部位，可將天咽動作分為下列三期：第一期：由口腔到咽。這是在來自大腦皮層的沖動的影響下隨意開始的。開始時舌尖上舉及硬腭，然后主要由下頜舌骨肌的收縮，把食團(tuán)推向軟腭后方而至咽部。舌的運動對于這一期的吞咽動作是非常重要的。第二期：由咽到食管上端。這是通過一系列急速的反射動作而實現(xiàn)的。由于食團(tuán)刺激了軟腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收縮，結(jié)果使軟腭上升，咽后壁向前突出，封閉了鼻回通路；聲帶內(nèi)收，喉頭升高并向并緊貼會厭，封閉了咽與氣管的通路；呼吸暫時停止；由于喉頭前移，食管上口張開，食團(tuán)就從咽被擠入食管。這一期進(jìn)行得極快，通常約需0.1s。第三期：沿食管下行至胃。這是由食管肌肉的順序收縮而實現(xiàn)的。食管肌肉的順序收縮又稱蠕動（peristalsis），它是一種向前推進(jìn)的波形運動。在食團(tuán)的下端為一舒張波，上端為一收縮波，這樣，食團(tuán)就很自然地被推送前進(jìn)。第六章消化吸收代謝（二）吞咽的調(diào)節(jié)1、神經(jīng)調(diào)節(jié)2、體液調(diào)節(jié)CCK、胰泌素前列腺素A2等對下食管括約肌有作用（2）舌根、咽峽軟腭及咽后感受器三叉N

、舌咽N

、迷走N傳入中樞三叉N、面N、迷走N、舌下N傳出吞咽肌（1）口腔期的調(diào)節(jié)（3）食道期運動的調(diào)節(jié)骨骼?。菏苘|體運動神經(jīng)調(diào)節(jié)（遞質(zhì)為Ach）。平滑?。菏苤参镄陨窠?jīng)調(diào)節(jié)。第六章消化吸收代謝第四節(jié)單胃的消化一、胃的功能結(jié)構(gòu)無腺部有腺部噴門腺胃底腺幽門腺噴門區(qū)胃底區(qū)幽門區(qū)分區(qū)結(jié)構(gòu)黏膜層黏膜下層肌肉層漿膜層第六章消化吸收代謝胃分區(qū)十二指腸第六章消化吸收代謝二、胃液的分泌及調(diào)節(jié)由水、電解質(zhì)（HCl-、HCO3、Na+、K+）及有機(jī)物組成。（一）胃液分泌

胃液呈酸性，pH為0.9～1.5，成人每日分泌的胃液約為1.5～2.5L，胃液的主要成分有胃蛋白酶、胃酸（即鹽酸）和黏液。此外還含有鈉鹽、鉀鹽等無機(jī)物。鹽酸除能激活胃蛋白酶原以外，還有以下的作用：為胃蛋白酶促使蛋白質(zhì)分解提供適宜的酸性環(huán)境；抑制或殺死胃內(nèi)的細(xì)菌；鹽酸進(jìn)入小腸，能促進(jìn)胰液、膽汁和小腸液的分泌。黏液的作用是它經(jīng)常覆蓋在胃黏膜的表面，形成一層黏液膜，有潤滑作用，使食物容易通過，并且能夠保護(hù)胃黏膜不受食物中的堅硬物質(zhì)的機(jī)械損傷；黏液為中性或偏堿性，能夠中和鹽酸，減弱胃蛋白酶的活性，從而防止鹽酸和胃蛋白酶對胃黏膜的消化作用。第六章消化吸收代謝（一）胃液的分泌1、胃底腺的分泌壁細(xì)胞：鹽酸和內(nèi)因子（為小腸吸收VB12）所必須。主細(xì)胞：胃蛋白酶原（II）。在Cl-刺激下被激活成胃蛋白酶。少量胃脂肪酶、淀粉酶及明膠酶黏液細(xì)胞：黏液和少量胃蛋白酶原鹽酸的主要作用（1）抗菌與保護(hù)（2）激活胃蛋白酶原（3）調(diào)節(jié)胰液、膽汁及有關(guān)酶的分泌（4）促進(jìn)小腸中離子的吸收第六章消化吸收代謝（二）胃液分泌的調(diào)節(jié)1、胃酸和胃蛋白酶分泌的調(diào)節(jié)壁細(xì)胞腸嗜鉻細(xì)胞組胺HCl分泌胃泌素迷走神經(jīng)壁內(nèi)神經(jīng)叢Ach其它遞質(zhì)（1）胃酸分泌的調(diào)節(jié)第六章消化吸收代謝（2）胃蛋白酶分泌的調(diào)節(jié)主細(xì)胞迷走神經(jīng)胃腸神經(jīng)Ach胃蛋白酶原HCl壁細(xì)胞胃蛋白酶胃腸神經(jīng)G細(xì)胞腸嗜鉻細(xì)胞胃泌素組胺胃液pH﹤3.0時抑制第六章消化吸收代謝2、胃液分泌的時相人、犬空腹時，幾乎無胃液分泌，馬有少量分泌，豬胃液連續(xù)分泌。進(jìn)食是胃液分泌的主要刺激因子。因此，胃液分泌有消化間期和消化期兩種模式。1）消化期模式（1）頭期（cephalicphase）分泌食物色香味等視覺、聽覺和嗅覺刺激及食欲大腦皮層、下丘腦及杏仁核的食欲中樞傳入神經(jīng)迷走神經(jīng)胃液分泌20%（食物未入微前入胃前）第六章消化吸收代謝2）消化間期模式酶、酸量少，主要為黏液成分（2）胃期(gastricphase)分泌（3）腸期(intestinalphase)分泌（食物入胃后）胃內(nèi)機(jī)械、化學(xué)感受器興奮Ca++、氨基酸、肽類等刺激中樞迷走神經(jīng)胃內(nèi)神經(jīng)G細(xì)胞胃泌素胃液分泌70%迷走神經(jīng)食糜進(jìn)入小腸十二指腸擴(kuò)張小腸刺激化學(xué)感受器胃泌素釋放胃液分泌10%第六章消化吸收代謝2、胃液分泌的時相分泌纖維傳入纖維小腸頭期的迷走神經(jīng)副交感神經(jīng)刺激胃蛋白酶、鹽酸產(chǎn)生胃期：1、局部神經(jīng)分泌反射2、迷走反射3、胃泌素刺激腸期：1、神經(jīng)機(jī)制2、激素機(jī)制迷走神經(jīng)胃分泌的時相及其調(diào)節(jié)刺激胃液分泌因素：Ach、組胺、胃泌素抑制胃液分泌因素：鹽酸、脂肪和高張溶液第六章消化吸收代謝三、胃的運動與調(diào)節(jié)運動功能有三類（一）貯藏功能（容受性舒張）：胃排空之前都在胃中貯藏。通過容受性舒張完成。（二）混合功能：食物與胃液間。當(dāng)食物充滿胃時，由胃壁到胃竇，胃竇強(qiáng)力收縮。到幽門前再返回胃竇-逆向轉(zhuǎn)運。有利于食物的混合。（三）胃排空：食縻經(jīng)胃到腸的過程，動力是平滑肌提供。取決于胃與十二指腸兩端的壓力差。在消化期和間期都發(fā)生。1、消化期的排空：液體﹥易消化的食物﹥難消化的食物。主要受內(nèi)容物的容積、滲透壓、pH、能量和化學(xué)組成等多因子影響。胃竇第六章消化吸收代謝胃排空減弱中樞神經(jīng)系統(tǒng)交感N活動加強(qiáng)副交感N活動減弱十二指腸化學(xué)感受器化學(xué)感受器酸脂肪高張力未明激素神經(jīng)、激素對胃排空的抑制胰泌素壁內(nèi)神經(jīng)叢第六章消化吸收代謝Placementoftheelectrodesandduodenalcanula胃竇十二指腸第六章消化吸收代謝Wirlesstelemetryrecordingsystem第六章消化吸收代謝消化間期肌電群（inter-digestionmyoelectriccompelx,IMC）或移行性肌電綜合波（migratingmyoelectriccomplex,MMC）PhaseIPhaseIIPhaseIII2、消化間期的排空與IMC或MMC有關(guān)第六章消化吸收代謝第五節(jié)復(fù)胃消化復(fù)胃消化（digestionincomplexstomach）是反芻動物重要生理特點復(fù)胃組成瘤胃（rumen）網(wǎng)胃(reticulum)瓣胃(omasum)合稱前胃，無胃腺，主要進(jìn)行物理和微生物消化皺胃(abomasum)（真胃）：化學(xué)消化第六章消化吸收代謝一、瘤胃和網(wǎng)胃的消化瘤胃內(nèi)容物組成：水84-94%，其余為固型物。內(nèi)容物在瘤胃下方，氣體在上方。瘤胃可消化飼料中70-85%的可消化干物質(zhì)和50%的粗纖維，并產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（VFA，包括乙酸、丙酸和丁酸）以及合成蛋白質(zhì)和B族維生素。瘤胃微生物的生存條件，瘤胃象一個連續(xù)發(fā)酵罐。具有厭氧微生物生存和繁殖的良好條件。1、瘤胃微生物的生存條件（1）食物和水分穩(wěn)定進(jìn)入瘤胃，供給微生物所需的營養(yǎng)。（2）瘤胃的節(jié)律性運動保證內(nèi)容物被攪拌，并將其均勻地排入小腸。（3）滲透壓與血液接近。（4）由于發(fā)酵，瘤胃內(nèi)溫度達(dá)39-40度。（5）pH在5.5-7.5間變動。發(fā)酵產(chǎn)酸，唾液中和。（6）高度乏氧，含co2、甲烷及少量氮、氫和氧。第六章消化吸收代謝2、瘤胃微生物及其作用種類：原蟲（protozoa，包括：厭氧性纖毛蟲和鞭毛蟲）、細(xì)菌（bacteria）和真菌（fungi）。細(xì)菌150億/克、纖毛蟲60-180億/克。1、細(xì)菌（bacteria）纖維素分解菌：占瘤胃活菌1/4。產(chǎn)生纖維素酶，分解纖維素、纖維二糖。蛋白質(zhì)分解菌：分泌蛋白酶，分解蛋白成肽片段和氨基酸，產(chǎn)氨菌再將氨基酸分解產(chǎn)生氨。為細(xì)菌合成蛋白提供氮源。蛋白質(zhì)合成菌：合成菌體蛋白。維生素合成菌：合成維生素。瘤胃細(xì)菌主要存在于瘤胃液、飼料顆粒和上皮細(xì)胞上。第六章消化吸收代謝2、原蟲嚴(yán)格厭氧1）發(fā)酵糖類成乙酸、丁酸和乳酸、CO2、H2或少量丙酸。（a-淀粉酶、蔗糖酶呋喃果聚糖酶等）。2）水解脂類、氫化不飽和脂肪酸。3）降解蛋白質(zhì)（蛋白酶、脫氨基酶）。4）吞噬細(xì)菌。3、真菌，瘤胃厭氧真菌。占瘤胃微生物總量的7%。，含纖維素酶、木聚糖酶糖苷酶及半乳糖醛酸酶和蛋白酶。對纖維素具有強(qiáng)大分解能力。第六章消化吸收代謝4、瘤胃微生物的生態(tài)系統(tǒng)各種微生物相互制約，形成共生的生態(tài)平衡纖毛蟲纖毛蟲拮抗協(xié)同細(xì)菌細(xì)菌分解飼料大分子產(chǎn)物瘤胃消化代謝終產(chǎn)物蛋白質(zhì)源吞噬促纖維素菌生長因子第六章消化吸收代謝（四）瘤胃中營養(yǎng)物質(zhì)的消化代謝1、碳水化合物的消化代謝淀粉纖維素果膠半纖維素麥芽糖纖維二糖木糖葡萄糖丙酮酸乳酸VFA+CH4+CO2供能60-70%乙酸：乙酰輔酶A、合成脂肪（乳脂）丙酸：葡萄糖異生前體物丁酸：與乙酸轉(zhuǎn)化，代謝產(chǎn)物為酮體（乙酰乙酸、羥丁酸和丙酮）（最難消化）木質(zhì)化高，消化率下降精料增加，消化率下降VFA:乙酸丙酸丁酸戊酸和少量異丙酸異戊酸等VFA作用：血中酮體過高，尿中出現(xiàn)酮體，即為酮癥（ketosis）。如在體內(nèi)堆積過多可引起代謝性酸中毒。第六章消化吸收代謝2、含氮物的消化代謝過瘤胃蛋白30-50%50-70%（1）含氮物的降解和氨的形成。主要游離氨基酸銨鹽及酰胺非蛋白氮脫氨基酶（2）微生物蛋白的合成（3）尿素再循環(huán)少量，瘤胃壁吸收肝臟門靜脈尿素唾液尿排除尿酶Urearecycle第六章消化吸收代謝3、瘤胃內(nèi)脂類的消化代謝（1）脂類水解脂肪酶（2）脂類的氫化作用不飽和脂肪酸氫化飽和脂肪酸（3）脂肪酸的合成VFA脂肪酸奇數(shù)長鏈和支鏈脂肪酸反芻動物脂類代謝特點：1）脂飽和度高，硬脂酸多2）成分穩(wěn)定3）反式不飽和脂肪酸和支鏈脂肪酸多，如共扼亞油酸（CLA，抗癌等）。第六章消化吸收代謝4.維生素的合成

瘤胃微生物能合成多種維生素，主要包括B族的硫胺素、核黃素、尼克酸、泛酸、吡多酸，生物素以及維生素K。但不能合成維生素A、維生素D、維生素E，必須由日糧補充。5.氣體的產(chǎn)生與噯氣

瘤胃發(fā)酵過程中可產(chǎn)生大量氣體，主要是CO2和甲烷氣體。另有微量N2、O2、H2S等牛在進(jìn)食后可產(chǎn)氣25-35L/h。CO2主要來自于發(fā)酵，少量來自于唾液和跨瘤胃的碳酸氫鹽。排除途徑是1）逆嘔、噯氣，2）瘤胃壁吸收入血再由呼吸道排除，3）參與微生物及有機(jī)體的整體代謝。CH4的產(chǎn)生是一種能量損失。第六章消化吸收代謝噯氣（eructation）:瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生的氣體經(jīng)由食道、口腔向外排除的過程。瘤胃內(nèi)增多的氣體瘤胃機(jī)械感受器刺激瘤胃被囊、賁門和食管溝處延髓瘤胃壁傳入傳出后背盲囊收縮瘤胃前廷網(wǎng)瘤褶收縮網(wǎng)胃松弛賁門液體下降賁門舒張氣體入食管氣體食管收縮口腔逸出阻擋食麋噯氣受阻，引起瘤胃鼓氣，造成死亡。常見病。第六章消化吸收代謝6、前胃運動及其調(diào)節(jié)瘤網(wǎng)收縮：起于網(wǎng)胃的二相式收縮網(wǎng)胃30-60s瘤胃AB第一次收縮第二次收縮附加收縮A波：瘤胃前庭背囊腹囊B波：腹盲囊或/和背盲囊后背盲囊前囊主腹囊噯氣第六章消化吸收代謝正常休息時瘤胃收縮1.8次/min,進(jìn)食時2.8次/min,反芻時2.3次/min前胃運動的反射調(diào)節(jié)口腔感受器被刺激咀嚼飼料瘤胃運動十二指腸化學(xué)和機(jī)械感受器迷走加強(qiáng)延髓大腦皮層交感抑制網(wǎng)胃運動瓣胃運動皺胃充盈抑制抑制抑制第六章消化吸收代謝7、反芻（rumination）初次匆忙采食，未經(jīng)充分咀嚼便吞咽，經(jīng)瘤胃軟化一段時間后，食物經(jīng)逆嘔到口腔，再次混入唾液并再吞咽進(jìn)入瘤胃的過程。網(wǎng)胃感受器被刺激反芻和逆嘔中樞（腦干？）迷走傳入迷走傳出唾液腺、食管、網(wǎng)胃及與呼吸、咀嚼吞咽有關(guān)的骨骼肌第六章消化吸收代謝8、食管溝的作用幼年吮乳，成年流質(zhì)飼料或水第六章消化吸收代謝二、瓣胃消化瓣胃管收縮：與瘤胃背囊收縮同時發(fā)生。通常與瘤胃背囊收縮同時發(fā)生，食糜被瓣葉運動所研磨擠壓。Ph5.5，偏酸，最適合纖維素酶的活性瓣胃體收縮：食糜經(jīng)瓣胃入皺胃的過程。瘤網(wǎng)胃液體容積增加，或皺胃液體減少時瓣胃轉(zhuǎn)運能力增加第六章消化吸收代謝三、皺胃消化1.分泌功能：主要有胃蛋白酶，HCl和凝乳酶（哺乳犢牛）和少量黏液。pH1.0-1.3，呈強(qiáng)酸性，而且隨生理而變化，自由采食時低，饑餓時升高。成分含量（mmol/L）K+最大達(dá)124H+2-19Na+21-167Ca++1。0-2。2Mg++0。5-0。9Cl-138-172HCO3-6-9綿羊胃液成分第六章消化吸收代謝皺胃分泌的調(diào)節(jié)

皺胃分泌是連續(xù)的，它與反芻動物食糜由瓣胃連續(xù)進(jìn)入鄒胃有關(guān)。酸性胃液殺死來自瘤胃的微生物。微生物蛋白被皺胃蛋白酶初步消化。分泌受到神經(jīng)和體液因素雙重調(diào)節(jié)。迷走神經(jīng)是皺胃分泌的激動劑。體液因素中，胃泌素（gastrin）是關(guān)鍵因子。瓣胃食糜（pH5.5）皺胃pH升高胃泌素皺胃刺激十二指腸擴(kuò)張或酸性增加第六章消化吸收代謝2.

運動功能

皺胃收縮節(jié)律弱,與十二指腸的充盈程度有關(guān)。皺胃排空的最主要刺激因子是食糜成分的變化，其中滲透壓的改變尤為重要。

皺胃運動主要興奮因素為迷走神經(jīng)，而體液因素中主要是胃腸激素，如CCK（抑制），胰泌素（抑制），胃泌素（興奮）等皺胃消化的重要性在于：皺胃食糜量大且含氮量變化大。主要有微生物氮、未經(jīng)消化的飼料氮、內(nèi)源氮和非蛋白氮，和稱非胺氮，是反芻動物可利用的主要氮源。

皺胃移位獸醫(yī)臨床常見消化道疾病，它與高精飼料飼喂后過量的VFA和乳酸直接作用于平滑肌細(xì)胞，導(dǎo)致皺胃運動抑制有關(guān)。第六章消化吸收代謝第六節(jié)小腸消化小腸消化機(jī)械運動化學(xué)消化胰液膽汁小腸液一、胰液（pancreaticjuice）

由胰腺外分泌部分泌，無色無臭，呈堿性，pH為7.8～8.4。水分為90%。每日分泌的胰液量，馬10～12L，牛6～7L，綿羊0.5～1L，豬7～10L，狗0.2～0.3L

胰液的主要成分有碳酸氫鈉、胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶原和糜蛋白酶原等。第六章消化吸收代謝第六章消化吸收代謝胰液的的主要生理功能1、電解質(zhì)：主要有Na+、K+、Ca++

、Mg++

：Na+、K+與血漿相似，比較穩(wěn)定。Cl-、HCO3-：HCO3-是保護(hù)腸內(nèi)堿性環(huán)境的重要因素。中和胃酸，提供腸內(nèi)消化酶的最適pH環(huán)境。HCO3-分泌量因胰液分泌率和生理狀態(tài)而異。胰液分泌加快，HCO3-濃度增加。第六章消化吸收代謝胰液的的主要生理功能（1）、胰蛋白分解酶：包括，①絲氨酸蛋白分解酶類：胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶、激肽釋放酶等，特點是具有絲氨酸殘基反應(yīng)性。屬內(nèi)切酶，對于天然蛋白的列解只限于肽鏈中某些特殊位點氨基酸。胰蛋白酶（trypsin）：關(guān)鍵酶，可觸發(fā)其它許多酶原。只列解精氨酸與賴氨基酸間的肽鍵。該酶自我激活能力弱（因為腺泡中有抑制因子），但在腸激酶作用下被激活后又可以迅速激活其余大量的胰蛋白酶原為胰蛋白酶，也可以激活糜蛋白酶原為糜蛋白酶。糜蛋白酶（chymotrypsin

）：特異性的作用于芳香族氨基酸（色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸）的呔連、肽鏈。胰蛋白酶和糜蛋白酶共同作用于經(jīng)胃液初步消化的蛋白質(zhì)，將其分解為多肽。2、分解酶類第六章消化吸收代謝②肽鏈端解酶：作用于蛋白和/或多肽的羧基末端（C-末端）和氨基末端（N-末端）。將多肽分解為氨基酸。（2）胰淀粉酶：是一種糖蛋白，屬于a-淀粉酶，作用于淀粉內(nèi)的1、4-糖苷鍵，產(chǎn)生短鏈多糖。少量的胰麥芽糖酶，又可以促使麥芽糖分解為葡萄糖。胰淀粉酶有種族差異（的多少，-SH基多，則活性強(qiáng)）。（3）胰脂肪酶：也是一種糖蛋白，在膽汁的協(xié)同作用下，促使脂肪分解為脂肪酸和甘油。（4）抑制胰酶的物質(zhì)（pancreatictrypsinsecretoryinhibitor，PSTI），56個氨基酸，3個二硫鍵構(gòu)成，具有種屬同源性，可以抑制胰蛋白酶原的自我激活，防止胰腺炎。廣泛存在于自然界多種生物源蛋白質(zhì)中。第六章消化吸收代謝二、胰液分泌及調(diào)節(jié)（1）神經(jīng)調(diào)節(jié)

迷走神經(jīng)（vagalnerve），促進(jìn)胰液分泌。

特點是：水分和碳酸氫鹽含量很少，而酶的含量較豐富交感神經(jīng)（sympatheticnerve）（內(nèi)臟大神經(jīng)）。含兩種（遞質(zhì)）纖維。腎上腺素能纖維，使胰腺血管收縮，胰液分泌減少。而膽堿能纖維可使胰液分泌增加。1、胰腺分泌的調(diào)節(jié)第六章消化吸收代謝胰泌素（secretin）：小腸

S細(xì)胞分泌其刺激物中以鹽酸最強(qiáng)，其次為蛋白分解產(chǎn)物及脂酸鈉。作用特點：使胰液中H2O和HCO3—增加為主，酶的含量卻很低。促胰酶素（CCK）：小腸I細(xì)胞分泌，其最有效的刺激是蛋白分解產(chǎn)物，其次是脂酸鈉、鹽酸。作用特點：促進(jìn)胰液中各種酶的分泌對胰液中H2O和HCO3—的影響卻很弱。胃泌素（gastrin）：

作用特點：對胰酶的分泌作用較強(qiáng)，對H2O和HCO3—的分泌作用較弱。（2）體液調(diào)節(jié)第六章消化吸收代謝興奮性抑制性胰泌素(secretin)胰高血糖素(glucagon)膽囊收縮素(CCK)生長抑素(SS)胃泌素（gastrin）胰多肽(PP)舒血管腸肽(VIP)腦啡肽神經(jīng)加壓素(NT)促甲狀腺素釋放激素(TRH)胰島素(insulin)抑胰素糜蛋白酶素抗膽囊收縮素肽影響胰腺外分泌的主要激素和肽類第六章消化吸收代謝二、膽汁第六節(jié)小腸消化膽汁

膽汁由肝細(xì)胞分泌，在膽囊內(nèi)貯存（有膽囊動物）。無膽囊動物（馬屬動物和駱駝等）則以粗大膽管替代膽囊功能。人、犬和馬的膽管與胰腺管相距很近但分別開口于十二指腸；豬、牛卻相距較遠(yuǎn)。；綿羊和山羊的胰腺管和膽管先匯合然后共同開口于十二指腸。第六章消化吸收代謝（一）膽汁的組成和生理功能膽汁味苦，為紅褐（人、食肉動物）/橙黃色（豬）/暗綠色（草食動物）的液體。在肝中膽汁稀薄呈弱堿性（Ph7.8），而在膽囊中存貯后變酸（Ph5.9）。每晝夜排出量馬和牛6L，綿