備課素材：線粒體和葉綠體起源與特點 高一上學期生物人教版必修1

線粒體和葉綠體起源與特點線粒體和葉綠體是兩種很特別的細胞器：說特別，是因為二者既是真核細胞的細胞器，又自己的遺傳物質(zhì)和基因表達系統(tǒng)。為何如此？還得從它們的起源說起。1.

線粒體和葉綠體的起源

線粒體和葉綠體的起源，現(xiàn)在主要存在“內(nèi)共生起源學說”以及“非共生起源學說(分化學說)”兩種觀點。(1)

內(nèi)共生起源學說主要論點如下。內(nèi)共生起源學說認為，線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細胞內(nèi)共生的能進行有氧呼吸的細菌和進行光能自養(yǎng)的藍細菌。該學說認為真核細胞的祖先是一種體積巨大、不需氧的、具有吞噬能力的細胞.通過糖酵解獲取能量。而線粒體的祖先是是一種革蘭氏陰性菌，可以利用體內(nèi)三竣酸循環(huán)的酶系和電子傳遞鏈在有氧條件下將糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸進一步分解，釋放更高的能量。這種細菌被原始真核細胞吞噬以后，有可能在長期互利共生中演化形成了現(xiàn)在的線粒體。與此類似，葉綠體的祖先推測是原核生物的藍細菌，即藍藻。它被原始真核細胞攝入后，在共生關(guān)系中，逐漸演化為葉綠體。由于長期的互利共生，需氧細菌和藍細菌逐漸失去了原有的一些特征，關(guān)閉、丟失或向宿主細胞核中轉(zhuǎn)移了一些基因，形成了線粒體和葉綠體的半自主性。主要證據(jù)如下。①

線粒體和葉綠體的基因組與細菌基因組具有明顯的相似性，線粒體和葉綠體具有細菌基因組的典型特征。它們均為單條環(huán)狀雙鏈DNA分子，不含5-甲基胞嗨睫，無組蛋白結(jié)合并能進行獨立的復制和轉(zhuǎn)錄。此外，在堿基比例、核背酸序列和基因結(jié)構(gòu)特征等方面，線粒體和葉綠體基因組也與細胞核基因組表現(xiàn)出顯著差異，而與原核生物極為相似。同時，線粒體和葉綠體具有自身的DNA聚合酶及RNA聚合酶，能獨立復制和轉(zhuǎn)錄。②

線粒體和葉綠體具備獨立、完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成機制類似于細菌，而有別于真核生物。例如，與細菌一樣，線粒體和葉綠體中蛋白質(zhì)的合成從N-甲酰甲硫氨酸開始，而真核細胞中蛋白質(zhì)的合成從甲硫氨酸開始；線粒體和葉綠體的核糖體較小于真核生物80S核糖體；線粒體、葉綠體和原核生物的核糖體中只有5SrRNA,而不少真核細胞的核糖體中存在5.8SrRNA；線粒體RNA聚合酶可被原核細胞RNA聚合酶的抑制劑（如利福霉素）所抑制，但不被真核細胞RNA聚合酶的抑制劑（如放線菌素D）所抑制等。③

分裂方式與細菌相似。線粒體和葉綠體均以分裂的方式繁殖，類似于細菌。④

膜的特性。線粒體、葉綠體的內(nèi)膜和外膜存在明顯的性質(zhì)和成分差異。外膜與真核細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)具有性質(zhì)上的相似，可與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體膜融合溝通；而它們的內(nèi)膜則與細菌質(zhì)膜相似，內(nèi)陷折疊形成細菌的間體、線粒體的蠟和葉綠體的類囊體。在膜的化學成分上，線粒體和葉綠體內(nèi)膜的蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的比值遠大于外膜，接近于細菌質(zhì)膜的成分。這些特性都暗示線粒體和葉綠體的內(nèi)膜起源于最初的共生體（呼吸細菌和藍細菌）的質(zhì)膜，而外膜則來源于它們的宿主（共生體進入宿主細胞時包被形成）。⑤

線粒體與葉綠體可以在異源細胞內(nèi)長期生存。如在“半自主性的體現(xiàn)”中所述，這些都說明線粒體和葉綠體的自主性與共生性。⑥

其他證據(jù)?？茖W家通過對磷脂成分、呼吸類型和細胞色素c的初級結(jié)構(gòu)的分析，推測線粒體的祖先很可能來自反硝化副球菌或紫色非硫光合細菌?？茖W家發(fā)現(xiàn)了介于胞內(nèi)共生藍細菌和葉綠體之間的結(jié)構(gòu)——藍小體，這可以作為原始藍細菌向葉綠體演化的佐證。存在的爭議問題如下：內(nèi)共生過程中，擁有先進的氧化代謝途徑的好氧細菌無疑應該是占優(yōu)勢的，但按內(nèi)共生假說，好氧細菌反而逐步喪失了獨立自主性并將其遺傳信息成批地轉(zhuǎn)移到了宿主細胞中，這種觀點不符合進化論思想。好氧細菌據(jù)估計發(fā)生在15億年以前（甚至更晚一些），但化石提供的證據(jù)說明藍細菌在22億?27億年以前就形成了。那么，為什么藍細菌開始共生的時間卻遠比好氧細菌進行共生的時間遲很多？在葉綠體基因與線粒體基因中發(fā)現(xiàn)了內(nèi)含子，而細菌基因中沒有發(fā)現(xiàn)內(nèi)含子。這種內(nèi)含子的來源及其對生物的效應目前沒有得到很好的解釋。

線粒體含有肌動蛋白一肌球蛋白系統(tǒng)，但細菌和藍細菌中沒有這種系統(tǒng)，也沒有相應的運動能力。(2)

分化學說主要論點如下。該學說認為真核細胞的前身是一個進化上比較高等的好氧細菌，比典型的原核細胞大，這樣就要逐漸增加具有呼吸功能的膜表面，開始是通過細菌細胞膜的內(nèi)陷、擴張和分化，后逐漸形成了線粒體和葉綠體的雛形，因此該學說又稱為“原生質(zhì)膜內(nèi)陷說”。在進化的最初階段，原核細胞的基因組進行復制并不伴有細胞分裂，然后基因組附近的質(zhì)膜內(nèi)陷形成雙層膜，分別將基因組包圍在這些雙層膜的結(jié)構(gòu)中，從而形成了原始的線粒體、葉綠體和細胞核等細胞器。后來在進化過程中進一步發(fā)生了分化，如線粒體和葉綠體的基因組丟失了一些基因，葉綠體發(fā)展了光合作用功能，線粒體則演變?yōu)榫吆粑δ艿募毎?。主要證據(jù)如下：細菌中體(細菌細胞質(zhì)膜內(nèi)陷構(gòu)成的胞質(zhì)內(nèi)膜折疊結(jié)構(gòu))與線粒體的相似性。中體是細菌的一個復雜細胞器，中體含有細菌的呼吸酶系，因而具有類似線粒體的功能。因此，可以設(shè)想，真核細胞的線粒體很可能是由原核細胞中功能相當?shù)暮粑毎鳌畜w進化而來的。線粒體DNA、葉綠體DNA與質(zhì)粒DNA之間在物理結(jié)構(gòu)、復制方式、對藥物敏感性、一些較保守的蛋白質(zhì)合成基因控制位點等方面有很多相似之處。分化假說認為后者很可能是前者基因組的祖先。這種論點比起內(nèi)共生假說需要將共生體大批遺傳信息成規(guī)模地轉(zhuǎn)運至宿主中的設(shè)想要合理一些。質(zhì)膜內(nèi)陷、基因組擴大與缺失在目前的細胞中也完全是有可能的。存在的爭議問題如下。該學說的實驗證據(jù)不多，還存在不少矛盾以及解釋不清之處。例如，無法解釋為何線粒體、葉綠體與細菌在DNA分子結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)合成性能上有這么多相似之處；難以解釋線粒體和葉綠體中DNA酶、RNA酶和核糖體的來源等。綜上所述，目前兩個學說都各有證據(jù)和支持者，但也都尚有爭議。線粒體和葉綠體的起源問題，有待今后進一步研究與探討。2.

葉綠體和線粒體的結(jié)構(gòu)與功能（1）葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能葉綠體是植物進行光合作用的細胞器。具有葉綠體的植物除高等植物外，還有真核藻類。葉綠體的形狀因物種的不同而有所差異。藻類的葉綠體形態(tài)差異較大，可以是板狀、帶狀、杯狀、囊狀、星狀等。高等植物的葉綠體一般形狀比較固定，多為扁平的橢球形，平均直徑為4?6μm,厚2?3μm。葉綠體由雙層膜包被，每層膜厚6?8nm,外膜與內(nèi)膜之間有10?20nm寬的膜間隙。兩層膜均由單位膜（由脂質(zhì)雙層及嵌合蛋白質(zhì)構(gòu)成的一層生物膜）組成，具有選擇透過性。葉綠體膜內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)稱為基質(zhì)?；|(zhì)中懸浮著復雜的膜片層系統(tǒng)，其基本單位是由單位膜封閉形成的扁平小囊，稱為類囊體（也稱片層）。類囊體有規(guī)律地垛疊在一起形成好似一摞硬幣的結(jié)構(gòu)被稱為基粒類囊體。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間沒有發(fā)生垛疊的類囊體，稱為基質(zhì)類囊體。相鄰基粒由基質(zhì)類囊體鏈接在一起，使類囊體腔之間彼此相通，因而，一個葉綠體內(nèi)的全部類囊體實際上是一個連續(xù)的封閉的三維結(jié)構(gòu)。類囊體膜上有多種蛋白復合體，包括光合電子傳遞體和光合色素蛋白質(zhì)復合體，是光合作用中進行光反應的結(jié)構(gòu)。類囊體膜上的光合色素負責在光合作用中吸收光能，這種膜片層系統(tǒng)極大地增加了光合作用中的受光面積，提升了光合作用的效率。葉綠體的基質(zhì)中有可溶性的蛋白(酶)以及其他活躍的代謝物質(zhì)，其中包括光合作用中催化碳固定的酶系統(tǒng)，因此，光合作用中二氧化碳的固定、還原是在葉綠體基質(zhì)中完成的?；|(zhì)中還存在葉綠體自身的DNA、RNA和核糖體，能夠自主進行遺傳物質(zhì)的傳遞以及蛋白質(zhì)的合成。(2)

線粒體的結(jié)構(gòu)與功能與葉綠體相比，線粒體要小一些，直徑0.5?1μm，長1?2μm，通常呈橢球狀或圓柱體。線粒體也由內(nèi)外兩層單位膜包裹，內(nèi)外膜之間有腔。外膜平整光滑，內(nèi)膜內(nèi)折形成嵴。內(nèi)膜上分布有許多規(guī)律排列的帶柄的球狀小體，即ATP合酶，它利用電子傳遞過程中形成的質(zhì)子跨膜電化學勢梯度合成ATP。線粒體膜的內(nèi)部為基質(zhì)，具有一定的pH和滲透壓，含有進行三羧酸循環(huán)等多種代謝途徑的酶。除此之外，線粒體基質(zhì)中還含有自身的DNA、RNA和核糖體。(3)

半自主性的體現(xiàn)線粒體和葉綠體中有DNA和RNA、核糖體、氨基酸、活化酶等。這兩種細胞器均有自我繁殖所必需的基本組分，具有獨立進行轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯的功能。迄今為止，已知線粒體基因組僅能編碼約20種線粒體膜和基質(zhì)蛋白并在線粒體核糖體上合成；線粒體和葉綠體的絕大多數(shù)蛋白質(zhì)是由核基因編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成，然后轉(zhuǎn)移至線粒體或葉綠體內(nèi)。這些蛋白質(zhì)與線粒體或葉綠體DNA編碼的蛋白質(zhì)協(xié)同作用，可以說，細胞核與發(fā)育成熟的線粒體和葉綠體之間存在著密切的、精確的、嚴格調(diào)控的生物學機制。在二者協(xié)同作用的關(guān)系中，細胞核的功能更重要，一方面它提供了絕大部分遺傳信息；另一方面它具有關(guān)鍵的控制功能。也就是說，線粒體和葉綠體的自主程度是有限的，而對核遺傳系統(tǒng)有很大的依賴性。因此，線粒體和葉綠體的生長和增殖是受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制，所以稱為半自主性細胞器。葉綠體和線粒體有自己的基因組、蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)和膜系統(tǒng)，說明這兩種細胞器具有自我繁殖所必須的基本物質(zhì)，能夠進行轉(zhuǎn)錄和翻譯，這就保證了它們在真核細胞中仍然有一定程度的自主性。有關(guān)線粒體遺傳的研究，已經(jīng)清楚地顯示出了線粒體的自主性。通過細胞的結(jié)合，一種細胞的線粒體可以在雜種細胞及其后代的體內(nèi)生活和增殖。不僅一種動物的線粒體可以生活在另一種動物的細胞中，而且連葉綠體都可以人工地使它們生活在動物細胞中。例如，在離體的小鼠成纖維細胞的培養(yǎng)基中加入菠菜葉綠體，半小時就可以看到有些葉綠體已經(jīng)在小鼠的細胞中生存。

事實上，葉綠體在活體外也能獨自生存相當長的時間。例如，把刺海松(一種管藻)的葉綠體培養(yǎng)在簡單的無機培養(yǎng)基中，5d后它們?nèi)匀荒軌蜻M行光合作用。迄今為止，已知線粒體基因組僅能編碼約20種線粒體膜和基質(zhì)蛋白質(zhì)，并在線粒