第8章-微生物的代謝

第八章 微生物的代謝第一節(jié)微生物的能量代謝第二節(jié)微生物獨特的合成代謝第三節(jié)微生物的分解代謝第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)一ATP的結(jié)構(gòu)第一節(jié)微生物的能量代謝二ATP的產(chǎn)生方式微生物進行生命活動的最初能量從什么地方來？ATP的產(chǎn)生有機物：化能異養(yǎng)微生物的能源（同碳源）無機物：化能自養(yǎng)微生物的能源（不同于碳源，為還原態(tài)如:NH4+、NO2-、S、

H2S、H2和Fe2+等

）光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源能源譜化學(xué)物質(zhì)輻射能光能營養(yǎng)型化能營養(yǎng)型最初能源如何產(chǎn)生？一、氧化磷酸化二、光合磷酸化ATP的生成1.底物水平磷酸化2.電子傳遞鏈磷酸化氧化磷酸化1.底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能磷酸鍵的化合物，而這些化合物能通過酶的作用將其高能磷酸根轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP的過程。（不需氧，不經(jīng)電子傳遞鏈）X～P＋ADP→X＋ATP丙酮酸激酶2.電子傳遞鏈磷酸化（氧化磷酸化）物質(zhì)在生物氧化過程中，形成的NADH2和FADH2可通過位于線粒體內(nèi)膜和細菌質(zhì)膜上的電子傳遞鏈將電子傳遞給氧或其它氧化型物質(zhì)，在這個過程中偶聯(lián)著ATP的合成，這種產(chǎn)生ATP的方式，稱為氧化磷酸化。NADH脫氫酶，黃素蛋白，鐵硫蛋白，輔酶Q，細胞色素排列成4個載體復(fù)合物，將電子最終傳遞給氧分子。輔酶Q和細胞色素C將復(fù)合物相互連接。化能異養(yǎng)菌產(chǎn)生ATP的方式---化學(xué)滲透學(xué)說F0F1222～32～3EnergygenerationinNitrosomonas.Onlytwoenzymes,ammoniamonooxygenase(AMO)andhydroxylamineoxidoreductase(HAO)areinvolvedintheoxidationofammoniatonitrite.化能自養(yǎng)細菌產(chǎn)生ATP氧化無機物獲得電子①②Eg:產(chǎn)能少，所以硝化細菌生長較為緩慢。羥胺亞硝酸1.環(huán)式光合磷酸化2.非環(huán)式光合磷酸化二、光合磷酸化光能驅(qū)動的ATP的形成特點:1.電子傳遞非循環(huán)2.兩個光合系統(tǒng)3.ATP,[H]和氧氣4.[H]來自水分解的質(zhì)子和電子藍光紅光鐵硫蛋白質(zhì)體藍素提供及補充電子1.環(huán)式光合磷酸化厭氧的紅螺菌目光能驅(qū)動的ATP的形成特點：1.循環(huán)方式2.產(chǎn)ATP和還原力[H]，不產(chǎn)氧氣3.[H]來自于H2S等無機供氫體脫鎂細菌葉綠素（H2S，H2，有機物）2.非環(huán)式光合磷酸化三、微生物的呼吸（生物氧化）類型（一）異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝（二）光合細菌的能量代謝（光能異養(yǎng)、光能自養(yǎng)）（三）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能1發(fā)酵2呼吸3無氧呼吸（一）異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝1發(fā)酵乙醇葡萄糖EMP丙酮酸乙醛CO2NADH2脫羧

厭氧和酸性定義：在無O2又無外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[2H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源性中間代謝物，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。由于該過程中的有機物沒完全降解，且只有底物水平的磷酸化，因而產(chǎn)能水平較低。還原力①酵母酒精發(fā)酵②同型乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤2,3—丁二醇發(fā)酵⑥丁酸發(fā)酵丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物不同種類微生物可利用其產(chǎn)生不同的產(chǎn)物目前發(fā)現(xiàn)多種微生物可以發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乙醇，能進行乙醇發(fā)酵的微生物主要包括酵母菌和某些細菌。A、乙醇發(fā)酵丙酮酸無氧酒精釀酒酵母乙醇葡萄糖EMP丙酮酸乙醛CO2NADH2脫羧酶乙醇脫氫酶C6H12O6+2ADP+2Pi→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP①酵母菌的乙醇發(fā)酵※該乙醇發(fā)酵過程只在pH3.5~4.5以及厭氧的條件下發(fā)生。一型發(fā)酵酵母的二型發(fā)酵：當(dāng)環(huán)境中存在亞硫酸氫鈉時，可與乙醛反應(yīng)生成難溶的磺化羥基乙醛。由于乙醛和亞硫酸鹽結(jié)合而不能作為NADH2的受氫體，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體，生成a-磷酸甘油。而a-磷酸甘油可進一步水解脫磷酸而生成甘油。第一次世界打戰(zhàn)期間德國主要用這種方法生產(chǎn)甘油（制造硝化甘油）產(chǎn)量：1000噸/月丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亞硫酸氫鈉（pH7）Saccharomycescerevisiae厭氧發(fā)酵酵母菌的一型和二型發(fā)酵原理（磺化羥基乙醛）★當(dāng)發(fā)酵液處在堿性條件下，乙醛因得不到足夠的氫而積累，兩個乙醛分子間會發(fā)生歧化反應(yīng)，一分子乙醛作為氧化劑被還原成乙醇，另一個則作為還原劑被氧化為乙酸，氫受體則由磷酸二羥丙酮擔(dān)任，發(fā)酵終產(chǎn)物為甘油、乙醇和乙酸。2葡萄糖2甘油+乙醇+乙酸+2CO2三型發(fā)酵細菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運動發(fā)酵單胞菌（Z.mobilis

）等途徑：ED利用Z.mobilis等細菌生產(chǎn)酒精優(yōu)點：代謝速率高；產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高；菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少；發(fā)酵溫度高；缺點：pH5較易染菌；耐乙醇力較酵母低不同的細菌進行乙醇發(fā)酵時，其發(fā)酵途徑也各不相同。如運動發(fā)酵單胞菌和厭氧發(fā)酵單胞菌是利用ED途徑分解葡萄糖為丙酮酸，最后得到乙醇，對于某些生長在極端酸性條件下的嚴(yán)格厭氧菌，如胃八疊球菌和腸桿菌則是利用EMP途徑產(chǎn)生丙酮酸，進行乙醇發(fā)酵。乳酸發(fā)酵

乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應(yīng)的可發(fā)酵糖生產(chǎn)乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產(chǎn)物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為三類：同型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)EMP途徑）異型乳酸發(fā)酵：（經(jīng)HMP途徑和PK途徑—磷酸戊糖

解酮酶途徑）雙歧桿菌發(fā)酵:

（經(jīng)HK途徑—磷酸己糖解酮酶途徑）（雖然雙歧桿菌途徑也是異型乳酸發(fā)酵的一種）葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸

2丙酮酸①同型乳酸發(fā)酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADP德氏乳桿菌C6H12O6+2ADP+2Pi→2CH3CHOHCOOH+2ATP還原EMP氧化②異型乳酸發(fā)酵：葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H--CO2HMP-PK短乳桿菌、發(fā)酵乳桿菌氧化還原還原（無氧條件不進入TCA）磷酸酮解酶途徑有兩種:磷酸戊糖酮解酶途徑(PK)磷酸己糖酮解酶途徑(HK)磷酸戊糖解酮酶磷酸己糖解酮酶途徑（HK）2葡萄糖

2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸果糖4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆HMP途徑同EMP乙酸激酶③雙歧發(fā)酵雙歧乳酸菌HMP-HKPK混合酸發(fā)酵概念：埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過EMP途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。發(fā)酵途徑：

葡萄糖琥珀酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸

乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸

乙醇乙酰磷酸CO2

H2

乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脫氫酶甲酸-氫裂解酶磷酸轉(zhuǎn)乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脫氫酶+2HpH﹤6.2產(chǎn)氣產(chǎn)酸TCA丁酸發(fā)酵葡萄糖EMP丙酮酸專性厭氧梭菌(如丁酸梭菌)丁酸乙酸乙酰CoAH2,CO2是專性厭氧的梭菌所進行的一種發(fā)酵，因產(chǎn)物中含有丁酸，故稱為丁酸發(fā)酵。葡萄糖經(jīng)EMP途徑產(chǎn)生丙酮酸，由丙酮酸進一步生產(chǎn)乙酰輔酶A、H2和CO2。其中乙酰輔酶A就可以由2分子縮和成乙酰乙酰輔酶A，還原成丁酰輔酶A，并進而轉(zhuǎn)化成丁酸。在丁酸發(fā)酵產(chǎn)物中含有丁酸、乙酸、CO2和H2。

不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可進一步裂解生成H2和CO2產(chǎn)酸產(chǎn)氣志賀氏菌（痢疾桿菌）：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣2呼吸（好氧呼吸）定義：以分子氧作為最終電子（和氫）受體的氧化作用。特點：①有氧存在②氧化徹底③產(chǎn)能量大有氧呼吸的微生物種類：

需氧菌和兼性厭氧菌；既有化能異養(yǎng)菌（氧化有機物進行呼吸作用），又有化能自養(yǎng)菌（氧化無機物進行呼吸作用）。TCA循環(huán)2呼吸（好氧呼吸）

丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之前要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。

循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP

草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。TCA循環(huán)3無氧呼吸定義：化合物氧化脫下的氫和電子經(jīng)一系列電子傳遞體，最終交給無機氧化物（或少數(shù)的有機物）的作用。以NO3ˉ、NO2ˉ、SO4ˉ、S2O3ˉ（硫代硫酸根）、和CO2等作為最終電子（或氫）受體。無氧呼吸的最終產(chǎn)物也是水和CO2，并生成ATP和還原態(tài)的無機物（或有機物）。但因最終電子受體是無機氧化物，一部分能量轉(zhuǎn)移給它們，所以產(chǎn)生的能量低于有氧呼吸。特點： ①無氧存在 ②以外源無機氧化物或有機物為電子受體 ③產(chǎn)能量較低無氧呼吸作用一步步進行還原

硝酸鹽呼吸:又稱反硝化作用或異化性硝酸鹽還原作用。

是反硝化細菌在缺氧條件下，將硝酸鹽還原成亞硝酸鹽、NO、N2O直至N2的過程。

VS

硝化細菌（好養(yǎng)）反硝化作用使硝酸鹽還原成氮氣，從而降低了土壤中氮素營養(yǎng)的含量，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不利。松土(保持土壤的疏松狀態(tài))

排水(保證土壤中有良好的通氣)如何克服呢？（避免無氧呼吸）反硝化作用對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害：硫酸鹽呼吸(又稱反硫化作用)是硫酸鹽還原細菌(或反硫化細菌)在無氧條件下，以硫酸鹽為最終電子受體，產(chǎn)生最終還原產(chǎn)物H2S及能量的過程。例如：浸水或通氣不良的土壤中，造成植物爛根?！肮砘稹睙o氧條件下，某些微生物以磷酸鹽為最終電子受體，生成磷化氫，后者是一種易燃氣體。尸體腐敗變質(zhì)時，容易發(fā)生這種情況。在夜晚，氣體燃燒會發(fā)出綠幽幽的光，即“鬼火”。根據(jù)最終電子受體性質(zhì)的不同分為：有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵。有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵作用的比較有氧呼吸內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物1依靠菌綠素的光合作用2依靠葉綠素的光合作用3依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用（二）光合細菌的能量代謝（光能異養(yǎng)、光能自養(yǎng)）P：細菌視紫紅質(zhì)蛋白（輔基構(gòu)象變化）1氫細菌2硝化細菌3硫細菌4鐵細菌（三）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能一步步進行還原（三）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能硝化細菌與反硝化細菌反硝化作用：是反硝化細菌在缺氧條件下，將硝酸鹽還原成亞硝酸鹽、NO、N2O直至N2的過程。

VS

硝化細菌（好養(yǎng)）反硝化作用使硝酸鹽還原成氮氣，從而降低了土壤中氮素營養(yǎng)的含量，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)不利。松土(保持土壤的疏松狀態(tài))

排水(保證土壤中有良好的通氣)如何克服呢？（避免無氧呼吸）反硝化作用對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害：硫化作用與反硫化作用硫化作用：是硫酸鹽還原細菌(或反硫化細菌)在無氧條件下，以硫酸鹽為最終電子受體，產(chǎn)生最終還原產(chǎn)物H2S及能量的過程。例如：浸水或通氣不良的土壤中，造成植物爛根。一固氮作用二肽聚糖的合成三微生物的次生代謝產(chǎn)物

第二節(jié)微生物獨特的合成代謝一固氮作用代謝是細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。分解代謝合成代謝簡單分子+ATP+[H]復(fù)雜分子分解代謝酶系合成代謝酶系固氮作用豆科植物(如大豆等)根瘤內(nèi)的根瘤菌豆科植物根瘤菌年固氮量占生物固氮總量的65%；年平均固氮80-700kgN/hm2；根瘤菌-豆科植物共生體系的其它特點：抗逆能力強，是貧瘠荒漠地區(qū)的先鋒植物；根深葉茂，保水、保土及固沙能力強；為人畜提供高植物蛋白營養(yǎng)。根瘤菌與豆科植物共生體系—將豆科植物—根瘤菌共生體系的應(yīng)用納入西部大開發(fā)規(guī)劃建議陳文新李季倫陳華癸李阜棣苜蓿品種(RS)接種實驗對照接種豆科植物/禾本科植物間作效應(yīng)（引自朱有勇）020406080100120140塑料尼龍網(wǎng)間作15N吸收量(mg/pot)蠶豆小麥小麥蠶豆間作體系15N吸收量李隆籽粒產(chǎn)量(kg/hm2)增63.7%增17.3%（引自張福鎖等）肽聚糖

(peptidoglycan)

肽聚糖肽雙糖單位四肽尾肽橋N-乙酰葡糖胺（NAG）N-乙酰胞壁酸（NAM）溶菌酶青霉素二肽聚糖的合成每一個肽聚糖單體含有三個組成部分：①雙糖單位，N－乙酰葡萄糖胺(NAG)、N－乙酰胞壁酸(NAM)；β－１、４－糖苷鍵；②短肽“尾”，四個氨基酸連接起來的短肽，它們連接在NAM上，四個氨基酸是按L型與D型交替排列的方式連接而成，即：L-Ala（丙）、D-Glu（谷）、L-Lys（賴）、D-Ala（丙）③肽“橋”，指把前一肽聚糖單體肽“尾”中的第4個氨基酸－L-Ala與后一個肽聚糖單體肽“尾”中的第3個氨基酸－L-Lys通過肽鍵連接起來的短肽。

肽聚糖的化學(xué)組成和一級結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)肽酶（青霉素）三微生物的次生代謝產(chǎn)物

初生代謝是維持微生物自身生長和繁殖所必需的代謝。 初生代謝過程中微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過合成代謝和分解代謝，產(chǎn)生維持生命活動的物質(zhì)和能量的過程。初生代謝

微生物在一定的生長時期(一般是穩(wěn)定生長期)，以結(jié)構(gòu)簡單、代謝途徑明確、產(chǎn)量較大的初生代謝產(chǎn)物為前體，通過復(fù)雜的獨特代謝途徑合成一些分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜、非生長所必需物質(zhì)的過程稱為次生代謝，這一過程的產(chǎn)物即為次生代謝產(chǎn)物。次生代謝次生代謝產(chǎn)物的多樣性及與初生代謝的聯(lián)系次生代謝產(chǎn)物種類的多樣性：抗生素(青霉素、鏈霉素、紅霉素等)激素(赤霉素等)毒素(破傷風(fēng)毒素、黃曲霉毒素等)色素(如粘質(zhì)賽氏桿菌產(chǎn)生靈菌紅素)生物堿(如麥角菌產(chǎn)生的麥角堿)維生素(如丙酸細菌產(chǎn)生VB12)TSAPlateCultureoftheChromogenicBacteriumSerratiamarcescens.

Notered,waterinsolublepigment.可在胃腸道中導(dǎo)入產(chǎn)靈菌紅素的粘質(zhì)沙雷氏菌作為示蹤菌，以檢測腸道細菌的移位。天藍色鏈霉菌產(chǎn)生的水溶性色素麥角菌(Clavicepspurpurea)寄生在黑麥、大麥等禾本科植物的子房里。曾在中世紀(jì)的歐洲使大批孕婦流產(chǎn)，奪去數(shù)以萬計的人的生命。當(dāng)人們吃了含有麥角的面粉后，便會中毒發(fā)病，開始四肢和肌肉抽筋，接著手足、乳房、牙齒感到麻木，然后這些部位的肌肉逐漸潰爛剝落，直至死亡，其狀慘不忍睹。麥角中含有一種生物堿，有促進血管收縮、肌肉痙攣、麻痹神經(jīng)的作用，可以制成有效的止血劑和強烈的流產(chǎn)劑，成為婦產(chǎn)科療效很好的藥劑。這一來，麥角菌這個真菌家族中的“不肖子孫”，也改惡從善，變成人類有用之物。赤霉素是一類屬于雙萜類化合物的植物激素。1926年日本病理學(xué)家黑澤在水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)水稻植株發(fā)生徒長是由赤霉菌的分泌物所引起的。1935年日本藪田從水稻赤霉菌中分離出一種活性制品，并得到結(jié)晶，定名為赤霉素（GA）。赤霉素中生理活性最強、研究最多的是赤霉酸

GA3，它能顯著地促進植物莖、葉生長，特別是對遺傳型和生理型的矮生植物有明顯的促進作用；能代替某些種子萌發(fā)所需要的光照和低溫條件，從而促進發(fā)芽；可使長日照植物在短日照條件下開花，縮短生活周期；能誘導(dǎo)開花，增加瓜類的雄花數(shù)，誘導(dǎo)單性結(jié)實，提高坐果率，促進果實生長，延緩果實衰老。除此之外，GA3還可用于防止果皮腐爛；在棉花盛花期噴灑能減少蕾鈴脫落；馬鈴薯浸種可打破休眠；大麥浸種可提高麥芽糖產(chǎn)量等等。由赤霉菌（Gibberellafujikuroi）引起的水稻瘋長Riceplants;thelarge,yellowoneexhibitsthe"Bakanaedisease"causedbyG.fujikuroi.Clostridiumbotulinum

肉毒梭菌可向外施放極毒的肉毒毒素。這種外毒素的純制品只要有一小粒芝麻那么重，就能殺死兩千萬只小白鼠，人們認為肉毒毒素是目前最毒的毒藥。

肉毒梭菌在有氧的環(huán)境下不能存活，常常出現(xiàn)在未經(jīng)妥善消毒的肉食罐頭或放置時間過長的肉制品、海味品中。吃了這類食品，便會出肉毒棱菌現(xiàn)惡心、嘔吐，接著出現(xiàn)疲乏、頭痛、頭暈，視力模糊，復(fù)視；喉粘膜發(fā)干，感到喉部緊縮，繼而吞咽和說話困難；全身肌肉虛弱無力，直至危及生命。因此，不合衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)或過期的肉食罐頭和肉制品、海味品絕不能再吃，以免中毒。肉毒梭菌的芽胞在中性條件下需要加熱煮沸8個小時才能被殺死，可見其生命力極強，人們對它應(yīng)引起高度警惕。

ThefungusAspergillusflavus,whichproducesaflatoxin.黃曲霉毒素廣泛存在于發(fā)霉的谷物中，目前已分離出的黃曲霉毒素有10多種，它們包括黃曲霉毒素B1、黃曲霉毒素B2、黃曲霉毒素G1、黃曲霉毒素G2等。其中以黃曲霉毒素B1的毒性最強，且有強烈的致癌作用。短期食用黃曲霉毒素嚴(yán)重污染的食品后，可出現(xiàn)發(fā)熱、腹痛、嘔吐、食欲減退等急性中毒現(xiàn)象，嚴(yán)重者在2～3周出現(xiàn)肝脾腫大、肝區(qū)疼痛、皮膚黏膜黃染、腹水、下肢浮腫及肝功能異常等中毒性肝病的表現(xiàn)，亦可引起心臟擴大、肺水腫甚至痙攣、昏迷等病癥。第三節(jié)微生物的分解代謝功能：產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力[2H]

產(chǎn)小分子碳架物質(zhì)一微生物糖代謝的途徑二糖的分解三蛋白質(zhì)的分解四脂肪和脂肪酸的分解第三節(jié)微生物的分解代謝EMP途徑先后兩次磷酸化，耗能所以為兩分子兩分子兩分子兩分子由于六碳階段消耗兩分子ATP，所以凈得兩分子ATP。所有參與的酶都不需要氧氣，所以有氧無氧條件下都可進行。一微生物糖代謝的途徑HMP（磷酸戊糖途徑