植物生理學(xué)(內(nèi)容豐富)

植物生理學(xué)plantphysiology1參考內(nèi)容※植物生理學(xué)的定義、內(nèi)容※植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展※植物生理學(xué)與農(nóng)業(yè)發(fā)展※植物生理學(xué)的發(fā)展趨勢(shì)或動(dòng)向緒論（Preface）2參考內(nèi)容一、植物生理學(xué)的定義、內(nèi)容1.植物生理學(xué)（Plantphysiology)

定義：

植物生理學(xué)是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律、揭示植物生命現(xiàn)象本質(zhì)的一門科學(xué)。

3參考內(nèi)容生長(zhǎng)發(fā)育（growthanddevelopment）：植物代謝的綜合表現(xiàn)和最終結(jié)果包括：∣植物體積和重量的增加：細(xì)胞數(shù)目增加、體積擴(kuò)大。∣形態(tài)建成（morphogenesis）：種子萌發(fā)、根莖葉的生長(zhǎng)、運(yùn)動(dòng)、開(kāi)花、結(jié)實(shí)、衰老、死亡。圖代謝(metabolism)：一系列生物化學(xué)和生物物理的變化。植物生長(zhǎng)發(fā)育基礎(chǔ)包括：∣物質(zhì)代謝：水分代謝、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、光合作用、呼吸作用、有機(jī)物的轉(zhuǎn)化運(yùn)輸和分配。∣能量代謝：太陽(yáng)能→電能→活躍化學(xué)能→穩(wěn)定化學(xué)能（ATP）。綠色植物代謝活動(dòng)的一個(gè)最大特點(diǎn)：自養(yǎng)性（autotropism）信息傳遞（messagetransportation）與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signaltransduction)：

控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的開(kāi)關(guān)

信息傳遞：主要指物理或化學(xué)信號(hào)在器官間或細(xì)胞間的傳輸。

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：主要指細(xì)胞內(nèi)外的信號(hào)，通過(guò)細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锷矸磻?yīng)的過(guò)程。包括：遺傳信息：核酸；物理信號(hào)：電信號(hào)、水力學(xué)信號(hào)；

化學(xué)信號(hào)：激素、肌醇磷脂、鈣－鈣調(diào)素、環(huán)核苷酸生命活動(dòng)4參考內(nèi)容5參考內(nèi)容各種外部信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育6參考內(nèi)容信息傳遞與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（化學(xué)信號(hào)）水分虧缺脅迫→植物→根系細(xì)胞→脫落酸→葉片生長(zhǎng)減慢、氣孔關(guān)閉。（物理信號(hào)）外界刺激→含羞草→葉片細(xì)胞→電波傳遞→葉片卷曲7參考內(nèi)容8參考內(nèi)容二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展9參考內(nèi)容農(nóng)政全書齊民要術(shù)陳旉農(nóng)書王禎農(nóng)書觀點(diǎn)：多糞肥田、熱進(jìn)倉(cāng)貯麥法、七九悶麥法、種子處理、保墑抗旱、輪作等。10參考內(nèi)容

植物生理學(xué)發(fā)展的三個(gè)階段：孕育階段、誕生與成長(zhǎng)的階段、發(fā)展、分化與壯大階段

第一階段：植物生理學(xué)的孕育階段：從1627年荷蘭人凡·海爾蒙特（J.B.vanHelmont）做柳枝實(shí)驗(yàn)開(kāi)始，直到19世紀(jì)40年代德國(guó)化學(xué)家李比希（J.vonLiebig）創(chuàng)立植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)(minerralnutrient)學(xué)說(shuō)為止，共經(jīng)歷了200多年的時(shí)間。

（1）1627年荷蘭人凡·海爾蒙特柳樹實(shí)驗(yàn)，標(biāo)志著科學(xué)的植物生理學(xué)的開(kāi)端。90Kg土壤2.27kg枝條樹重76.7kg，而土壤只減少幾十克11參考內(nèi)容（2）1771年英國(guó)普里斯特利（J.Priestly）玻璃鐘罩實(shí)驗(yàn)：植物有光和無(wú)光時(shí)的蠟燭和老鼠，發(fā)現(xiàn)綠色植物有放氧凈化空氣的作用。（3）1779年荷蘭的英根浩茲（J.Ingenhousz）進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)綠色植物在光下放O2、黑暗中釋放CO2。（4）19世紀(jì)初瑞士索蘇爾(de.Saussure)利用定量化學(xué)實(shí)驗(yàn)證明，植物在光下吸收二氧化碳與放出氧氣有等體積關(guān)系，使人們認(rèn)識(shí)到空氣營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題。（5）1840年德國(guó)化學(xué)家李比希（Liebig）以植物灰分分析的多年實(shí)驗(yàn)結(jié)果為依據(jù)，在他的著作《化學(xué)在農(nóng)業(yè)及生理學(xué)中的應(yīng)用》中聲稱：植物只需要無(wú)機(jī)物作為養(yǎng)料，可維持正常生活，除碳素來(lái)自空氣外，植物體所有的礦物質(zhì)都是從土壤中獲取的。標(biāo)志植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)的建立。

確立植物區(qū)別于動(dòng)物的“自養(yǎng)”特性。

12參考內(nèi)容13參考內(nèi)容第二階段誕生與成長(zhǎng)的階段：從1840年李比希（J.vonLiebig）創(chuàng)立礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)——19世紀(jì)末德國(guó)植物生理學(xué)家薩克斯(J.Sachs)和他的學(xué)生費(fèi)弗爾（W.Pfeffer）所著的兩部植物生理學(xué)專著問(wèn)世為止，經(jīng)過(guò)了約半個(gè)世紀(jì)的時(shí)間。[19世紀(jì)三大發(fā)現(xiàn)—細(xì)胞學(xué)說(shuō)、能量守恒定律和生物進(jìn)化論推動(dòng)了植物生理學(xué)的發(fā)展（1）1859年諾普（Knop）和（Pfeffer）溶液培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)成功，對(duì)營(yíng)養(yǎng)理論的發(fā)展做出了重大貢獻(xiàn)。（2）費(fèi)弗爾（Pfeffer）和凡特·霍夫（vanHoff）的滲透學(xué)說(shuō)有力地推動(dòng)了人們對(duì)水分進(jìn)入細(xì)胞的研究。（3）1845年邁耶（Meyer)認(rèn)為光合作用服從能量守恒定律。（4）能量轉(zhuǎn)化方面的另一重大進(jìn)展是俄國(guó)科學(xué)家巴赫(Bach)、巴拉琴（Palladin）等確認(rèn)了呼吸作用是一種“生物燃燒”，其釋放的能量來(lái)自呼吸底物中所貯存的能量。（5）19世紀(jì)末達(dá)爾文關(guān)于植物運(yùn)動(dòng)的研究，開(kāi)辟了植物對(duì)環(huán)境感應(yīng)能力研究的新領(lǐng)域；對(duì)植物向性運(yùn)動(dòng)的研究最終導(dǎo)致生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)；內(nèi)源激素的相繼發(fā)現(xiàn)大大豐富了植物調(diào)節(jié)控制的生理研究。14參考內(nèi)容W.PfefferJULIUSv.SACHS(1832-1897)（6）1882年薩克斯Sachs的《植物生理學(xué)講義》和1897年費(fèi)弗爾的《植物生理學(xué)》這兩部著作的問(wèn)世，意味著植物生理學(xué)獨(dú)立成為一門新興的學(xué)科。15參考內(nèi)容

第三階段發(fā)展、分化與壯大階段

20世紀(jì)科學(xué)技術(shù)突飛猛進(jìn)，使植物生理學(xué)在微觀和宏觀的各個(gè)層次上都取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展和重大突破。（1）光合機(jī)理研究：1946-1953年，卡爾文（M.Calvin)和本森(A.Benson)提出卡爾文循環(huán)（C3途徑）;1965年美國(guó)的考茨徹克（Kortschak)發(fā)現(xiàn)了光合碳代謝的C4途徑;隨后又發(fā)現(xiàn)了景天酸代謝途徑（CAM）;光反應(yīng)機(jī)理方面：兩個(gè)光系統(tǒng)，光合電子傳遞鏈，光能吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化，光全色素蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能。（2）植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能的研究：流動(dòng)鑲嵌模型的建立使電子傳遞、能量轉(zhuǎn)化、離子吸收、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等生理功能的研究取得了許多重要成就。（3）20世紀(jì)50年代，證明植物細(xì)胞具有“全能性”（totipotency)，為后來(lái)的植物細(xì)胞工程和植物基因工程的發(fā)展創(chuàng)造了技術(shù)條件。（4）植物光周期現(xiàn)象和控制光周期現(xiàn)象的色素蛋白復(fù)合體——光敏色素（phytochrome)的發(fā)現(xiàn)。（5）植物激素的發(fā)現(xiàn)（6）植物逆境生理學(xué)的研究。16參考內(nèi)容

我國(guó)的植物生理學(xué)的發(fā)展20世紀(jì)20年代開(kāi)始，錢崇澍、李繼侗、羅宗洛、湯佩松講授植物生理學(xué)、建立了植物生理實(shí)驗(yàn)室。1949年以后，植物生理的研究和教學(xué)工作發(fā)展很快,在有關(guān)植物生理學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域里,都取得重要進(jìn)展。17參考內(nèi)容三、

植物生理學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)

――無(wú)機(jī)肥料，肥料工業(yè)的大發(fā)展；植物激素的發(fā)現(xiàn)

――植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和除草劑，農(nóng)藥生產(chǎn)的大發(fā)展；采后生理

――貯藏保鮮及加工業(yè)的發(fā)展；

光合作用與糧食第二次“綠色革命”

――培育矮稈、葉片、直立、株型緊湊的品種，

超級(jí)稻等的新品種(光抑制、早衰)；

植物與能源――生物能源植物細(xì)胞全能性理論

――組織培養(yǎng)、細(xì)胞及原生質(zhì)培養(yǎng)等植物無(wú)性繁殖新技術(shù)。18參考內(nèi)容四、植物生理學(xué)的發(fā)展趨勢(shì)或動(dòng)向1、研究層次越來(lái)越寬廣2、學(xué)科之間相互滲透3、理論聯(lián)系實(shí)際4、研究手段現(xiàn)代化19參考內(nèi)容學(xué)習(xí)要求和方法----怎么學(xué)？1、注重與相關(guān)課程的聯(lián)系。2、掌握植物生理學(xué)的基本概念及相關(guān)機(jī)理，注重理解基礎(chǔ)上的記憶。3、將植物生理過(guò)程聯(lián)系起來(lái)，做到融會(huì)貫通。4、注重教學(xué)實(shí)踐，提高動(dòng)手能力。5、理論聯(lián)系實(shí)際，學(xué)以致用，用學(xué)到的知識(shí)解釋植物各種生命現(xiàn)象及相關(guān)的農(nóng)業(yè)技術(shù)。6、學(xué)會(huì)查閱文獻(xiàn)，了解本學(xué)科的最新發(fā)展。20參考內(nèi)容五、植物生理學(xué)主要期刊

1、植物生理與分子生物學(xué)報(bào)（植物生理學(xué)報(bào)）

2、植物學(xué)報(bào)（ActaBotanicaSinica

）

3、PlantJournal(8)4、PlantCell(10)5、PlantPhysiology(8)6、Planta(3)7、PlantMol.Bio.(4)

8、Science(30)

9、Nature(31)10、Cell(30)11、PNAS(10)21參考內(nèi)容五.參考資料1.李合生主編.現(xiàn)代植物生理學(xué).高等教育出版社，20022.

王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,20003.潘瑞熾主編.植物生理學(xué)（第五版）.高等教育出版社,20044.武維華主編.植物生理學(xué).科學(xué)出版社,20035.王寶山主編.植物生理學(xué).北京:科學(xué)出版社,20046.張繼澍主編.植物生理學(xué).北京:高等教育出版社,20067.TaizL,ZeigerE.PlantPhysiology（3rdedition）.Sunderland:SinauerAssociates,Inc.20028.PlantPhysiologyOnline

/22參考內(nèi)容第一章植物的水分生理

植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過(guò)程，稱為植物的水分代謝（watermetabolism）。

植物從環(huán)境中不斷吸取水分，以滿足正常生命活動(dòng)的需要。但是，植物又不可避免地要丟失大量的水分到環(huán)境中去。這樣就形成了植物水分代謝的三個(gè)過(guò)程：植物通過(guò)根系吸收水分、水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸、植物通過(guò)氣孔排出水分。(圖)

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，水是決定收成有無(wú)的重要因素之一，農(nóng)諺說(shuō)：“有收無(wú)收在于水，收多收少在于肥”。23參考內(nèi)容24參考內(nèi)容第一節(jié)水分與植物細(xì)胞第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收第四節(jié)植物的蒸騰作用第五節(jié)植物體內(nèi)水分向地上部分的運(yùn)輸25參考內(nèi)容第一節(jié)水分與植物細(xì)胞一、水的物理化學(xué)性質(zhì)

1.高比熱--------------保持體溫相對(duì)恒定

2.高沸點(diǎn)、高氣化熱-----------調(diào)節(jié)體溫

3.高溶解熱----------難以結(jié)冰

4.內(nèi)聚力、附著力、表面張力----產(chǎn)生毛細(xì)作用

5.高介點(diǎn)常數(shù)-----是植物體內(nèi)很好的溶劑

6.不可壓縮性----保持固有姿態(tài)26參考內(nèi)容二、水分在植物生命活動(dòng)中的作用生理作用：

1.水是細(xì)胞原生質(zhì)的重要組成成分；（含量，細(xì)胞中水分狀態(tài)）

2.水是重要代謝過(guò)程的反應(yīng)底物之一；

3.水是各種生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介質(zhì)；

4.水使植物保持固有的姿態(tài)；

5.水具有重要的生態(tài)意義（例：稻田灌水護(hù)秧）27參考內(nèi)容28參考內(nèi)容細(xì)胞中水分狀態(tài)：

自由水（freewater）：與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動(dòng)的水。自由水可直接參與各種代謝活動(dòng)。

束縛水（boundwater）：與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由移動(dòng)，不易蒸發(fā)散失的水。束縛水增強(qiáng)植物的抗逆性。自由水/束縛水比例：高：細(xì)胞原生質(zhì)溶膠狀，代謝旺盛，生長(zhǎng)較快，抗逆性弱。低：細(xì)胞原生質(zhì)凝膠狀，代謝緩慢，生長(zhǎng)遲緩，抗逆性強(qiáng)。29參考內(nèi)容第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

一、水勢(shì)（Ψw）--

在一定條件下，每偏摩爾體積的水與純水之間的化學(xué)勢(shì)差。以符號(hào)Ψw表示。

在物理化學(xué)中，用化學(xué)勢(shì)來(lái)描述，但在植物生理學(xué)中普遍采用水勢(shì)來(lái)描述水分。

水分總是從水勢(shì)高處移向水勢(shì)低處，直到兩處水勢(shì)差為0為止。30參考內(nèi)容2.水勢(shì)的單位----壓力單位（與化學(xué)勢(shì)單位不同）巴（bar）、大氣壓（atm）、兆帕（Mpa）1Mpa=106pa=10bar=9.87atm3.純水水勢(shì)的性質(zhì)在標(biāo)準(zhǔn)壓力下，與體系的溫度、高度相同時(shí)，純水的水勢(shì)為0，0為最高值0----表示水分移動(dòng)的潛勢(shì)最大31參考內(nèi)容4.含水體系和細(xì)胞的水勢(shì)組成32參考內(nèi)容Ψs：溶質(zhì)勢(shì)，又稱滲透勢(shì)，是由于溶質(zhì)（無(wú)機(jī)、有機(jī)物等）顆粒的存在而使水勢(shì)下降的部分。范特霍夫公式：Ψs=-icRT。R=0.0083,T為絕對(duì)溫度，i為溶質(zhì)的解離系數(shù)，C為質(zhì)量摩爾濃度。一般陸生植物葉片的Ψs為-2----1MPa，旱生的可以低到-10MPa。溶質(zhì)勢(shì)與溶液濃度呈反比33參考內(nèi)容Ψm：襯質(zhì)勢(shì)，由于襯質(zhì)（表面能夠吸附水分的物質(zhì)，如蛋白體、染色體、膜系統(tǒng)等）存在而引起水勢(shì)的下降。注意：干燥的襯質(zhì)表面襯質(zhì)勢(shì)可達(dá)-300MPa34參考內(nèi)容Ψp：壓力勢(shì)，外界壓力影響體系水分移動(dòng)的勢(shì)值，通常為正值。細(xì)胞吸水膨脹而對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力為膨壓，而細(xì)胞壁則受到一種與彭壓大小相等、方向相反的壁壓。注意：初始質(zhì)壁分離時(shí)Ψp為0，劇烈蒸騰是可為負(fù)值。

Ψg：重力勢(shì)，由于重力引起的水分子運(yùn)動(dòng)趨勢(shì)增加，產(chǎn)生的體系水勢(shì)的增值。細(xì)胞的重力勢(shì)可以忽略。35參考內(nèi)容36參考內(nèi)容5.細(xì)胞的水勢(shì)組成未形成液泡的細(xì)胞成熟的細(xì)胞37參考內(nèi)容A.集流（massfloworbulkflow）：

指液體中成群的原子或分子在壓力梯度（水勢(shì)梯度）作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。集流與物質(zhì)的濃度無(wú)關(guān)，即與溶質(zhì)勢(shì)無(wú)關(guān)。在壓力梯度下，水的集流是植物體中的水經(jīng)木質(zhì)部導(dǎo)管或韌皮部篩管做長(zhǎng)距離移動(dòng)的主要機(jī)制。B.擴(kuò)散(diffusion)：

物質(zhì)分子（氣體分子、水分子、溶質(zhì)分子等）從高濃度（高化學(xué)勢(shì)）區(qū)域向低濃度（低化學(xué)勢(shì)）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到空間均勻分布的趨勢(shì)。

C.滲透作用(osmosis）（特殊的擴(kuò)散）

指溶液中的溶劑分子通過(guò)半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象。（圖）水溶液的滲透作用就是指水分子從水勢(shì)高處通過(guò)半透膜向水勢(shì)低處擴(kuò)散的現(xiàn)象。二、

水分的移動(dòng)方式與植物細(xì)胞的吸水形式1.

水的移動(dòng)方式：集流與擴(kuò)散38參考內(nèi)容滲透作用：

半透膜（區(qū)別透性膜）

滲透系統(tǒng)

兩種不同濃度的溶液

（

高滲溶液，低滲溶液，等滲溶液）39參考內(nèi)容質(zhì)壁分離及質(zhì)壁分離的復(fù)原：

●證明原生質(zhì)層是半透膜；

●判斷細(xì)胞的死活；

●測(cè)定細(xì)胞液的ψs（初始質(zhì)壁分離）。外液ψw1液泡ψw2原生質(zhì)膜半透膜40參考內(nèi)容Ⅰ.植物細(xì)胞為常態(tài)ψw＝ψs＋ψpⅡ.植物細(xì)胞吸水達(dá)到緊張狀態(tài)ψw＝0,ψs=-ψp

體積最大,細(xì)胞吸水能力最小。

Ⅲ.植物細(xì)胞初始質(zhì)壁分離狀態(tài)ψw

＝ψs,ψp＝0

體積最小，細(xì)胞吸水能力最大。Ⅳ.植物細(xì)胞水為蒸汽狀態(tài)ψp＜0,ψw≤ψs＋ψp

41參考內(nèi)容圖：.細(xì)胞吸水過(guò)程中水勢(shì)各組分的變化情況

(植物細(xì)胞是一自動(dòng)調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)，為什么？)細(xì)胞吸水時(shí)，Ψs、Ψp升高，

Ψw升高，吸水力下降。初始質(zhì)壁分離時(shí)，Ψp為0，

Ψw=Ψs。ⅠⅡⅢⅣ細(xì)胞吸水為緊張時(shí)，

Ψs=-ΨpΨw=0細(xì)胞強(qiáng)烈蒸騰時(shí)，Ψp＜0Ψw＜Ψs+

Ψp42參考內(nèi)容植物細(xì)胞頗似一個(gè)自動(dòng)調(diào)節(jié)的滲透體系小液流法測(cè)定的是細(xì)胞原狀的水勢(shì)43參考內(nèi)容2.細(xì)胞的吸水方式（1）滲透吸水----由于溶質(zhì)勢(shì)下降引起的。成熟細(xì)胞的質(zhì)膜和液泡膜可以看成是半透膜，細(xì)胞和細(xì)胞外環(huán)境間便可發(fā)生滲透作用，構(gòu)成滲透系統(tǒng)。

注意：質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)員現(xiàn)象、質(zhì)壁分離現(xiàn)象的應(yīng)用44參考內(nèi)容

（2）吸脹吸水（非代謝性吸水）---由于低的襯質(zhì)勢(shì)而引起的吸水。如無(wú)液泡的分生組織，干燥的種子的吸水。注意：蛋白質(zhì)吸脹力>淀粉>纖維素（3）降壓吸水----由于壓力勢(shì)降低而引起的細(xì)胞吸水。如蒸騰旺盛、細(xì)胞生長(zhǎng)吸水等。45參考內(nèi)容46參考內(nèi)容三、相鄰細(xì)胞間水分的運(yùn)轉(zhuǎn)

相鄰細(xì)胞的水分移動(dòng)方向決定于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異，水勢(shì)高的細(xì)胞的水分向水勢(shì)低的細(xì)胞流動(dòng)。47參考內(nèi)容48參考內(nèi)容在植物體內(nèi)，組織內(nèi)水分運(yùn)輸及不同部位水分運(yùn)輸也符合以上規(guī)律。over49參考內(nèi)容第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收

高等植物的葉片被雨水或露水濕潤(rùn)時(shí)，葉片也能吸水，但數(shù)量很少，在水分供應(yīng)上沒(méi)有重要意義。根系是陸生植物吸水的主要器官，它從土壤中吸收大量水分，滿足植物體的需要。50參考內(nèi)容一、根系吸水的部位

根的吸水主要集中在根尖的根毛區(qū)。原因：吸收面積大；壁外層有果膠質(zhì)覆蓋，粘性好，利于附著；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，運(yùn)輸阻力小，轉(zhuǎn)移速度快。

51參考內(nèi)容52參考內(nèi)容二、根系吸水的途徑53參考內(nèi)容tu54參考內(nèi)容

皮層內(nèi)皮層中柱

質(zhì)外體土壤溶液―－――→共質(zhì)體――→導(dǎo)管

共質(zhì)體溶質(zhì)低選擇透性膜溶質(zhì)高

水勢(shì)高――――→水勢(shì)梯度――――→水勢(shì)低

55參考內(nèi)容兩條途徑：1.質(zhì)外體途徑（apoplastpathway）由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體部分。

2.共質(zhì)體途徑（symplastpathway）由一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)的移動(dòng)過(guò)程。

特點(diǎn)：移動(dòng)阻力小、速度快、不連續(xù)特點(diǎn)：阻力大、速度慢、連續(xù)56參考內(nèi)容三、根系吸水的機(jī)理

主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水（1）主動(dòng)吸水--由植物根系生理活動(dòng)引起的吸水過(guò)程。具體反應(yīng)在根壓的存在上。根壓（rootpressure）-----植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力

57參考內(nèi)容水分溶質(zhì)共質(zhì)體質(zhì)外體共質(zhì)體質(zhì)外體內(nèi)皮層細(xì)胞膜

導(dǎo)管滲透吸水內(nèi)皮層內(nèi)外產(chǎn)生水勢(shì)梯度主動(dòng)吸水的機(jī)理：58參考內(nèi)容根壓存在的兩個(gè)證據(jù)：a.傷流（bleeding）從植物莖的基部將莖切斷，切口不久流出液滴，從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，叫做傷流，流出的液體為傷流液?？勺鳛楦祷顒?dòng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。59參考內(nèi)容b.吐水（guttation）沒(méi)有受傷的植物處在土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣有液體分泌的現(xiàn)象。壯苗的生理指標(biāo)60參考內(nèi)容（2）被動(dòng)吸水----以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過(guò)程。葉片蒸騰----氣孔水勢(shì)下降----葉肉細(xì)胞水勢(shì)下降----葉脈導(dǎo)管壓力勢(shì)下降----莖根的導(dǎo)管壓力下降-----根部細(xì)胞水分虧缺----水勢(shì)下降----根吸水高大的樹木以被動(dòng)吸水方式為主，春季葉片未展開(kāi)或已落葉的樹木以主動(dòng)吸水為主。證明：蒸騰的枝條可以通過(guò)被麻醉或死亡的根系吸水。61參考內(nèi)容四、影響根系吸水的外界條件著重討論影響根系吸水的土壤因子。（1）土壤溫度------低溫能抑制根系吸水的速率水分?jǐn)U散速率降低。原生質(zhì)粘性增大呼吸作用減弱根系生長(zhǎng)緩慢農(nóng)業(yè)應(yīng)用：午不澆園溫度過(guò)高時(shí)，對(duì)根系吸水也不利----中午蒸騰強(qiáng)，植物缺水；中午澆水，根系急劇降溫，影響根系吸水；根系吸水小于失水，植物萎焉。62參考內(nèi)容（2）土壤溶液有一定濃度，但施用化肥時(shí)注意一次不能使用過(guò)多。（3）土壤通氣條件----土壤通氣不良根系吸水量減少原因是：呼吸減弱，影響根壓。缺氧，進(jìn)行無(wú)氧呼吸，積累較多酒精，對(duì)根有害避免出現(xiàn)“燒苗”，鹽堿土中作物吸水困難。淹水后，作物需活水灌溉63參考內(nèi)容（4）土壤水分狀態(tài)暫時(shí)萎焉---蒸騰降低后，萎焉植物可以恢復(fù)正常。永久萎焉-----蒸騰降低后，萎焉植物不能恢復(fù)正常。由于土壤缺乏植物可利用的水，此時(shí)土壤含水百分率又稱為永久萎焉系數(shù)，反映土壤中不可利用水的指標(biāo)。田間持水量-永久萎焉系數(shù)=植物可利用水over64參考內(nèi)容第四節(jié)植物的蒸騰作用蒸騰作用（transpiration）：指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過(guò)程。蒸騰作用是一個(gè)生理過(guò)程，與一般的蒸發(fā)過(guò)程不同，受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。植物根系吸收的水分絕大部分消耗在蒸騰上。例：一株樺樹約20萬(wàn)片葉，一夏季蒸騰70Kg水；一株玉米一生需耗水200Kg以上，只有1.5---2.0%的水分用于體內(nèi)代謝。65參考內(nèi)容1.蒸騰作用的生理意義產(chǎn)生蒸騰拉力――吸水的主要?jiǎng)恿?；促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸；能降低植物體的溫度（高氣化熱）；有利于CO2的同化（開(kāi)放的氣孔）。一、蒸騰作用的意義和方式66參考內(nèi)容

皮孔蒸騰（lenticulartranspiration）0.1％

角質(zhì)蒸騰（cuticulartraspiration）成熟植株

(幼葉：總蒸騰量的1/3----1/2

老葉：總蒸騰量的3％----5％)

葉片蒸騰

氣孔蒸騰（stomataltraspiration）

(總蒸騰量的80％-----90％)2.蒸騰作用的方式

幼小植物――――地上部全部表面都可蒸騰67參考內(nèi)容二、氣孔蒸騰

1.概念氣孔：植物表皮組織的小孔，一般由成對(duì)的保衛(wèi)細(xì)胞(guardcell)

組成。氣孔復(fù)合體：保衛(wèi)細(xì)胞四周有鄰近細(xì)胞（neighbouringcell）或副衛(wèi)細(xì)胞（subsidiarycell)，它們共同組成氣孔復(fù)合體?！?8參考內(nèi)容2.氣孔蒸騰的過(guò)程a.蒸發(fā)：皮層細(xì)胞間隙及氣孔下腔周圍細(xì)胞的水分由液態(tài)變?yōu)闅鈶B(tài)。b.擴(kuò)散：氣孔下腔的水蒸氣分子通過(guò)氣孔擴(kuò)散到空氣中去。69參考內(nèi)容★70參考內(nèi)容氣孔數(shù)目多、分布廣

氣孔分布：?jiǎn)巫尤~植物葉上下表皮都有，為啞鈴形（dumbbellshape）；雙子葉植物葉主要在下表皮，為腎形（kidneyshape）；浮水植物葉主要在上表皮。3.氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及特點(diǎn)氣孔面積小，蒸騰速率高

氣孔一般長(zhǎng)約7－30μm，寬約1－6μm。氣孔面積＜葉面積的1％，氣孔完全張開(kāi)也只占葉面積的1％－2％。氣孔蒸騰量相當(dāng)于葉面積蒸發(fā)量的10％－50％，甚至達(dá)到100％。71參考內(nèi)容為什么氣孔面積很小，但蒸騰量卻很大？小孔蒸發(fā)時(shí)有邊緣效應(yīng)。在小孔邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞機(jī)會(huì)少，擴(kuò)散速率比擴(kuò)散面的中間部分快。

小孔擴(kuò)散律（smalldiffusionlaw）：氣體通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速度，不與小孔面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。72參考內(nèi)容3.氣孔的運(yùn)動(dòng)的機(jī)理氣孔對(duì)蒸騰和氣體交換過(guò)程的調(diào)節(jié)是靠它本身的開(kāi)閉來(lái)控制的。保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹（水勢(shì)的變化）是引起氣孔運(yùn)動(dòng)的原因73參考內(nèi)容實(shí)驗(yàn)證明：保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)變化是由K+及蘋果酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增多引起的。

A.淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)74參考內(nèi)容75參考內(nèi)容B.無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)：光下----H+-ATP酶激活----水解ATP----使H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞----保衛(wèi)細(xì)胞PH值升高，產(chǎn)生質(zhì)子梯度-----驅(qū)動(dòng)K+通過(guò)內(nèi)向K+通道，進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞-----水勢(shì)降低------保衛(wèi)細(xì)胞吸水----氣孔張開(kāi)暗下-----使質(zhì)膜去極化，驅(qū)動(dòng)外向K+通道---K+流出---水勢(shì)增加----氣孔關(guān)閉C.蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)：光下---光合---CO2下降----PH上升----PEP羧化酶活化----蘋果酸含量增加----驅(qū)動(dòng)H/K交換----水勢(shì)降低----保衛(wèi)細(xì)胞吸水----氣孔張開(kāi)76參考內(nèi)容77參考內(nèi)容78參考內(nèi)容4.影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素凡能夠影響光合作用和葉子水分狀況的因素，都會(huì)影響氣孔的運(yùn)動(dòng)。光照是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素：間接效應(yīng)----紅光引起，與光合有關(guān)；直接效應(yīng)---藍(lán)光引起，隱花色素感受光信號(hào)。溫度影響氣孔運(yùn)動(dòng)：氣孔開(kāi)度隨溫度的升高而增加。CO2對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響顯著：低二氧化碳促進(jìn)氣孔開(kāi)放，高濃度二氧化碳使氣孔迅速關(guān)閉葉片含水量對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)也有關(guān)系植物激素對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響：CTK促進(jìn)氣孔開(kāi)放，ABA使氣孔關(guān)閉79參考內(nèi)容三、影響蒸騰作用的內(nèi)外因素蒸騰速率與水蒸氣向外擴(kuò)散力量（氣孔內(nèi)外蒸汽壓梯度）成正比和擴(kuò)散途徑的阻力（氣孔阻力和擴(kuò)散層阻力）成反比。影響蒸騰的內(nèi)部因素有：氣孔頻度、氣孔大小、氣孔開(kāi)度、氣孔構(gòu)造等環(huán)境因子有：光照強(qiáng)度、溫度、濕度、空氣、風(fēng)速等；80參考內(nèi)容四、蒸騰的指標(biāo)和降低蒸騰速率的方法蒸騰速率（transpirationrate）：蒸騰強(qiáng)度，指在單位時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上通過(guò)蒸騰作用散失的水量。蒸騰效率（transpirationratio）：指植物每蒸騰1千克水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）：指植物每形成1克干物質(zhì)所消耗水分的克數(shù)。（又稱需水量----其值越小，水分利用率越高）81參考內(nèi)容降低蒸騰速率的方法：減少蒸騰面積，降低蒸騰速率。應(yīng)用抗蒸騰劑二氧化碳是一種很好抗蒸騰劑，促進(jìn)氣孔關(guān)閉的物質(zhì)如脫落酸、阿特拉津可作為抗蒸騰劑，無(wú)色塑料、低粘性蠟，噴灑到葉面上可抑制蒸騰。over移栽植物時(shí)去掉部分枝葉午后或陰天移栽、移栽后遮陰82參考內(nèi)容第五節(jié)植物體內(nèi)水分向地上部分的運(yùn)輸

83參考內(nèi)容二、水分上升的機(jī)制1.動(dòng)力-----------壓力勢(shì)梯度，根壓和蒸騰拉力2.水柱的連續(xù)性----------蒸騰流---內(nèi)聚力---張力學(xué)說(shuō)

水分的內(nèi)聚力大于張力84參考內(nèi)容85參考內(nèi)容86參考內(nèi)容第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、作物的需水規(guī)律1.不同作物、同一作物不同品種對(duì)水分的需要量不同

需水量與水分利用率成反比作物一生需水量＝作物的生物產(chǎn)量╳蒸騰系數(shù)2.同一作物不同生育期對(duì)水分的需要量不同3.作物的水分臨界期水分臨界期（criticalperiodofwater）:指植物在生命周期中對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。水分臨界期的特點(diǎn)：a.植物細(xì)胞原生質(zhì)粘性↓，彈性↓

b.束縛水↓，自由水↑，忍受和抵抗干旱能力↓植物的水分臨界期――花粉母細(xì)胞四分體形成期。這個(gè)時(shí)期缺水，性器官發(fā)育不正常。小麥一生中有兩個(gè)水分臨界期：孕穗期，開(kāi)始灌漿到乳熟未期

87參考內(nèi)容二、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法

(一)灌溉指標(biāo)土壤指標(biāo)：根系活動(dòng)層（0－90cm）土壤含水量≥田間持水量的60%－90%

形態(tài)指標(biāo)：長(zhǎng)勢(shì)、長(zhǎng)相幼嫩莖葉中午易萎蔫葉、莖呈暗綠色或變紅生長(zhǎng)速度下降生理指標(biāo)：植物葉片細(xì)胞汁液濃度、滲透勢(shì)、水勢(shì)、相對(duì)含水量、氣孔開(kāi)度等88參考內(nèi)容89參考內(nèi)容（二）節(jié)水灌溉與節(jié)水農(nóng)業(yè)

節(jié)水農(nóng)業(yè)(economizewateragriculture)：充分利用水資源，采取水利和農(nóng)業(yè)措施，提高水的利用率和生產(chǎn)效率，并創(chuàng)造出有利于農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的生態(tài)環(huán)境的農(nóng)業(yè)。新型灌溉方式：1、精確灌溉漫灌（wildfloodingirrigation）噴灌（sprayirrigation）滴灌（dripirrigation）2、調(diào)虧灌溉（RDI）3、控制性分根區(qū)交替灌溉90參考內(nèi)容91參考內(nèi)容92參考內(nèi)容93參考內(nèi)容第二章植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)

除了從土壤中吸收水分外，植物還需要吸收各種礦質(zhì)元素以維持自己的正常生理活動(dòng)。這些礦質(zhì)元素，有作為植物體組成成分的，有作為調(diào)節(jié)植物生理功能的，也有兼?zhèn)溥@兩種功能的。因此，礦質(zhì)元素對(duì)植物來(lái)說(shuō)是非常重要的。植物對(duì)礦質(zhì)物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化，通稱為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineralnutrition）94參考內(nèi)容第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素

第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸

第四節(jié)氮的同化

第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)

95參考內(nèi)容一、植物體內(nèi)的元素1.礦質(zhì)元素（灰分元素ashelement）：灰分中物質(zhì)為各種礦質(zhì)的氧化物，硫酸鹽，磷酸鹽，硅酸鹽等。由于他們直接或間接來(lái)自于土壤礦質(zhì)，故稱為礦質(zhì)元素。2.氮不是礦質(zhì)元素，但氮和灰分元素一樣，都是植物從土壤中吸收的，所以將氮?dú)w并于礦質(zhì)元素一起討論。第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素96參考內(nèi)容一、植物體內(nèi)的元素1.礦質(zhì)元素（灰分元素ashelement）：灰分中物質(zhì)為各種礦質(zhì)的氧化物，硫酸鹽，磷酸鹽，硅酸鹽等。由于他們直接或間接來(lái)自于土壤礦質(zhì)，故稱為礦質(zhì)元素。2.氮不是礦質(zhì)元素，但氮和灰分元素一樣，都是植物從土壤中吸收的，所以將氮?dú)w并于礦質(zhì)元素一起討論。97參考內(nèi)容二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法1.確定方法溶液培養(yǎng)法（A）、沙基培養(yǎng)法（B）、氣培法（C）、營(yíng)養(yǎng)膜培養(yǎng)法（D）98參考內(nèi)容溶液培養(yǎng)法（A）沙基培養(yǎng)法（B）99參考內(nèi)容2.必需礦質(zhì)元素-----必需礦質(zhì)元素一定要具備的三個(gè)條件：由于該元素缺乏，植物生育發(fā)生障礙，不能完成生活史（必需性）。除去該元素，表現(xiàn)專一缺乏癥；加入該元素，癥狀恢復(fù)（專一性）。該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)直接的效果（直接性）。100參考內(nèi)容必需大量元素：CHONPSKCaMg0.1%以上必需礦質(zhì)大量元素：NPSKCaMg

0.01---10%必需礦質(zhì)微量元素：BZnCuClFeMnMo

10-5----10-3%101參考內(nèi)容三、必需元素的生理功能及缺素癥必需元素的生理功能概括為以下三方面：細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分生理功能的調(diào)節(jié)（酶的成分、酶的活化劑）電化學(xué)作用（滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定、電荷中和）102參考內(nèi)容1.N：吸收形式：NO3-

、NO2-、

NH4+(1).生理作用----“生命元素”蛋白質(zhì)的主要成分，因此氮是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、細(xì)胞壁和酶的組成成分。核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、某些植物激素、維生素中也含有氮。103參考內(nèi)容核酸NADPHB2葉綠素104參考內(nèi)容(2).氮素過(guò)多：大部分的碳水化合物與氮素形成蛋白質(zhì)，只有小部分碳水化合物形成纖維素、木質(zhì)素，細(xì)胞質(zhì)豐富而壁薄，植株抵抗不良環(huán)境的能力差，易倒伏；枝葉生長(zhǎng)旺盛，根冠比降低，開(kāi)花和種子成熟期延遲.。(3).氮素缺乏：未老先衰，營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)受限制，植株矮小，根系較細(xì)長(zhǎng)，分枝少，葉小，老葉發(fā)黃，提前衰老。105參考內(nèi)容

1）生長(zhǎng)矮小，根系細(xì)長(zhǎng)，分枝（蘗）減少。

老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡106參考內(nèi)容缺N蘿卜，缺N的植株老葉發(fā)黃107參考內(nèi)容108參考內(nèi)容CK油菜缺N的植株109參考內(nèi)容2.P：以H2PO4-、HPO42

-形式吸收。兩種形式取決于土壤的PH值。(1).生理作用：a.P與糖結(jié)合，形成糖的磷酸脂，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。b.存在于磷脂和核蛋白中，生物膜和細(xì)胞核成分，參與細(xì)胞分裂和繁殖。c.參與糖的分解和合成，參與糖轉(zhuǎn)化為脂肪的過(guò)程。d.參與呼吸和光合作用。ATP、NADH2

、NADPH2

、COA、FAD、FMN中都有P。110參考內(nèi)容(2).磷肥過(guò)多：表現(xiàn)缺鋅、缺硅癥狀(3).磷肥缺乏：植物代謝過(guò)程受抑制，植株瘦小，較直立，莖葉暗綠色，甚至紫紅色，開(kāi)花期和成熟期延遲。111參考內(nèi)容112參考內(nèi)容113參考內(nèi)容3.K：以離子狀態(tài)被吸收(1).生理作用a.促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成b.一些酶的活化劑，如蘋果酸脫氫酶、丙酮酸激酶。c.構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的主要成分。---抗性大小d.促進(jìn)糖的運(yùn)輸和糖的聚合114參考內(nèi)容(2).缺素表現(xiàn)的癥狀植物易倒伏，抗旱性和抗寒性差，易受病蟲害侵襲。由于K可以被再利用，老葉先表現(xiàn)癥狀，葉尖或葉緣焦枯，生長(zhǎng)緩慢，中部生長(zhǎng)仍較快，卷曲。115參考內(nèi)容1）植株莖稈柔弱,易倒伏,抗逆性差。116參考內(nèi)容2）老葉枯死有褐色燒焦?fàn)畎唿c(diǎn)--"焦邊"。

葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉)從壞死黃斑→逐漸呈褐色燒焦?fàn)畎唿c(diǎn)--"焦邊"。117參考內(nèi)容4.Ca：以離子狀態(tài)被吸收，在植物體中可與其它物質(zhì)結(jié)合，在衰老器官中含量高，不可再利用。(1).生理作用a.細(xì)胞壁的胞間層中含有Ca（果膠鈣）。b.中和植物體中的有機(jī)酸，如草酸鈣，避免酸中毒。c.鈣和蛋白結(jié)合，形成鈣調(diào)蛋白，可激活一些酶的活性，調(diào)節(jié)植物的生理代謝，被稱為第二信使。118參考內(nèi)容(2).缺素表現(xiàn)的癥狀缺少鈣，首先幼嫩組織表現(xiàn)癥狀。細(xì)胞分裂不能正常進(jìn)行，分生組織受害，生長(zhǎng)點(diǎn)（包括莖尖和根尖）壞死，莖尖出現(xiàn)典型的鉤狀。根短，分枝多。119參考內(nèi)容1）生長(zhǎng)點(diǎn)壞死,水稻缺Ca120參考內(nèi)容3）蕃茄"臍腐病"121參考內(nèi)容玉米缺鈣大豆缺鈣122參考內(nèi)容5.Mg：以離子被吸收，鎂在植物體中一部分形成有機(jī)物，一部分以離子狀態(tài)存在，主要分布于幼嫩的組織和器官中，鎂是一種很易移動(dòng)的元素。(1).生理功能a.葉綠素的成分，與光合有關(guān)。b.一些酶的活化劑，如丙酮酸激酶、RUBP羧化酶。c.穩(wěn)定核糖體的結(jié)構(gòu)，和蛋白代謝有關(guān)。123參考內(nèi)容(2).缺素表現(xiàn)的癥狀土壤中一般不缺鎂，植株缺鎂時(shí)首先從老葉開(kāi)始，脈間失綠（肋骨狀黃化），有時(shí)葉上形成壞死斑。124參考內(nèi)容125參考內(nèi)容126參考內(nèi)容6.S：易硫酸根的形式吸收，在植物體中以-SH、-S—S-、SCH3等形式存在。(1).生理作用a.參與蛋白的合成。b.CoA的成分，參與糖、脂肪和蛋白的代謝。(2).缺素表現(xiàn)的癥狀因硫不易從老葉向幼葉移動(dòng)，癥狀首相在幼葉中表現(xiàn)，幼葉失綠（包括葉脈），呈黃白色并易脫落。莖細(xì)小。127參考內(nèi)容128參考內(nèi)容129參考內(nèi)容微量元素是指植物需要量較少,在植物體中含量較低,常占干重的0.01%以下的元素。它們是Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni130參考內(nèi)容7.Fe：主要以二價(jià)鐵被吸收(1).生理功能a.一些氧化酶的輔基。如細(xì)胞色素氧化酶、過(guò)氧化物酶，參與氧化還原反應(yīng)。b.在光合作用中起電子傳遞作用。c.鐵還是葉綠素生物合成必需的元素。--缺綠d.在固氮酶中鐵構(gòu)成鐵蛋白、鉬鐵蛋白的元素。131參考內(nèi)容(2).缺素癥幼葉失綠，甚至變白。在堿性土或石灰質(zhì)土中，鐵易形成不溶性化合物，使植物失綠。132參考內(nèi)容植株缺Fe，新葉失綠茄子缺Fe133參考內(nèi)容134參考內(nèi)容135參考內(nèi)容8.B：以硼酸的形式被吸收(1).生理功能硼與糖結(jié)合，形成硼-糖絡(luò)合物，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。

B-糖----運(yùn)輸主要形式b.參與生殖過(guò)程，如花粉萌發(fā)，花粉管的伸長(zhǎng)。c.硼參與細(xì)胞壁中果膠物質(zhì)的形成，無(wú)硼細(xì)胞壁易破裂。(2).缺素癥油菜、小麥缺硼造成“花而不實(shí)”136參考內(nèi)容小麥缺B“亮穗”137參考內(nèi)容缺B甜菜“心腐病138參考內(nèi)容油菜缺B“花而不實(shí)139參考內(nèi)容9.Mn：以二價(jià)離子被吸收(1).生理功能a.維持葉綠體類囊體的結(jié)構(gòu)。b.參與光合作用的放氧過(guò)程。--Cl、Mnc.一些酶的活化劑，如TCA循環(huán)中，Mn可以活化蘋果酸脫氫酶、α-異戊二酸脫氫酶。(2).缺素癥引起幼葉脈間失綠140參考內(nèi)容水稻缺錳病癥黃瓜缺錳病癥141參考內(nèi)容10.Zn：以二價(jià)離子被吸收(1).生理功能a.碳酸酐酶的輔基，催化水和作用，與光合作用中CO2供應(yīng)有關(guān)。b.參與生長(zhǎng)素的合成：(2).缺素癥缺鋅是幼葉和莖的節(jié)間生長(zhǎng)受抑制，在蘋果、桃等果樹上表現(xiàn)為小葉病。142參考內(nèi)容柑桔缺Zn小葉癥,伴脈間失綠玉米缺Zn,有失綠條塊143參考內(nèi)容144參考內(nèi)容11.Cu：以二價(jià)離子被吸收(1).生理功能a.一些氧化酶的成分，如多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶的輔基，參與氧化還原反應(yīng)。b.存在質(zhì)蘭素中（PC），參與光合電子傳遞。c.對(duì)葉綠體（chl）起穩(wěn)定作用。(2).缺素癥葉片生長(zhǎng)緩慢，呈藍(lán)綠色，幼葉脈間失綠，植物吸水受阻，易萎蔫。145參考內(nèi)容缺銅癥狀,樹皮、果皮粗糙,而后裂開(kāi),引起樹膠外流。蠶豆缺銅,花瓣上黑色"豆眼"退色。

蠶豆缺Cu“豆眼”退色146參考內(nèi)容小麥缺Cu,葉片失水變白柑橘缺Cu的裂果147參考內(nèi)容12.Mo：以鉬酸被吸收(1).生理功能a.硝酸還原酶的組成成分，參與氮代謝。b.固氮酶中鉬鐵蛋白的成分。(2).缺素癥老葉先出現(xiàn)脈間失綠，進(jìn)而向幼葉發(fā)展。十字花科植物產(chǎn)生尾鞭?。▏?yán)重扭曲），禾谷類作物籽粒鄒縮。148參考內(nèi)容大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良149參考內(nèi)容150參考內(nèi)容13.氯和鈉氯是光合作用中水光解放氧所必需的鈉有調(diào)節(jié)滲透勢(shì)的作用--------------k151參考內(nèi)容番茄缺Cl葉易失水萎蔫152參考內(nèi)容153參考內(nèi)容化學(xué)勢(shì)梯度（chemicalpotentialgradient）：是由于細(xì)胞內(nèi)外離子濃度差產(chǎn)生的。電勢(shì)梯度（electricalgradient）：是由于細(xì)胞內(nèi)外電勢(shì)差產(chǎn)生的。電勢(shì)梯度和化學(xué)勢(shì)梯度合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度(electrochemicalpotentialgradient)。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收154參考內(nèi)容膜內(nèi)外電化學(xué)勢(shì)差：是膜內(nèi)側(cè)相對(duì)于外側(cè)的電位，用△E表示，一般植物跨膜電位為負(fù)值。

△E＝E內(nèi)–E外=RT／ZFln（a內(nèi)／a外）超極化（hyperpolarization）是指跨膜電位處于較原來(lái)參照狀態(tài)（如靜息狀態(tài)）下的跨膜電位更負(fù)的狀態(tài)。去極化(depolarization)是指跨膜電位處于較原來(lái)參照狀態(tài)下的跨

膜電位更正的狀態(tài)。

一般情況下，處于超極化狀態(tài)下細(xì)胞的生理活動(dòng)較為活躍。155參考內(nèi)容植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式：被動(dòng)吸收（passiveabsorption）：不需要代謝提供能量，順化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)元素。主動(dòng)吸收（activeabsorption）：利用呼吸提供能量，逆化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)元素。胞飲作用（pinocytosis）：細(xì)胞將吸附在質(zhì)膜上的礦物

質(zhì)通過(guò)膜的內(nèi)陷而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。156參考內(nèi)容圖物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)乃姆N基本機(jī)制(a)通過(guò)脂雙層的簡(jiǎn)單擴(kuò)散；(b)通過(guò)膜整合蛋白形成的水性通道進(jìn)行的被動(dòng)運(yùn)輸；(c)通過(guò)膜蛋白的結(jié)合進(jìn)行的幫助擴(kuò)散，也同(a)和(b)一樣，只能從高濃度向低濃度運(yùn)輸；(d)通過(guò)載體介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸，這種載體主要是酶，能夠催化物質(zhì)從低濃度向高濃度運(yùn)輸。157參考內(nèi)容一.被動(dòng)吸收1.簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simplediffusion）典型的植物細(xì)胞，膜內(nèi)側(cè)有較高的負(fù)電，外側(cè)為正電，離子可以利用這種電勢(shì)差和跨膜濃度梯度（電化學(xué)勢(shì)），經(jīng)簡(jiǎn)單擴(kuò)散，進(jìn)入細(xì)胞。158參考內(nèi)容2.協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）小分子物質(zhì)借助轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有兩種：通道蛋白、載體蛋白a.離子通道（ionchannel）---膜內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道，用化學(xué)或電學(xué)方式激活。b.載體---載體蛋白構(gòu)象發(fā)生改變由于載體結(jié)合部位數(shù)量的有限性，載體運(yùn)輸具有飽和性159參考內(nèi)容A.離子通道（ionchannel）細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道，可為化學(xué)方式或電化學(xué)方式激活，控制離子通過(guò)細(xì)胞膜順電化學(xué)勢(shì)流動(dòng)。已觀察到原生質(zhì)膜

K+、Cl-、Ca2+通道，有機(jī)離子通道

例：保衛(wèi)細(xì)胞中鑒定出二種K+通道，二種通道都受膜電位控制。①允許K+外流的通道②吸收K+內(nèi)流的通道160參考內(nèi)容161參考內(nèi)容

特點(diǎn)：①順電化學(xué)勢(shì)梯度②具有門控性③具有選擇性，④轉(zhuǎn)運(yùn)速度遠(yuǎn)大于載體蛋白。⑤具有飽和現(xiàn)象。162參考內(nèi)容

2003年，美國(guó)科學(xué)家彼得·阿格雷和羅德克·麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

PeterAgreRoderickMacKinnon

163參考內(nèi)容B.載體載體是生物膜上存在的一種能攜帶離子通過(guò)膜的內(nèi)部蛋白;

載體轉(zhuǎn)動(dòng)可以是被動(dòng)的，也可以是主動(dòng)的;

載體存在的證據(jù)：飽和效應(yīng)，離子竟?fàn)幮?yīng)（結(jié)合部位相同）

載體運(yùn)輸學(xué)說(shuō)：載體蛋白（載體、透過(guò)酶、運(yùn)輸酶），與運(yùn)轉(zhuǎn)的分子或離子專一結(jié)合，形成“載體-物質(zhì)”復(fù)合物，然后通過(guò)載體蛋白的構(gòu)象變化將物質(zhì)運(yùn)送到膜內(nèi)。164參考內(nèi)容165參考內(nèi)容載體蛋白的類型：①單向運(yùn)輸載體（uniportcarrier）：催化分子或離子單方向跨膜運(yùn)輸。②同向運(yùn)輸器（symporter）：H+與某一分子或離子同時(shí)結(jié)合、同方向運(yùn)輸。③反向運(yùn)輸器（antiporter）：與H+結(jié)合后再與其他分子或離子結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。166參考內(nèi)容二、主動(dòng)吸收離子泵（ATP酶，ATPase）又稱為ATP磷酸水解酶（ATPphosphordrolase）

1970年，霍奇（Hodge）等用離體質(zhì)膜小泡證實(shí)的。

ATP＋H2OATPaseADP＋PiΔG＝－32kj.mol-1作用：ATP酶是質(zhì)膜的插入蛋白（integralprotein），可以將ATP水解釋放的能量用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子，實(shí)現(xiàn)離子逆電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸。質(zhì)子是最主要的通過(guò)這種形式運(yùn)輸?shù)碾x子。167參考內(nèi)容168參考內(nèi)容169參考內(nèi)容B.共轉(zhuǎn)運(yùn)借助質(zhì)子泵產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，來(lái)完成其它離子的逆濃度梯度跨膜運(yùn)輸。

初級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn)：質(zhì)子泵泵出H+的過(guò)程。次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn)：利用質(zhì)子的濃度梯度完成其它離子的轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。

共向傳遞體（symport）反向傳遞體（antiport）170參考內(nèi)容共轉(zhuǎn)運(yùn)

通過(guò)ATPase（質(zhì)子泵）驅(qū)動(dòng)H+的跨膜運(yùn)輸（初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸）產(chǎn)生的電化學(xué)勢(shì)梯度導(dǎo)致多種離子的跨膜協(xié)同運(yùn)輸（次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸）。171參考內(nèi)容172參考內(nèi)容三、胞飲作用173參考內(nèi)容第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸一、植物對(duì)礦質(zhì)元素吸收的特點(diǎn)1.根系對(duì)水和礦質(zhì)吸收的相對(duì)獨(dú)立性

兩種物質(zhì)的吸收既有相關(guān)性，又有相互獨(dú)立性。為什么？1)吸收區(qū)域相同；2)吸收的相互依賴；3)礦質(zhì)吸收與水分吸收不成比例；4)吸收機(jī)理不同，Passive/Active。174參考內(nèi)容2.根系對(duì)離子吸收具有選擇性植物根系對(duì)離子的吸收情況不同，具有選擇性。a.生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）：根吸收陽(yáng)離子的速度大于陰離子，植物為保持細(xì)胞中電荷的平衡，排除等量的H+，使土壤環(huán)境酸性增加。如(NH4)2SO4。b.生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt）：陰離子吸收大于陽(yáng)離子。如NaNO3。c.生理中性鹽（physiologicallyneutralsalt）：根系吸收陰、陽(yáng)離子的量接近。如NH4NO3

。175參考內(nèi)容3.單鹽毒害作用和離子間的拮抗作用（antagonism）a.單鹽毒害：將植物培養(yǎng)在單鹽溶液中，即使該鹽是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，植物仍然會(huì)受到毒害以至死亡的現(xiàn)象。b.離子間的拮抗作用：?jiǎn)为?dú)的鹽溶液中，加入另一種鹽，植物能進(jìn)行正常生長(zhǎng)，消除單鹽毒害的現(xiàn)象。c.平衡溶液：植物生長(zhǎng)過(guò)程不會(huì)受離子毒害，能正常生長(zhǎng)的含有適當(dāng)?shù)谋壤亩喾N鹽的溶液。在土壤中經(jīng)常施同一種肥料，就會(huì)引起不良結(jié)果——土壤的平衡溶液被打破，抑制植物生長(zhǎng)。所以施肥時(shí)要注意平衡施肥，多施混合肥。176參考內(nèi)容177參考內(nèi)容二、根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收1.吸收礦質(zhì)元素的部位：根尖的根毛區(qū)2.根吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程a.離子吸附到根部細(xì)胞表面根部細(xì)胞呼吸放出的CO2和H2O，在細(xì)胞外解離形成H+和HCO3-離子，兩種方式：在土壤溶液中的離子---交換吸附在土壤顆粒上的離子--間接交換、直接交換（接觸交換）178參考內(nèi)容間接交換過(guò)程：(1).根部呼吸放出CO2，解離形成H+和HCO3-；(2).

H+和HCO3-從細(xì)胞表面逐漸接近土壤顆粒表面；(3).土壤顆粒表面K+和H+交換；HCO3-

與SO42-交換(4).

K+和HSO42-返回根表面。間接交換（ionexchange）直接接觸交換（contactexchange）179參考內(nèi)容b.離子通過(guò)自由空間（質(zhì)外體）進(jìn)入皮層內(nèi)部c.離子通過(guò)內(nèi)部空間（共質(zhì)體）進(jìn)入木質(zhì)部d.離子進(jìn)入導(dǎo)管，靠水的集流運(yùn)向地上部分180參考內(nèi)容181參考內(nèi)容三、影響根系對(duì)礦質(zhì)元素吸收的因素1.溫度溫度對(duì)根系吸收的影響的原因有以下幾點(diǎn)：溫度對(duì)根的呼吸作用的影響，而根對(duì)礦質(zhì)的吸收與根的呼吸密切相關(guān)。溫度對(duì)各種酶活性的影響，也可改變根對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。溫度對(duì)原生質(zhì)膠體性狀的影響，影響礦質(zhì)的吸收。182參考內(nèi)容水稻生長(zhǎng)發(fā)育最適水溫是28-320C，超過(guò)或低于這個(gè)范圍，都將妨礙水稻對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。早稻秧苗在早春遇到低溫，根系吸肥力差，葉色轉(zhuǎn)黃。183參考內(nèi)容2.通氣狀況根部吸收礦質(zhì)與呼吸作用密切相關(guān)，因此土壤的通氣條件直接影響根吸收礦質(zhì)。改善土壤結(jié)構(gòu)，中耕松土3.溶液濃度在外界溶液濃度較低的情況下，隨濃度的增加，根部吸收離子的數(shù)量也增加，兩者成比例。而外界濃度過(guò)高時(shí)，離子吸收速率與溶液濃度無(wú)緊密關(guān)系，與載體的數(shù)目有關(guān)。184參考內(nèi)容4.土壤pH值

a.直接影響

蛋白質(zhì)為兩性電解質(zhì)，在弱酸的環(huán)境中，帶正電荷，易于吸附外界溶液中的陰離子；在弱堿的環(huán)境中，帶負(fù)電荷，易于吸附外界溶液中的陽(yáng)離子。

b.間接影響引起土壤溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀；

堿土，F(xiàn)e、Ca、Mg、Cu、Zn等變成不溶性化合物。

酸性土(紅土)，PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性增加，易缺乏這些元素。

土壤過(guò)酸，Al、Fe、Mn等溶解性增加，超過(guò)一定限度，引起植物中毒。影響土壤微生物活動(dòng)；破壞原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定。185參考內(nèi)容5.離子間的相互作用溶液中某一離子的存在會(huì)影響另一離子的吸收，有的表現(xiàn)為促進(jìn)作用，即一種離子的存在促進(jìn)另一種離子的吸收利用，稱協(xié)同作用。如P和N，K和N的關(guān)系；此外一些離子的存在或過(guò)多會(huì)抑制另一種離子的吸收利用，如P和Zn的關(guān)系。186參考內(nèi)容根外施肥--------187參考內(nèi)容優(yōu)點(diǎn):①補(bǔ)充養(yǎng)料，見(jiàn)效迅速;

②節(jié)省肥料，利用率高。肥藥混合。注意：①濃度不要過(guò)高,過(guò)高會(huì)引起"燒苗",一般大量元素1%左右,微量元素0.1%左右為宜。②營(yíng)養(yǎng)液中加入表面活性劑或沾濕劑（吐溫、洗凈劑）。③揮發(fā)性強(qiáng)的元素(肥料)不能用作根外追肥。④追肥時(shí)間以傍晚或陰天為佳。188參考內(nèi)容四、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸1.礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式N：多在根部形成有機(jī)物，向上運(yùn)輸。P：多以無(wú)機(jī)離子形式運(yùn)輸，少量合成有機(jī)物向上運(yùn)輸。K、Ca、Mg、Fe等以離子形式向上運(yùn)輸。2.運(yùn)輸途徑根吸收的礦質(zhì)元素主要通過(guò)木質(zhì)部向上或橫向運(yùn)輸；葉吸收的礦質(zhì)元素主要通過(guò)韌皮部向下或橫向運(yùn)輸。189參考內(nèi)容

第四節(jié)氮的同化

銨鹽(NH4+--N)：

植物從土壤中吸收銨鹽，可直接利用。

（植物體內(nèi)的氨基酸，蛋白質(zhì)中的氮都是還原態(tài)的）

硝酸鹽

(NO3---N)：

植物從土壤中吸收硝酸鹽必須經(jīng)過(guò)代謝還原才能被利用。

根系吸收的無(wú)機(jī)氮190參考內(nèi)容191參考內(nèi)容

步驟：1.硝酸鹽的還原還原的部位

硝酸鹽的還原過(guò)程可以在葉中進(jìn)行，光合細(xì)胞進(jìn)行的硝酸鹽的還原已形成共識(shí)；硝酸鹽的還原過(guò)程也可以在根中進(jìn)行，而根中硝酸鹽的還原過(guò)程還未形成定論。

硝酸還原酶（nitratereductase，NR）：催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽

組成：可溶性的鉬黃素蛋白（molybdoflavoprotein）

FAD、Ctyb557、鉬復(fù)合體（Mo-Co），

分子量：200,000---500,000

結(jié)構(gòu)：同型二聚體。見(jiàn)NR圖。192參考內(nèi)容NR作用圖

反應(yīng)式：NO3-＋NAD(P)H＋H+

NR

NO2-＋NAD(P)+＋H2O

場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)電子供體：NADH、NADPH193參考內(nèi)容亞硝酸還原酶（nitritereductase，NiR）

輔基：西羅血紅素（siroharm）和一個(gè)4Fe-4S簇；分子量：61,000--70,000

反應(yīng)式：NO2-＋6e-＋8H+NiRNH4+＋H2O

場(chǎng)所：葉------葉綠體根------前質(zhì)體圖電子供體：Fd2.亞硝酸鹽還原：催化亞硝酸鹽還原為銨194參考內(nèi)容

硝酸鹽還原即可在葉組織中進(jìn)行，也可在根組織中進(jìn)行，其比例隨不同植物及不同環(huán)境而有所不同。一般植物吸收少量硝酸鹽時(shí)，大部分在根中還原；吸收量多時(shí)，則大部分在葉中還原。另外，溫帶植物多利用根系還原，熱帶、亞熱帶植物多利用綠色組織還原。195參考內(nèi)容誘導(dǎo)酶（適應(yīng)酶）：指一種植物本來(lái)不含有這種酶，在特定外來(lái)物質(zhì)的影響下，可以生成的酶。這種現(xiàn)象就是酶的誘導(dǎo)形成（或適應(yīng)形成）。因?yàn)?白天光合作用產(chǎn)生的還原力能促進(jìn)硝酸鹽的還原。

(ATP，NADPH，NADH)光照激活了光敏色素系統(tǒng)，再激活編碼NRmRNA的基因。3.誘導(dǎo)酶（inducedenzyme）問(wèn)題：通常白天，硝酸還原速度顯著較夜間為快，為什么？196參考內(nèi)容

場(chǎng)所：根、根瘤和葉部

途徑：通過(guò)谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行，重要酶：谷氨酰胺合成酶（glutaminesynthetase,GS），（葉中存在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)，根中存在質(zhì)體）谷氨酸合酶（glutamatesynthase,GOGAT）;

（葉中存在葉綠體，根中存在質(zhì)體）

反應(yīng)：

L－谷氨酸＋ATP＋NH3

GS/Mg2+

L－谷胺酰胺＋ADP＋PiL－谷氨酰胺＋α－酮戊二酸＋NAD(P)H/Fdred

GOGAT

２L－谷氨酸＋NAD(P)H+/Fdox二、氨的同化（GS–GOGAT循環(huán)）197參考內(nèi)容

植物同化NH4+有多條途徑，但近期研究表明NH4+的同化一般是通過(guò)Gln合成酶和Glu合成酶途徑進(jìn)行的。Glu(1)谷氨酰胺合成酶，（2）谷氨酸合成酶198參考內(nèi)容

第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)(自學(xué))一、作物需肥規(guī)律1、不同作物或同一作物的不同品種需肥不同

禾谷類：小麥、水稻、玉米，多施N、P、K；豆科類：大豆、花生、豌豆，能根瘤固氮，多施K、P；葉菜類：多施N；同一作物因栽培目的不同，施肥的情況也有所不同。食用大麥：灌漿前后多施N

啤酒大麥：減少后期施N199參考內(nèi)容2、作物不同，需肥形態(tài)不同

煙草和馬鈴薯用草木灰比KCl好（Cl降低煙草燃燒性和馬鈴薯淀粉含量）；

煙草用NH4NO3效果最好（硝態(tài)氮利于有機(jī)酸形成，銨態(tài)N有利于芳香油的形成）等。3、同一作物在不同生育期需肥不同

萌發(fā)期間，種子內(nèi)貯藏豐富養(yǎng)料，一般不吸收礦質(zhì)元素；幼苗可吸收部分元素，需要量少；幼苗長(zhǎng)大，吸收的量會(huì)逐漸增加；開(kāi)花結(jié)實(shí)期，吸收達(dá)到高峰；以后吸收下降，至成熟期停止。

需肥臨界期（養(yǎng)分臨界期）：200參考內(nèi)容二、施肥指標(biāo)1、土壤營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)

土壤肥力是個(gè)綜合指標(biāo)，要求根據(jù)各地的土壤、氣候、耕作管理水平不同以及對(duì)作物產(chǎn)量和土壤營(yíng)養(yǎng)的要求而異。2、作物營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)（1）形態(tài)指標(biāo)a.長(zhǎng)勢(shì)：生長(zhǎng)速度。b.長(zhǎng)相：株型或葉片形狀。c.葉色：葉綠素含量。

N肥多，生長(zhǎng)快，葉片大，葉色深，氮和葉綠素含量高；N不足，生長(zhǎng)慢，葉色淡，葉短而直。201參考內(nèi)容（2）生理指標(biāo)a.葉片中礦質(zhì)元素含量b.葉綠素含量

葉綠素含量低，氮肥缺例：南京地區(qū)小麥返青期功能葉中葉綠素含量：占干重1.7-2.0%為宜，低于1.7%缺氮；拔節(jié)期1.2-1.5%為宜，低于1.1%為缺肥，高于1.7%為太多；孕穗期2.1-2.5%為宜。c.酰胺和淀粉含量d.酶活性202參考內(nèi)容三、合理施肥的原則發(fā)揮肥效的措施1、堅(jiān)持有機(jī)肥與無(wú)機(jī)肥相結(jié)合；2、堅(jiān)持因土壤、因作物合理施肥；3、堅(jiān)持缺素補(bǔ)素，平衡施肥；4、確定合理的輪作施肥制度，合理調(diào)配養(yǎng)分；5、采用合理的施肥技術(shù)，提高化肥利用率；6、充分發(fā)揮肥效。203參考內(nèi)容

CO2+H2O*

光/葉綠體

（CH2O）+O2*+H2O第三章植物的光合作用204參考內(nèi)容第一節(jié)光合作用的意義和進(jìn)化1.植物的兩種獲得營(yíng)養(yǎng)的方式自養(yǎng)生物（autophyte）絕大多數(shù)高等植物和少數(shù)微生物，可以利用無(wú)機(jī)碳化合物作營(yíng)養(yǎng)合成有機(jī)物。自養(yǎng)：少數(shù)的細(xì)菌和絕大多數(shù)高等植物異養(yǎng)生物（heterophyte）還有一些微生物和少數(shù)高等植物，只能利用現(xiàn)成的有機(jī)物作營(yíng)養(yǎng)。粘菌、真菌、絕大多數(shù)細(xì)菌和部分的高等植