果蔬保鮮技術及常規(guī)測試方法

PAGEPAGE1園產(chǎn)品采后處理前言隨著人民生活水平的不斷提高，對園產(chǎn)品的品質要求也在逐漸增長。但是園產(chǎn)品采收以后仍然是一個活體，會發(fā)生一系列的生理生化變化，使其很快失去原有的風味和營養(yǎng)價值，甚至腐爛變質，因此，園產(chǎn)品的采后損失是十分嚴重的。本書的出版目的在于向讀者介紹有關園產(chǎn)品貯藏保鮮、加工知識、貯藏方式和必要設施，加工原理和工藝流程，減少原產(chǎn)品的采后損失，使農(nóng)產(chǎn)品提高附加值。本教材共十三章章，分為貯藏和加工兩部分，第一到第五章為原產(chǎn)品的貯藏內(nèi)容，闡述了園產(chǎn)品的采后生理變化，如色澤、風味、營養(yǎng)的化學構成及其在采收后的變化、園產(chǎn)品的呼吸作用、乙烯對園產(chǎn)品成熟和衰老的影響、園產(chǎn)品的失水與控制方法；介紹了園產(chǎn)品的采后商品化處理，如園產(chǎn)品的采收、分級、預冷、包裝、催熟、脫澀、打蠟等方法和措施；本教材還介紹了園產(chǎn)品常用的貯藏方式和設施，如堆藏、溝（埋）藏、假植貯藏、凍藏、窖藏、機械冷藏、氣調(diào)貯藏及水歸和蔬菜的的貯藏特性、貯藏中容易發(fā)生的問題、解決方法和貯藏保鮮技術。第六到第十二章為原產(chǎn)品加工內(nèi)容，分別介紹了園產(chǎn)品加工基礎知識、速凍保藏加工技術、糖制及腌制技術、罐藏技術、果酒與果醋釀造技術、果蔬汁加工技術、干制技術等。第十三章介紹了花卉的采后處理與加工，其內(nèi)容包括：鮮花的采后處理和干花制作方法。為了加強學生對教材內(nèi)容的理解和提高學生的實際動手能力，本教材還添加了部分貯藏加工實驗，貯藏部分有水果和蔬菜品質測定，如可溶性固型物、可滴定酸、維生素C和貯藏環(huán)境條件，如溫度、濕度和氣體成分的簡單測試測定方法，加工部分有蘋果汁加工、山楂醬加工以及泡菜制作等實驗?！秷@產(chǎn)品采后處理》課程是為農(nóng)科開放教育園藝專業(yè)開設的專業(yè)必修課。也可用于園產(chǎn)品加工、運輸生產(chǎn)者和企業(yè)經(jīng)營者提高理論和生產(chǎn)技術水平。這本教材是一門綜述園產(chǎn)品采后處理加工基礎知識和基本技術的課程。目的在于引導將要從事園產(chǎn)品生產(chǎn)、管理等工作的技術人員和企業(yè)經(jīng)營者掌握和了解園產(chǎn)品采收、包裝、加工及運輸?shù)幕A知識、基本理論和技能。本教材突出實用性和技術性，按照園產(chǎn)品類別分別介紹水果、蔬菜、花卉的采收儲運技術、加工途徑和生產(chǎn)工藝技術。本教材除了適合電視大學的學生和從事園產(chǎn)品貯藏、運輸、加工和銷售人員和農(nóng)民、基層農(nóng)技人員、農(nóng)村干部使用，也可作為農(nóng)業(yè)院校師生教學參考書和為城市居民增加園產(chǎn)品的保鮮知識。本書第一到第五章貯藏部分由馮雙慶編寫，第六章、第七章、第九章和第十一章由廖小軍編寫，第八章、第十章和第十二章由趙曉燕、馬越編寫，第十三章由趙玉梅編寫。本書由全國知名教授周山濤和孫自然主審，全書由馮雙慶統(tǒng)稿。在本書的編寫過程中，董維和唐惠敏協(xié)助校對工作，電大徐甸老師給予了大力協(xié)助，在此，表示深深的感謝。本書內(nèi)容深入淺出，是在我們多年教學工作和實踐經(jīng)驗的基礎上饌寫出來的，因此，有一定的理論水平和較強的實際應用價值。但是由于我們的水平有限，難免有欠缺之處，歡迎讀者批評指正。馮雙慶2002年1月目錄緒論第一章園產(chǎn)品采后生理第一節(jié)園產(chǎn)品色澤、風味、營養(yǎng)的化學構成及其在采收后的變化第二節(jié)園產(chǎn)品的呼吸作用第三節(jié)乙烯對園產(chǎn)品成熟和衰老的影響第四節(jié)園產(chǎn)品的失水與環(huán)境濕度第五節(jié)園產(chǎn)品的冷害與凍害第六節(jié)休眠在蔬菜貯藏中的應用第二章園產(chǎn)品的商品化處理和運輸?shù)谝还?jié)園產(chǎn)品的采收第二節(jié)園產(chǎn)品的分級標準與分級方法第三節(jié)園產(chǎn)品的包裝第四節(jié)園產(chǎn)品的預冷第五節(jié)園產(chǎn)品的其他采后處理第六節(jié)園產(chǎn)品的運輸?shù)谌聢@產(chǎn)品的的貯藏方法與設施第一節(jié)簡易貯藏1.堆藏2.溝（埋）藏3.假植貯藏和凍藏第二節(jié)通風貯藏庫窖藏第三節(jié)機械冷藏第四節(jié)氣調(diào)貯藏第四章果品的貯藏保鮮技術第一節(jié)蘋果第二節(jié)梨第三節(jié)葡萄第四節(jié)獼猴桃第五節(jié)柑橘第六節(jié)桃第七節(jié)柿子第八節(jié)板栗第九節(jié)菠蘿第十節(jié)芒果第十一節(jié)荔枝第十二節(jié)草莓第十三節(jié)櫻桃第五章蔬菜的貯藏保鮮技術第一節(jié)白菜第二節(jié)蒜薹第三節(jié)花椰菜第四節(jié)蘿卜第五節(jié)花椰菜第六節(jié)馬鈴薯第七節(jié)洋蔥第八節(jié)番茄第九節(jié)黃瓜第十節(jié)青椒第十一節(jié)蘑菇的貯藏保鮮技術第十二節(jié)大蔥和大蒜的貯藏保鮮技術第十三節(jié)姜的貯藏保鮮技術第十四節(jié)菊苣的貯藏保鮮技術第十五節(jié)荷蘭豆的貯藏保鮮技術第六章園產(chǎn)品加工基礎知識第一節(jié)園產(chǎn)品加工廠的設計第二節(jié)園產(chǎn)品加工用水第三節(jié)加工原料的預處理第四節(jié)半成品的保藏第七章速凍保藏加工技術第一節(jié)速凍原理第二節(jié)冷凍對果蔬的影響第三節(jié)速凍工藝流程和速凍方法第四節(jié)速凍產(chǎn)品的凍藏和解凍第五節(jié)果蔬速凍生產(chǎn)實例第八章糖制及腌制技術第一節(jié)糖制品的分類第二節(jié)糖制基本原理第三節(jié)果脯蜜餞加工方法第四節(jié)果醬果凍加工方法第五節(jié)果蔬糖制品包裝與貯藏第六節(jié)腌制品的分類第七節(jié)腌制原理第八節(jié)腌制品的加工第九章罐藏技術第一節(jié)罐藏原理第二節(jié)罐藏容器與罐頭生產(chǎn)第三節(jié)罐頭食品常見質量問題與控制第四節(jié)果蔬罐頭加工實例第十章果酒與果醋釀制第一節(jié)果酒與葡萄酒的分類第二節(jié)果酒的發(fā)酵第三節(jié)葡萄酒酵母第四節(jié)影響酵母菌繁殖的和發(fā)酵的因素第五節(jié)果酒的釀造工藝第六節(jié)果酒的病害與防治第七節(jié)果醋的發(fā)酵第八節(jié)果醋加工實例第十一章果蔬汁加工技術第一節(jié)果蔬汁的分類第二節(jié)果蔬汁的生產(chǎn)工藝第三節(jié)果蔬汁加工中常見的質量問題與控制第四節(jié)果蔬汁加工實例第十二章干制技術第一節(jié)干制的基本原理第二節(jié)果蔬干制方法第三節(jié)干制實例第四節(jié)干制品的包裝與貯藏第十三章切花采后處理與干燥花加工技術第一節(jié)切花的采后處理第二節(jié)干燥花與干燥花飾品制作附實驗實習目錄實驗實驗一果實硬度的測定實驗二可溶性固形物的測定實驗三果蔬呼吸強度的測定實驗四果蔬乙烯濃度的測定實驗五總酸量的測定實驗六維生素C含量的測定實驗七貯藏環(huán)境中氧氣和二氧化碳含量的測定實驗八貯藏環(huán)境中的溫、濕度的測定實習實習一果蔬汁制作實習二果醬果凍的制作實習三蔬菜腌制緒言我國是一個農(nóng)業(yè)大國，園產(chǎn)品的栽培面積和總產(chǎn)量在世界上名列前矛。但是隨著人口的逐年增長、消費水平的不斷提高、農(nóng)產(chǎn)品需求量的增加、耕地面積的不斷減少和農(nóng)業(yè)資源日趨緊張，農(nóng)業(yè)的發(fā)展仍然面臨著巨大的挑戰(zhàn)。因此減少農(nóng)產(chǎn)品采后損失和改進保鮮和加工技術是緩解供需矛盾的關鍵措施之一。我國正在進行農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結構的調(diào)整，尤其是農(nóng)業(yè)種植結構調(diào)整，將種植效益低的農(nóng)作物轉向附加值比較高的經(jīng)濟作物，很多地區(qū)就是將種植糧食改為發(fā)展園藝產(chǎn)業(yè)，因此在未來的若干年我國的園產(chǎn)品產(chǎn)量將進一步提高。因此，學習和研究園產(chǎn)品的采后貯藏加工技術有著深遠的意義。我國的水果和蔬菜不僅種類繁多、風味獨特、經(jīng)濟和營養(yǎng)價值高，而且總產(chǎn)量均居世界之首位。1998年和1999年聯(lián)合國糧農(nóng)組織的統(tǒng)計資料報道，中國水果的總產(chǎn)量分別為5392.6萬噸和9308.1萬噸（我國報道的為5453萬噸和8698萬噸）；蔬菜的總產(chǎn)量分別為2.37億噸和4.1億噸。蘋果(居世界第一)、柑橘和梨的產(chǎn)量1998年分別為1948、859和727萬噸，占水果總產(chǎn)量的36%、15.9%和13.5%。紅棗的產(chǎn)量也迅速增加，1998年總產(chǎn)量為110萬噸，占總產(chǎn)量2%，紅棗是中國的特產(chǎn)，作為一種上等滋補品，深受國內(nèi)外市場的歡迎。中國有七十多種常見蔬菜供應消費者，市場周年供應的有四十于種。近十年來我國的水果和蔬菜生產(chǎn)一直保持高速發(fā)展，特別是改革開放以來，水果和蔬菜市場放開以后，更加激發(fā)了農(nóng)民發(fā)展生產(chǎn)的積極性。但是也存在一些問題，如：產(chǎn)量高但單產(chǎn)低，品質差，缺乏市場競爭力，品種結構不合理，人均水果占有量還不高等，人均蔬菜的年消費量，超過或等于世界人均消費量，大約在150公斤左右，但我國果品人均年分配量僅約18公斤，只有經(jīng)濟發(fā)達國家人均消費量100多公斤的1/5－1/6。我國每年蔬菜和水果出口量只有400—500萬噸，還有很大的潛力。我國的水果和蔬菜產(chǎn)量雖高，但采后損失也是十分嚴重的，平均總損失達35%。主要原因在于我國的水果和蔬菜貯藏運輸設備的缺乏，而且沒有實現(xiàn)冷鏈流通。盡管從八十年代開始，各種類型的水果和蔬菜貯藏庫迅速發(fā)展起來，引進了氣調(diào)庫和調(diào)氣設備。近十年來我國的冷藏設施發(fā)展的較快，目前全國已有各種類型的冷庫三萬多座，總容量近六百萬噸，氣調(diào)庫200萬噸，但有些氣調(diào)庫的利用率不高，主要原因是燃料缺乏、技術不過關和價格問題。盡管水果和蔬菜的庫容量在增加，但還遠遠不能滿足要求。大部分產(chǎn)品采后不得不立即銷售，水果的貯藏量只有總產(chǎn)量的10-15%。我國幅員遼闊，大部分水果和蔬菜的仍使用無冷源車運輸。為降低產(chǎn)品溫度，在普通貨車中加冰運輸。只有10%的水果和蔬菜用機保車和冰保車運輸?，F(xiàn)有的近百條冷藏運輸、5000余輛冷藏汽車和7900余輛鐵路冷藏車（其中加冰車5000余輛）不能滿足需要，況且這些冷藏運輸車輛多用來運輸魚、肉、蛋等畜產(chǎn)品。運輸中的損失可達15～35%，與發(fā)達國家相差甚遠。其次，我國的園產(chǎn)品未實施水果和蔬菜采后商品化處理，商品化處理包括挑選、修整加工、分等分級、清洗、預冷、愈傷、藥物處理、吹干、打蠟、催熟、包裝等環(huán)節(jié)，是水果和蔬菜采后增值和減少損失的重要措施。但是由于我國大部分農(nóng)產(chǎn)品以原始狀態(tài)上市，不分等級，沒有包裝。因此，不能滿足國內(nèi)人民對產(chǎn)品花色品種多樣化、新鮮、干凈和精美的消費需求。在國際市場上，我們一流的產(chǎn)品卻賣不出一流的價格。我國“六五”、“七五”、“八五”和“九五”期間對部分水果、蔬菜的采后生理，貯藏技術、運輸條件、產(chǎn)品標準進行了研究，在果蔬貯藏、保鮮技術的研究與應用上已取得一定進展，但是有些研究成果沒有很好得到應用和推廣，還沒有在國民經(jīng)濟的發(fā)展中起到應有的作用。如蘋果、蒜薹，鴨梨、獼猴桃、板栗、柑橘、花椰菜等都已有了比較成熟的保鮮技術。還有一些產(chǎn)品的采后生理和保鮮技術正處于研究之中，或已經(jīng)有了初步研究成果，有待于深入和完善，如：大櫻桃、紅棗等。我國是世界上的芒果主產(chǎn)區(qū)之一，但芒果采后極不耐貯運，因此鮮銷范圍有限，鮮銷率很低。目前芒果保鮮劑和綜合保鮮技術的研究取得了可喜的進展，已經(jīng)研究開發(fā)出一種“芒果保鮮劑”，可以有效延緩芒果成熟、衰老和控制病害。今后應該進一步將科研成果轉變?yōu)樯a(chǎn)力。園產(chǎn)品的加工是園產(chǎn)品產(chǎn)業(yè)鏈的重要環(huán)節(jié)，更是實現(xiàn)園產(chǎn)品增值的關鍵措施，還可以豐富產(chǎn)品的種類，延長產(chǎn)品的貯藏期和供應期，解決賣果難、賣菜難的問題，減少園產(chǎn)品貯藏的損失，更有利于園藝產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展，促進產(chǎn)品的出口，進入國際市場，推動農(nóng)業(yè)結構的調(diào)整，擴大社會就業(yè)，是實現(xiàn)農(nóng)民增收的重要途徑。通過多年發(fā)展，我國園藝產(chǎn)品加工業(yè)已形成一定的規(guī)模，近年來更是得到了迅速的發(fā)展，一批具有規(guī)模的龍頭加工企業(yè)如藍田集團、屯河集團、中魯集團等已經(jīng)誕生，園產(chǎn)加工品的出口也有了很大的提高，在國際貿(mào)易中占有一定的比重，成為園產(chǎn)加工品的出口大國，為我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的發(fā)展作出了重要貢獻。我國已成為WTO成員，這對我國園產(chǎn)品的加工業(yè)是一個很好的機遇，與其他國家相比，我國資源豐富、勞動力價格便宜，具有顯著的比較優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢，將有利于擴大園產(chǎn)加工品的出口。目前我國在濃縮蘋果汁、桔子罐頭、番茄漿、蔬菜罐頭、脫水蔬菜、冷凍蔬菜、蔬菜腌制品等產(chǎn)品的出口已形成了較大的優(yōu)勢。據(jù)海關統(tǒng)計，1999年我國果蔬及果蔬加工產(chǎn)品的出口總貿(mào)易額為2576551千美元，加工品占67.8%，其中最大的是蔬菜罐頭，第二位的是脫水蔬菜，冷凍蔬菜為第三位，水果罐頭為第四位，果蔬汁為第五位。但是從園產(chǎn)品的加工率而言，與發(fā)達國家相比我國的園產(chǎn)品加工仍有較大的差距。目前我國園產(chǎn)品不僅加工裝備水平比較低，而且加工能力非常有限，水果的加工率不到10%，蔬菜不到1%，而發(fā)達國家果蔬的加工能力都很高，水果能達到50%以上，蔬菜能達到60—70%。因此在一定程度上制約著我國園產(chǎn)品種植業(yè)的發(fā)展，有必要積極發(fā)展園產(chǎn)品的加工業(yè)。目前園產(chǎn)品的加工仍然是以傳統(tǒng)的加工方法為主，如罐藏、糖制、腌制、干制、果汁加工、果酒釀造等，隨著研究的深入，一些高新技術如冷凍真空干燥、酶處理、超濾技術、高壓殺菌、超微粉碎技術、超臨界流體萃取技術也已經(jīng)開始應用于加工，許多產(chǎn)品如果蔬汁、速凍蔬菜、凍干蔬菜、葡萄酒的生產(chǎn)得到了快速的增長，同時也相繼開發(fā)了一些新的加工產(chǎn)品果醋、果蔬中的天然提取物等?？傊S著新技術的應用和新產(chǎn)品的開發(fā)，我國園產(chǎn)品的加工將會更進一步發(fā)展。“園產(chǎn)品的采后處理”是以采后生理為基礎的一門應用學科，學習它有助于深入認識和發(fā)現(xiàn)園產(chǎn)品采后生理、生化和物理變化，從而找出更加有效的方法來控制這些變化過程，形成一系列的貯藏和加工操作技術，最大限度地延緩園產(chǎn)品的衰老進程，減少變質腐爛損失，為滿足市場對優(yōu)質園產(chǎn)品的需求提供保證。學習“園產(chǎn)品產(chǎn)后處理”這門課程，應具有一般的植物學、植物生理學、果樹栽培學、蔬菜栽培學、花卉栽培學、園藝學通論等課程的基礎知識及實驗技能，只有掌握“園產(chǎn)品采后處理”這門學科的基本原理，同時熟悉傳統(tǒng)和現(xiàn)代的貯藏和運輸設施和方式，以及各種園產(chǎn)品的采后商品化處理和貯藏技術，理論密切聯(lián)系實際，才能國解決生產(chǎn)中存在問題，爭取在這一領域中有所發(fā)現(xiàn)，創(chuàng)造出更加合理，有效的果蔬貯運技術，為改善和提高我國果蔬供應狀況作出貢獻。第一章園產(chǎn)品的采后生理學習目標：通過本章內(nèi)容的學習，應了解園產(chǎn)品采后的各種生理生化變化，并且掌握防止和減少園產(chǎn)品品質敗壞的方法。教學要求：重點掌握：（1）園產(chǎn)品的呼吸作用及有關術語（呼吸強度、呼吸熱、躍變型和非躍變型果實），了解影響呼吸強度的因素.（2）園產(chǎn)品的失水及影響因素，防止園產(chǎn)品失水的方法；了解有關術語（絕對濕度、飽和濕度和相對濕度）（3）乙烯在園產(chǎn)品成熟和衰老的作用及應用（4）冷害,冷害癥狀,控制冷害的方法凍害，凍害發(fā)生后的處理方法2、一般掌握：園產(chǎn)品的化學成分及采后變化對品質的影響，蔬菜的休眠一般了解：呼吸的糖酵解和三羧酸循環(huán)，乙烯的生物合成途徑和冷害的發(fā)生機制第一節(jié)園產(chǎn)品色澤、風味、營養(yǎng)的化學構成及其在采收后的變化各種園產(chǎn)品都具有特殊的色、香、味、質地和營養(yǎng)，這是由于它們的化學成分及其含量的不同而決定的?；瘜W成分的性質、含量及其采后的變化與園產(chǎn)品的品質和貯藏壽命密切相關。我們在貯藏和運輸過程中要最大限度地保存這些化學成分，使其接近新鮮產(chǎn)品。下面簡要談談園產(chǎn)品的主要化學成分及其采收以后的變化。一、水分園產(chǎn)品的含水量很高，不同種類和品種間的含水量差異很大。大多數(shù)為85％~95％，如葡萄、梨、蘋果、白菜的含水量都在90%以上，馬鈴薯的含水量為85%，大蒜和山楂的含水量較低，為65%。一般來說，凡是幼嫩的、生長旺盛的器官或組織含水量高。水分不僅是物質完成生命活動的必要條件，而且對園產(chǎn)品的新鮮度和風味有重要影響，含水量高的園產(chǎn)品外觀飽滿挺拔、色澤鮮亮，口感脆嫩。產(chǎn)品的實際含水量是由收獲時組織中的原有水分決定的，如果采收時氣溫較高，產(chǎn)品的含水量就較低，因此，我們應該在清晨或傍晚采收，使產(chǎn)品的含水量最高，特別是葉菜，受環(huán)境條件的影響最大，極易失水萎蔫。采后的園產(chǎn)品失去了水分的來源，隨貯藏期的延長而發(fā)生不同程度失水，造成產(chǎn)品萎蔫、失重，鮮度下降，使其商品價值受到影響；失水嚴重時會造成代謝失調(diào)，貯藏期縮短。因此，失水常作為園產(chǎn)品保鮮的一個重要指標。當然，由于園產(chǎn)品的含水量高，而其本身的保護組織又差，因此園產(chǎn)品采收、采后處理、運輸和銷售過程中很容易受機械損傷。二、碳水化合物

除水分外的干物質中，碳水化合物是主要的成分，包括低分子量的糖和高分子的多聚物，其中又以可溶性糖最重要，通常也稱可溶性固形物。下面介紹幾種重要的碳水化合物。

1、糖類糖主要存在成熟的果實中，園產(chǎn)品的含糖量一般為10%~20％，主要為葡萄糖、果糖和蔗糖，在不同的種類和品種中三種糖的比例不同，如蘋果和梨主要含果糖，漿果類主要含葡萄糖，杏、桃、柑橘和甜瓜主要含蔗糖。上述三種糖的甜度不同，如以葡萄糖為100，那么果糖為220，蔗糖為145。園產(chǎn)品的甜味不僅與含糖量及種類有關，而且也受有機酸的影響，糖/酸比值越大越甜。園產(chǎn)品的含糖量雖然不高，但作為呼吸基質卻可提供園產(chǎn)品維持生命活動的能量，園產(chǎn)品貯藏期間，糖會被消耗而逐漸減少，糖分消耗慢，則說明貯藏條件適宜。

2、淀粉主要存在于未熟果實及根莖類蔬菜中，如青香蕉淀粉為20%，成熟后淀粉轉化為糖，果肉變軟變甜。未成熟的蘋果含淀粉12-16%，成熟后下降為1-2%，淀粉轉化為可溶性糖，甜度增加。含淀粉較高的園產(chǎn)品有：板栗和棗為16-40%，馬鈴薯為14-25%，藕為12-19%，豌豆為6%。在貯藏期間淀粉逐漸轉化為糖，馬鈴薯在0℃中貯藏，淀粉會轉化為糖，吃時味甜，不易煮爛，加工時產(chǎn)品易褐變。

3、纖維素、半纖維素和果膠物質：三者均是不被人體吸收消化的多聚物，是構成細胞壁和中膠層的主要成分，與園產(chǎn)品質地密切相關。幼嫩植物組織的細胞壁中是含水纖維素，食用時口感細嫩；貯藏中組織老化后，纖維素則木質化和角質化，使蔬菜品質下降，不易咀嚼。果實后熟時纖維素水解和果膠物質的變化會影響果實的硬度。在未成熟果實中，果膠物質以原果膠的形式存在于細胞壁中，并與纖維素和半纖維素結合，不溶于水，將細胞緊密粘接，組織堅硬；成熟時原果膠在酶的作用下逐漸水解而與纖維素分離，轉變成果膠滲入細胞液中，細胞間即失去粘接，組織松散，硬度下降。因此，生產(chǎn)上常用硬度計測定果實硬度，從而判斷果實品質和成熟程度。

三、有機酸

有機酸與果實風味有關，在不同園產(chǎn)品中因所含的種類、數(shù)量及其存在的形式不同，而構成獨特風味。幾乎一切果實中均含蘋果酸；檸檬酸分布也很廣，但在柑桔類果實中最普遍；葡萄中以酒石酸為主，酸味最強；除這三種主要有機酸外，園產(chǎn)品中常見的還有草酸、琥珀酸、α-酮戊二酸。決定酸味的主要是可滴定酸，即游離酸的含量，而不是酸的總含量。在果實中，有機酸多以游離的形式存在，而其它組織的蔬菜，如葉菜中，常是有機酸占優(yōu)勢，且酸含量也少，因此水果大多比蔬菜酸味濃。果實成熟時一般含酸量增加，長期貯藏后由于呼吸作用而減少，使風味變淡，品質下降。

四、色素

許多色素的存在共同構成園產(chǎn)品特有的顏色，它們是決定產(chǎn)品采收期，鑒定產(chǎn)品品質的重要指標，主要有以下幾種。

1、花青素是一類糖苷型非常不穩(wěn)定的水溶性色素，一般在果實成熟時才合成，存在于表皮的細胞液中?；ㄇ嗨卦谒嵝匀芤褐谐始t色，因此，許多有酸味的果實都有紅色；在中性溶液中為淡紫色，在堿性中為藍色，與金屬離子結合時會呈現(xiàn)各種顏色，因此我們看到食用的園產(chǎn)品色彩繽紛。一般含糖量多時花青素也多，因此紅色果實色越深越甜?；ㄇ嗨乜梢种朴泻ξ⑸?，因而紅色品種的蘋果比黃色或綠色品種的抗病力更強，著色好的果實通常較耐貯藏。

2、類胡蘿卜素是類異戊二烯多聚體，不溶于水，分為胡蘿卜素類和葉黃素類兩種，包含胡蘿卜素、番茄紅素、葉黃素、椒黃素和椒紅素，使園產(chǎn)品呈現(xiàn)紅色、黃色、橙紅色。而類胡蘿卜素常與葉綠素并存，當葉綠素分解時，它們才顯示出各自的顏色。β-胡蘿卜素在入體內(nèi)可轉化為維生素A。

3、葉綠素有葉綠素a和葉綠素b，兩者一般以3；1比例存在，葉綠素a呈藍綠色，葉綠素b呈黃綠色。未成熟的果實和葉菜都含有大量葉綠素，含葉綠素的部位同時含有維生素C，因而含葉綠素多的蔬菜一般含維生素C也較多。采收后的園產(chǎn)品中葉綠素在酶的作用下易分解，在氧存在和日光下極易被破壞，從而使它失去綠色。

五、維生素和礦物質

園產(chǎn)品是人體所需維生素的主要來源之一。人體所需的90％的維生素C約40％的維生素A和維生素B均來自園產(chǎn)品。果實成熟階段維生素C含量增加，貯藏階段易被氧氣分解，失去生理活性；在溫度高和氧供給充足的條件下均會使維生素C損失加快。園產(chǎn)品中含有的許多礦物質，如鈣、磷、鐵、硫、鎂、鉀、銅等也是人體所必需的營養(yǎng)成分。

此外，在園產(chǎn)品中具有單寧和多種揮發(fā)性芳香物質，分別構成了澀味及不同品種特有的香味。園產(chǎn)品中還含有許多酶參與采后生命活動。（表1-1，1-2，1-3）第二節(jié)園產(chǎn)品的呼吸作用一、呼吸的基本概念園產(chǎn)品采收以后，失去了水和無機物的來源，同化作用基本停止，但仍然是活體，其主要代謝過程是呼吸作用。呼吸是呼吸底物在一系列酶參與的生物氧化下，經(jīng)過許多中間環(huán)節(jié)，將生物體內(nèi)的復雜有機物分解為簡單物質，并釋放出化學鍵能的過程。呼吸底物在氧化分解中形成各種中間產(chǎn)物，其中一些是合成其它新物質的原料，而新物質的合成及細胞結構和功能維持所需要的能量，可由呼吸作用中的高能化合物ATP隨時提供。由于呼吸作用同各種園產(chǎn)品的生理生化過程有著密切的聯(lián)系，并制約著生理生化變化，因此必然會影響它們采后的品質、成熟、耐藏性、抗病性以及整個貯藏壽命。呼吸作用越旺盛，各種生理生化過程進行的越快，采后壽命就越短，因此我們在園產(chǎn)品采后貯藏和運輸過程中要設法抑制呼吸,但又不可過分抑制，應該在維持產(chǎn)品正常的生命過程前提下，盡量使呼吸作用進行得緩慢一些。呼吸的類型有兩種,即有氧呼吸和無氧呼吸。以己糖作為呼吸底物時,兩種呼吸的總化學反應式為:有氧呼吸C6H12O6＋6O2→6CO2＋H2O＋674Kcal葡萄糖無氧呼吸C6H12O6→2C2H5OH6＋2CO2＋24Kcal葡萄糖乙醇二、糖的有氧降解和能量的釋放有氧呼吸是主要的呼吸方式，它是從空氣中吸收氧，將糖、有機酸、淀粉等其它物質氧化分解為二氧化碳和水，同時放出能量的過程。這種生物氧化過程釋放的能量并非全部以熱量的形式散發(fā)，而是一步步借助于能載體高能磷酸鍵來傳遞，同時釋放出熱量。下列反應式概括了活細胞中有氧呼吸的化合物及能量的變化：C6H12O6＋6O2+38ADP+38H3PO4eq\o(\s\up9(酶),→)6CO2＋38ADP+6H2O＋約369大卡葡萄糖三磷酸腺苷二磷酸腺苷糖的生物氧化分解成二氧化碳和水要經(jīng)過多個化學反應步驟,每個步驟都需要一種專門的酶催化。所有的步驟可以分為兩個部分：第一部分叫做糖酵解，是糖的磷酸化衍生物形成的過程，將己糖轉化為兩個分子丙酮酸，其反應式如下：C6H12O6+2H3PO4+2NAD++2ADP→葡萄糖輔酶I2CH3·CO·COOH+2ATP+2NADH+2H++2H2O丙酮酸還原型輔酶I由于每克分子的NADH+H+產(chǎn)生3molATP,1mol的葡萄糖,通過糖酵解氧化為丙酮酸時,可以釋放出8molATP的能量。以后植物以分裂磷酸鹽鍵的方式利用能量，其反應式如下：ATP→ADP+Pi+能量無機磷酸鹽糖醇解途徑的反應程序簡圖(1-1)如下:葡萄糖↓6-磷酸葡萄糖↓6-磷酸果糖↓1,6-磷酸果糖↓↓ ↓磷酸二羥基丙酮→3-磷酸甘油醛↓1,3-二磷酸甘油酸↓3-磷酸甘油酸↓2-磷酸甘油酸↓磷酸烯醇式丙酮酸↓丙酮酸→三羧酸循環(huán)圖1-1糖酵解途徑第二部分叫做三羧酸循環(huán),把丙酮酸氧化為二氧化碳和水,其反應式如下:CH3·CO·COOH+5/2O2→3CO2+2H2O丙酮酸三羧酸循環(huán)簡圖(1-2)如下:糖醇解↓丙酮酸輔酶ACO2乙酰輔酶A草酰乙酸檸檬酸蘋果酸烏頭酸延胡索酸三羧酸循環(huán)異檸檬酸CO2α-酮戊二酸虎珀酸CO2圖1-2三羧酸循環(huán)每氧化1mol分子丙酮酸可得到15mol的ATP，2mol的丙酮酸共得到30mol的ATP，加上糖酵解部分得到的8molATP，因此每分解一克分子的葡萄總共可得到38molATP。完全氧化1mol葡萄糖可以釋放673大卡熱量,每個ATP最少可以釋放出8大卡的熱,38個克分子ATP最少可以將304大卡的能量貯存起來,占總釋放能量的45.2%,其余的369大卡能量以熱的形式散發(fā)出來,約占總釋放能量的54.8%,這部分熱量就叫呼吸熱。上面談的是葡萄糖糖酵解后在有氧情況下，園產(chǎn)品組織中丙酮酸所經(jīng)歷的三羧酸循環(huán)，然而在無氧或其它不良條件下(如果皮透性不良，組織內(nèi)的氧化酶缺乏活性)，丙酮酸就進行無氧呼吸或分子內(nèi)呼吸，亦即發(fā)酵。此時丙酮酸脫羧生成乙醛,再被NADH還原為乙醇或直接還原為有機酸(乳酸)。其反應的第一步是丙酮酸脫羧為乙醛：CH3·CO·COOHeq\o(\s\up9(丙酮酸脫羧酶),→)CH3·CHO+CO2丙酮酸乙醛第二步反應是乙醛還原為乙醇：CH3·CHO+NADH+H+eq\o(\s\up9(乙醇脫氫酶),→)CH3·CH2OH+NAD+乙醛乙醇無氧呼吸至少有兩個缺點：(1)它釋放的能量比有氧呼吸少,一摩爾葡萄糖無氧呼吸只能產(chǎn)生21大卡的熱,為有氧呼吸的1/32,因此為了獲得能量則消耗更多的呼吸底物。(2)在無氧呼吸過程中,乙醇和乙醛及其它有害物質會在細胞里累積，并輸導到組織其它部分，使細胞中毒。普通空氣中氧是充足的，但在園產(chǎn)品的氣調(diào)貯藏和塑料薄膜包裝中，若操作管理不當使供氧不足時,則不能保證充分有氧呼吸，組織就開始無氧代謝。因此要注意通風換氣，避免無氧呼吸。至于各種園產(chǎn)品開始無氧呼吸時的O2濃度，則因園產(chǎn)品的種類、品種、成熟度及溫度而異。因此，氣調(diào)貯藏時要注意O2的臨界值。除了葡萄糖以外，其它碳水化合物也可以作為呼吸底物，而蛋白質和脂肪則要經(jīng)過水解后，才能作為呼吸底物。三、呼吸強度和呼吸系數(shù)(一)呼吸強度呼吸強度是衡量呼吸作用強弱的一個指標，在一定的溫度下，用單位時間內(nèi)單位重量產(chǎn)品放出的CO2或吸收的O2的量表示,常用單位為CO2或O2mg(ml)/（kg·h），以CO2或O2的容積[ml/(kg.h)]計時,可稱為呼吸速率。呼吸強度是表示組織新陳代謝的一個重要指標,是我們估計產(chǎn)品貯藏潛力的依據(jù)，呼吸強度越大說明呼吸作用越旺盛，營養(yǎng)物質消耗得越快，加速產(chǎn)品衰老，縮短貯藏壽命。(二)呼吸系數(shù)呼吸系數(shù)也稱呼吸商,它是植物呼出的CO2與吸入O2之容積比,用RQ表示,在一定程度上可以根據(jù)呼吸商來估計呼吸的性質和底物的種類。各種呼吸底物有著不同的RQ值。以糖為呼吸底物,完全氧化時：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O6molCO2RQ==16molO2當有機酸(蘋果酸)作為呼吸底物,完全氧化時:C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O4molCO2RQ==1.333molO2以脂肪、蛋白質為呼吸基質，由于它們分子中含碳和氫比較多，含氧較少，呼吸氧化時消耗氧多，所以RQ＜1,通常在0.2~0.7之間。例如硬脂酸氧化時:C18H36O2+26O2→18CO2+18H2O18molCO2RQ==0.6926molO2如果被氧化的物質含氧比糖類多時的氧化反應如下:2C2H2O4+O2→4CO2+2H2O草酸4molCO2RQ==41molO2從上述例子看出,呼吸商越小,需要吸入的氧氣量越大,在氧化時釋放的能量也越多,所以蛋白質和脂肪所提供的能量很高,有機酸能供給的能量則很少。呼吸類型不同時，RQ值的差異也很大。以葡萄糖為基質，進行有氧呼吸時RQ=1；若供氧不足,缺氧呼吸和有氧呼吸同時進行,則產(chǎn)生不完全氧化,反應式如下:2 C6H12O6+6O2→8CO2+6H2O+2C2H5OH8molCO2RQ==1.336molO2由于無氧呼吸只釋放CO2而不吸收O2,故RQ值增大。無氧呼吸所占比重越大,RQ值也越大，因此根據(jù)呼吸商也可以大致了解缺氧呼吸的程度。然而，呼吸是一個很復雜的過程，它可以同時有幾種氧化程度不同的底物參與反應，并且可以同時進行幾種不同方式的氧化代謝,因而測得的呼吸強度和呼吸商只能綜合反映出呼吸的總趨勢，不可能準確表明呼吸的底物種類或無氧呼吸的程度。而且有時所測得的數(shù)據(jù)常常不是O2和CO2在呼吸代謝中的真實數(shù)值，由于一些理化因素的影響，特別是O2和CO2的溶解度和擴散系數(shù)不同,會使測定數(shù)據(jù)發(fā)生偏差。四、呼吸溫度系數(shù)Q10、呼吸熱和呼吸高峰（一）呼吸溫度系數(shù)園產(chǎn)品的呼吸作用涉及多種酶反應,在生理溫度范圍內(nèi),這些反應的速率隨溫度的升高按指數(shù)規(guī)律增大,并可以用溫度系數(shù)Q10以數(shù)學方式表示，溫度每提高10℃,化學反應的速率將增大一倍左右：Q10=(R2/R1)10/（t2-t1）=常數(shù),約等于2,t2和t1是攝氏溫度,R2和R1是反應速率，用這個公式可以計算出任何溫度差的Q10或某一未知速率。但是,對于生物學過程,Q10并不是在整個生理學范圍內(nèi)都保持恒定,而是溫度的函數(shù)（表1-4）:表1-4溫度系數(shù)Q10在不同溫度范圍內(nèi)的變化溫度范圍（℃）增加倍數(shù)Q10值0-101.2-22.5-4.010-201.0-1.22.0-2.520-300.75-1.01.5-2.030-400.5-0.751.0-1.5Q10值在0~10℃范圍內(nèi)最高,最高可達7,溫度10℃以上時,Q10一般降低到2~3之間。在一定的溫度下幾種果實的Q10值如下（表1-5）表1-5一定溫度下幾種果實的Q10:種類溫度（℃）Q10香蕉5~152.4番木瓜4.5~153.0番茄10~152.3蘋果5~152.5（二）呼吸熱前面已經(jīng)提到園產(chǎn)品的呼吸作用中會有一部分能量以熱的形式散發(fā)出來，這種釋放的熱叫做呼吸熱，會使貯藏環(huán)境的溫度增高，為了降低庫溫或車溫，必須計算出呼吸熱，以便用適當?shù)闹评湓O備加以排除，從而保持園產(chǎn)品所需要的適溫。呼吸熱通常以B.t.u(英國熱量單位)表示,一個B.t.u①等于將一磅②的水提高華氏一度。呼吸熱的計算方法如下：每一日(24小時)產(chǎn)品放出的B.t.u應該等于每千克產(chǎn)品每小時所放出的二氧化碳的毫克量乘以220③這個系數(shù)。用這個簡單方法計算的呼吸熱與用熱量計測定的呼吸熱很接近(表1-7)。如果要換算成千卡，則乘以0.252,或直接用每千克每小時產(chǎn)品所放出的二氧化碳的毫克量乘以55.44，就得到呼吸熱的千卡數(shù)。下面為幾種常見果實在15.0-15.6℃下每噸果實呼吸熱的B.t.u數(shù)（見表1-6）:表1-6幾種常見果實在15.0-15.6℃下每噸果實呼吸熱的B.t.u數(shù):種類B.t.u香蕉(青)4600~5100蘋果3000~6800橙2800~5200杏8300~15100李2600~2800菠蘿2900~4000洋梨3300~13200桃7300`9300每天每噸果實呼吸熱的千卡數(shù)的計算方法為,用果實的呼吸強度乘以61.27(2.553千卡×24),已知1mlCO2=1.96mg,可以把呼吸強度中CO2的毫升數(shù)換算成毫克數(shù)進行計算。例如甘藍在5℃的呼吸強度為24.8mgCO2/（Kg.h）,則1噸甘藍的呼吸熱為61.27×24.8=1519.5千卡,如果這些熱能全部積蓄而不散失,那么會使甘藍的體溫在24小時內(nèi)升高1.7℃[甘藍的比熱容按0.9Kcal/(kg.℃)計算]。表1-7實測呼吸熱和計算的呼吸熱種類溫度呼吸釋放的能放出的熱放出熱占計算呼吸能的%(℃)[cal/(Kg.h)][cal/(Kg.h)]范圍平均蘋果7.218.1617.6995~1019818.389.1579.3579~9489胡蘿卜7.237.2441.59111萵苣7.274.5778.39103~106105甜橙7.224.1225.5797~11610618.342.0640.1595馬鈴薯7.212.4512.1995~1009818.312.6713.86109草莓7.283.8975.0588`939018.3351.33348.9493~106991.摘自蔬菜貯藏加工學,表中1cal=4.1868J①Btu為英國熱量單位,等于252卡。②一磅等于454g。③220由2.55×86.3得來,86.3是一個常數(shù),它把卡/千克.小時轉換為英制熱單位Btu/噸.天。（三）呼吸高峰在果實發(fā)育過程中，呼吸作用的強弱不是始終如一的，根據(jù)呼吸曲線的變化模式不同，可以將果實分為兩類。一類叫做躍變型果實，其幼嫩果實的呼吸旺盛，隨著果實細胞的膨大，呼呼強度逐漸下降，開始成熟時呼吸強度突然上升，果實完熟時達到呼吸高峰，此時果實的風味品質最佳，然后呼吸強度下降，果實衰老死亡。如蘋果、香蕉、芒果、鱷梨、番茄、杏、桃、獼猴桃、柿、無花果、番石榴、西番蓮等成熟時都能表現(xiàn)出類似的呼吸高峰。另一類果實發(fā)育過程中卻沒有呼吸躍變現(xiàn)象，這類果實叫做非躍變型果實，如葡萄、柑桔、菠蘿、黃瓜、草莓、荔枝、檸檬等。五、影響呼吸強度的因素園產(chǎn)品在貯藏過程中的呼吸強度與產(chǎn)品的消耗是緊密聯(lián)系著的，呼吸強度越大所消耗的營養(yǎng)物質越多。因此，在不妨礙園產(chǎn)品正常生理活動的前提下，盡量降低它們的呼吸強度，減少營養(yǎng)物質的消耗，這是關系園產(chǎn)品貯藏成敗的關鍵。為了控制園產(chǎn)品呼吸強度，延長園產(chǎn)品貯藏壽命，就必須了解影響園產(chǎn)品呼吸強度的有關因素。(一)園產(chǎn)品本身因素１．種類、品種：在相同的溫度條件下，不同種類、品種的園產(chǎn)品呼吸強度差異很大，這是由它們本身的特性所決定的。例如在0-3℃下，蘋果的呼吸強度是1.5-14.0CO2mg/（Kg.h）；葡萄的是1.5-5.0CO2mg/（Kg.h）；甜橙的是2.0-3.0CO2mg/（Kg.h）；柿子.5-8.5CO2mg/（Kg.h）；菠菜是21CO2mg/（Kg.h）；番茄是18.8CO2mg/（Kg.h）；馬鈴薯是1.7-8.4CO2mg/（Kg.h）。一般說來，夏季成熟的園產(chǎn)品比秋季成熟的呼吸強度要大，南方生長的比北方生長的呼吸強度大，而早熟品種的呼吸強度又大于晚熟品種。貯藏器官，如根和塊莖類蔬菜的蘿卜、馬鈴薯呼吸強度較小；而營養(yǎng)器官，如葉和分生組織(花)的新陳代謝旺盛，呼吸強度最大，菠菜和其它葉菜呼吸強度的大小與易腐性成正比。石刁柏、綠菜花、蔥的呼吸強度也很大。果菜的呼吸強度介于根菜類和葉菜類之間，漿果類果實呼吸強度大于柑桔類和仁果類果實。２．發(fā)育年齡與成熟度在園產(chǎn)品的個體發(fā)育和器官發(fā)育過程中，幼齡時期呼吸強度最大，隨著年齡的增長，呼吸強度逐漸下降。幼嫩蔬菜處于生長旺盛時期，各種代謝過程都很活躍，而且表皮保護組織尚未發(fā)育完善，組織內(nèi)的細胞間隙也較大，便于氣體交換,內(nèi)層組織能獲得較充足氧，因此呼吸強度較高，很難貯藏保鮮。老熟的瓜果和其它蔬菜，新陳代謝緩慢，表皮組織和蠟質、角質保護層加厚，呼吸強度降低，耐貯藏；有一些果實，如番茄在成熟時細胞壁中膠層分解，組織充水，細胞間隙因被堵塞而變小，因此阻礙氣體的交換，使呼吸強度下降。塊莖、鱗莖類蔬菜在田間生長期間呼吸強度不斷下降，進入休眠期呼吸降至最低點，休眠結束呼吸再次升高。躍變型果實的幼果呼吸旺盛，隨果實的增大，呼吸強度下降，果實成熟時呼吸強度增大，高峰過后呼吸強度又下降，因此躍變前期采收果實，并且人為地推遲呼吸高峰的到來，可以延長貯藏壽命?？傊煌l(fā)育年齡的園產(chǎn)品，細胞內(nèi)原生質發(fā)育的程度不同，內(nèi)在各細胞器的結構及相互聯(lián)系不同，酶系統(tǒng)及其活性和物質的積累情況也不同，因此所有這些差異都會影響園產(chǎn)品的呼吸。３．同一器官的不同部位園產(chǎn)品的皮層組織呼吸強度大，果皮、果肉、種籽的呼吸強度都不同，柑桔果皮的呼吸強度大約是果肉組織的10倍,柿的蒂端比果頂?shù)暮粑鼜姸却?倍,這是因為不同部位的物質基礎不同,氧化還原系統(tǒng)的活性及組織的供氧情況不同而造成的。(二)環(huán)境因素１．溫度溫度是影響園產(chǎn)品采后壽命的最重要因素,溫度影響著許多生理活動,其中包括呼吸作用。在一定溫度范圍內(nèi),隨溫度升高,酶活性增強,呼吸強度增大。當溫度超過35℃時,呼吸強度反而下降，這是因為呼吸作用中各種酶的活性受到抑制或破壞的緣故。此外，溫度升高園產(chǎn)品呼吸加快，會使得外部的氧向組織內(nèi)擴散的速度趕不上呼吸消耗的速度，而導致內(nèi)層組織缺氧，同時呼吸產(chǎn)生的二氧化碳又來不及向外擴散，累積在細胞內(nèi)危害代謝。這說明高溫不僅引起呼吸的量變，還會引起呼吸的質變。對于躍變型果實，高溫將促進其呼吸高峰的到來。但是并非為了抑制呼吸強度,貯藏溫度越低越好,而是應該根據(jù)各種園產(chǎn)品對低溫的忍耐性不同,盡量降低貯藏溫度,又不致產(chǎn)生冷害。冷敏感的園產(chǎn)品在冷害溫度下，糖酵解過程和細胞線粒體呼吸的速度相對加快,這就使它們的呼吸強度比非冷害溫度時增大。當園產(chǎn)品從冷害溫度轉移到非冷害溫度中時呼吸強度急劇上升，這可能是為了修復冷害下膜和細胞結構的損傷,或代謝掉冷害溫度下積累的有毒中間代謝物質。貯藏環(huán)境的溫度波動會剌激園產(chǎn)品中水解酶的活性，促進呼吸(表1-8)，增加消耗，縮短貯藏時間。如將馬鈴薯置于20℃－0℃－20℃中變溫貯藏，其呼吸強度在低溫一段時間后，再升溫到20℃時呼吸強度會比原來在20下增加許多倍,因此貯藏園產(chǎn)品時要盡量避免庫溫波動。表1-8在恒溫和變溫下蔬菜的呼吸強度[CO2mg/（kg.h）]溫度洋蔥胡蘿卜甜菜恒溫5℃9.97.712.22℃和8℃隔日互變平均5℃11.411.015.9２．氣體成分空氣中的O2和CO2對園產(chǎn)品的呼吸作用、成熟和衰老有很大的影響，適當降低O2濃度，提高CO2濃度，可以抑制呼吸，但不會干擾正常的代謝。當O2低于10%時，呼吸強度明顯降低，O2低于2%有可能產(chǎn)生無氧呼吸,乙醇、乙醛大量積累，造成缺氧傷害。O2和CO2的臨界濃度取決于園產(chǎn)品種類、溫度和在該條件下的持續(xù)時間。例如在20℃時,菠菜和菜豆O2的臨界濃度為1%,豌豆、胡蘿卜為4%。據(jù)有關資料表明，胡蘿卜在5%O2氣體中的呼吸強度是正?？諝庵械?0-75%，在1%O2的氣體中的呼吸強度是空氣中的20%。當O2的含量由5%下降到1%時,呼吸系數(shù)由0.82增加到3.5。誘發(fā)園產(chǎn)品無氧呼吸的O2濃度,還與產(chǎn)品的發(fā)育階段有關，在3-4%O2濃度下幼小的果實就開始無氧呼吸。提高空氣中的CO2濃度,也可以抑制呼吸,對于大多數(shù)園產(chǎn)品來說比較合適的CO2濃度為1-5%,CO2濃度過高會造成中毒,有人報道,當CO2達到10%時,有些果實的琥珀酸脫氫酶和烯醇式磷酸丙酮酸羧化酶的活性會受到顯著的抑制。有人認為所有的脫氫酶對CO2都比較敏感,由于CO2過高時會抑制呼吸酶活性,從而引起代謝失調(diào)。CO2濃度大于20%時,無氧呼吸明顯地增加,乙醇、乙醛物質積累,對組織產(chǎn)生不可逆的傷害,它的危害甚至比缺氧傷害更加嚴重。其損傷程度取決于園產(chǎn)品周圍CO2和O2的濃度、溫度和持續(xù)時間。O2和CO2之間有拮抗作用,CO2傷害可因提高O2濃度而有所減輕,在低O2中,CO2的傷害則更嚴重,在O2濃度較高時,較高的CO2對呼吸仍然能起到抑制作用。在氧耗盡的情況下，提高CO2就會抑制正常呼吸的脫羧反應,使三羧酸循環(huán)減慢，而由于對ATP供給能量不斷需求,就會刺激糖酵解,丙酮酸便積累起來,丙酮酸被還原為乙醇時,產(chǎn)生NAD。乙烯氣體可以剌激高峰型果實提早出現(xiàn)呼吸躍變，促進成熟。一旦躍變開始，再加入乙烯就沒有任何影響了。用乙烯來處理非躍變的園產(chǎn)品時也會產(chǎn)生一個類似的呼吸高峰，而且有多次反應。其它的碳氫化合物如丙烷、乙炔等具有類似乙烯的作用。關于乙烯與呼吸強度的關系在乙烯一節(jié)詳細闡述。一些協(xié)迫條件或逆境如冷害，缺氧等也都會剌激呼吸強度增高。３．濕度濕度對呼吸的影響還缺乏系統(tǒng)的研究，但是貯藏環(huán)境的空氣濕度也會影響園產(chǎn)品的呼吸強度，例如大白菜、柑桔采后要稍稍晾曬，因為產(chǎn)品輕微的失水有利于降低呼吸強度(圖1-3)；較濕潤的環(huán)境條件對柑桔類果實有促進呼吸的作用；在過濕的條件下，由于果皮部分的生理作用旺盛，果汁很快消失，造成枯水或所謂的浮皮；低濕貯藏洋蔥不僅有利于洋蔥的休眠，還可抑制其呼吸強度。然而有些薯芋類蔬菜卻要求高濕，干燥會促進呼吸，產(chǎn)生生理傷害。有報道說，香蕉在相對濕度低于80%時，沒有產(chǎn)生呼吸躍變，不能正常成熟，相對濕度90%以上，才會有正常的呼吸躍變產(chǎn)生(圖1-4)４．機械傷和微生物侵染物理傷害可刺激呼吸,例如擦傷的番茄在20℃下成熟時可增加呼吸強度和乙烯的產(chǎn)生。伏令夏橙從61cm和122cm的高度跌落到地面時,其呼吸強度增加10.9-13.3%(圖1-5)，呼吸強度的增加與擦傷的嚴重程度成正比。園產(chǎn)品受傷后，造成開放性傷口，可利用的氧增加，呼吸強度增加。試驗證明，表面受傷的果實比完好的果實的氧消耗高63%，摔傷了的蘋果中乙烯含量比完好的果實高得多，促進呼吸高峰提早出現(xiàn)，不利用貯藏。園產(chǎn)品表皮上的傷口，給微生物的侵染開辟了方便之門，此外，微生物在產(chǎn)品上生長發(fā)育，促進了呼吸作用，不利于貯藏。因此，在采收、分級、包裝、運輸、貯藏各個環(huán)節(jié)中，應盡量避免園產(chǎn)品受機械損傷。六、呼吸與抗病性園產(chǎn)品對病菌有一定的抵抗能力，在受到創(chuàng)傷和微生物侵害時，不同的園產(chǎn)品所表現(xiàn)出的抗病性不同，40年代蘇聯(lián)學者曾提出保衛(wèi)反應一說,但有人認為這一學說缺乏足夠的證據(jù)。園產(chǎn)品采后在正常的生活條件下，體內(nèi)的新陳代謝保持相對穩(wěn)定狀態(tài)，不會產(chǎn)生呼吸失調(diào)，不易出現(xiàn)生理病害，因此有較好的耐貯性和抗病性，可保持較好的品質。上面提到的呼吸保衛(wèi)反應學說主要針對園產(chǎn)品處于逆境、受到傷害或病蟲害時機體所表現(xiàn)出來的一種積極的生理機能，激發(fā)細胞內(nèi)氧化系統(tǒng)的活性，起到下列作用：１．抑制由園產(chǎn)品和侵染微生物所分泌的水解酶引起的水解作用。２．氧化破壞病原菌分泌的毒素，防止其積累，并產(chǎn)生一些對病原菌有毒的物質如綠原酸、咖啡酸和一些醌類化合物。３．恢復和修補傷口，合成新細胞所需要的物質。但是隨著園產(chǎn)品組織的衰老，代謝活動不斷降低，呼吸的保衛(wèi)反應必然削弱，就容易感染病害。園產(chǎn)品組織受傷時的愈傷能力，也是保衛(wèi)反應的體現(xiàn)，創(chuàng)傷部位呼吸作用增強，加速氧化還原過程的進行，以恢復自身結構的完整，這種比正常組織加大的呼吸稱為“傷呼吸”，它加快了呼吸基質的消耗和呼吸熱的釋放，會對園產(chǎn)品帶來不利的影響。第三節(jié)乙烯對園產(chǎn)品成熟和衰老的影響一、乙烯研究的發(fā)展史1900年，人們使用煤油爐加溫使綠色的檸檬變成黃色，1924年，Denny發(fā)現(xiàn)這種使檸檬褪綠的原因是煤油爐產(chǎn)生的乙烯在起作用,而不是加溫的結果。1934年，Gane首先發(fā)現(xiàn)果實本身也能產(chǎn)生乙烯,后來許多人發(fā)現(xiàn)多種果實都能夠產(chǎn)生乙烯，并有加快果實后熟和衰老作用。1935-1940年，采后植物生理學家認為乙烯是一種促進果實成熟的生長調(diào)節(jié)劑,這種提法受到了美國的Hansen,英國的Kidd和West的支持。1940年以后,美國加州大學的Biale和Uda對上述觀點提出了不同看法,他們認為乙烯只是果實后熟中的一種副產(chǎn)物,對果實的成熟并非那么重要。因此，二派之間爭論激烈，直到1952年James和Martin發(fā)現(xiàn)了氣相色譜,能夠檢測出微量乙烯為止。這種高精度的檢測儀器，幫助人們了解到果實在成熟過程中釋放乙烯濃度的變化，發(fā)現(xiàn)只有當乙烯增加到一定的濃度，果實才會成熟。從而證明了乙烯的確是促進果實成熟的一種生長激素。乙烯是一種最簡單的鏈烯，在正常的條件下為氣態(tài)，是一種調(diào)節(jié)生長、發(fā)育和衰老的植物激素。至于乙烯的直接前體是什么，最初眾說紛云，因為乙烯的化學結構十分簡單,許多化合物都能夠產(chǎn)生乙烯,例如亞麻油酸，丙烯酸,乙烷和蛋氨酸等。1965年,Lieberman,Mapson和Kunish提出乙烯是由蛋氨酸(Methionine)轉變來的,但并不了解其反應的中間步驟，直到1979年Adams和Yang才發(fā)現(xiàn)了乙烯的生物合成途徑是:蛋氨酸—S-腺苷蛋氨酸—ACC(1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸)—乙烯。二、乙烯的生物合成途徑及其調(diào)控（一）乙烯的生物合成1.甲硫氨酸環(huán)(Met蛋氨酸環(huán))(1)甲硫氨酸是乙烯生物合成的前體要闡明乙烯生物合成的前體是件不容易的事情，因為乙烯的化學結構非常簡單，有許多化合物都可以通過不同的化學反應轉變?yōu)橐蚁?，所以曾?jīng)有許多化合物被認為是乙烯生物合成的前身，如亞油酸、丙醛、β－丙氨酸、丙烯酸、乙醇、乙烷、乙酸、延胡索酸和蛋氨酸，但是只有蛋氨酸在高等植物中是乙烯生物合成的有效的前體。Liberman和Mapson(1965)致力于研究乙烯產(chǎn)生的模式系統(tǒng)，無意中他們發(fā)現(xiàn)蛋氨酸(Met)是乙烯生物合成的直接前身，他們的試驗發(fā)現(xiàn)，在有銅離子—抗壞血酸存在時，亞麻油酸可以降解為乙烷、乙烯和其它的碳氫化合物。為了確定亞麻油酸產(chǎn)生乙烯的反應是否為自由基反應，他們加入了自由基清除劑－－蛋氨酸，目的是通過減少自由基來抑制反應和乙烯的產(chǎn)生，然而事得其反，加入蛋氨酸反而促進了乙烯的產(chǎn)生。后來他們又進一步發(fā)現(xiàn)，沒有亞麻油酸存在，在銅離子－抗壞血酸溶液中，蛋氨酸也可以產(chǎn)生乙烯。Lieberman和WangC.Y.(1982)將14C標記的蛋氨酸供給蘋果,可產(chǎn)生帶有14C的乙烯，從而證明了乙烯來自蛋氨酸，并且是由蛋氨酸上的第三和第四碳轉變來的。Yang,S.F.(1974)鑒定出蛋氨酸是梨幼苗提取液中的活性物質，在黃素鳥核苷和光系統(tǒng)中蛋氨酸分解出乙烯。(2)S-腺苷蛋氨酸(SAM)為一中間產(chǎn)物Burg,Murr和Yang(1975)觀察到蛋氨酸轉變?yōu)橐蚁┬枰鯀⒓?而且這一轉化過程可以被一種氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑(DNP-二硝基苯酚)所抑制,因此他們推測SAM是由蛋氨酸和ATP合成的。Adams和Yang(1979)的試驗證明蛋氨酸在空氣中很快生成乙烯,在氮氣下卻無乙烯產(chǎn)生，只有MTA(5-甲硫腺苷)和ACC(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)產(chǎn)生，這說明SAM是一個中間產(chǎn)物,在有氧及其它條件滿足時,它可以通過ACC形成乙烯,同時形成MTA及其水解產(chǎn)物MTR。(3)從5-甲硫腺苷(MTA)到蛋氨酸(Met)植物體內(nèi)甲硫氨酸(Met)的含量并不高，卻不斷有乙烯產(chǎn)生，而且沒有Ｓ釋放出來，經(jīng)標記S試驗，發(fā)現(xiàn)S是與甲基結合在一塊，形成甲硫基在組織中循環(huán)的。Murr和Yang(1975)將14C標記在MTA的甲基上,在植物組織中得到了標記的蛋氨酸。Adams和Yang(1977)又在MTA中的硫原子和甲基上進行了雙重標記試驗,發(fā)現(xiàn)MTA的甲硫基被結合到蛋氨酸上,這些研究證明了乙烯的生物合成是經(jīng)過從蛋氨酸→SAM→MTA→蛋氨酸這樣一個循環(huán),其中甲硫基可以循環(huán)使用。２．1-氨基-1-羧酸環(huán)丙烷(ACC)的合成上面已經(jīng)提到S-腺苷蛋氨酸(SAM)是一個處于十字路口的中間產(chǎn)物,它既可以變成MTA參加蛋氨酸循環(huán),又可以合成ACC。Boller和Hemer(1979)發(fā)現(xiàn)番茄果實游離細胞提取液具有使SAM轉變?yōu)锳CC的能力，而且這個反應能被AVG(氨基羥乙基乙烯基甘氨酸)抑制，已知AVG是一種吡哆醛磷酸化酶（磷酸吡哆醛酶）的抑制劑。Rando(1974)證明由SAM轉變?yōu)锳CC是通過吡哆醛酶作用,后來又證實了這種吡哆醛磷酸化酶是ACC合成酶。Acaster和Kende(1982)提純了ACC合成酶,并在羅馬甜瓜、綠豆下胚軸、黃瓜等組織中被鑒定出來。Yu,Adams和Yang證明了從SAM→ACC不僅受AVG的抑制,也受AOA(氨基氧乙酸)的抑制，但后者效率較低。外界環(huán)境對ACC的合成影響很大,多種逆境都會剌激乙烯的產(chǎn)生,如機械傷、冷害、干旱、淹澇、高溫和化學毒害等。逆境造成乙烯合成量增加是因為逆境剌激ACC合成酶活性增強,導致ACC合成量增加的緣故,這過程可被蛋白質合成抑制劑抑制,ACC是在原生質中合成的。SAM和ACC是乙烯生物合成中的兩個重要中間產(chǎn)物,SAM起著傳遞S-CH3基團的作用,ACC是乙烯合成的限速步驟,ACC合成酶專一地以SAM為底物,它的輔基是磷酸吡哆醛。３．乙烯的合成(從ACC-乙烯)Yang(1981)根據(jù)ACC能被次氯酸鈉氧化的化學反應，提出ACC可能被羥化酶或脫氫酶氧化形成氰甲酸,同時形成乙烯。氰甲酸不穩(wěn)定，分解形成CO2和HCN,HCN對植物有毒，HCN被催化與半胱氨酸形成β-氰基丙氨酸。由ACC到乙烯需乙烯合成酶(EFE)作用,這個過程需氧參加,而且解偶聯(lián)劑(DNP)及自由基清除劑都能抑制乙烯的產(chǎn)生。用細胞勻漿進行試驗，因破壞了細胞的結構，乙烯的合成停止，但有ACC累積。這說明細胞的組織結構不影響ACC的合成,但影響乙烯的合成,因此，凡是影響膜功能的試劑、金屬離子都會影響乙烯的合成，如鈷離子。這說明由ACC轉化為乙烯的反應需要膜結構的完整，乙烯合成酶(EFE)很可能是與膜結合在一起的，目前乙烯合成酶還未提純出來。Guy和Kende(1984)從豌豆幼苗原生質中分離得到的液泡所產(chǎn)生的乙烯占整個原生質體所產(chǎn)生的80%,他們認為ACC主要在細胞質中合成,然后進入液泡，并在液泡中轉變?yōu)橐蚁?圖1--6)。三、乙烯的生理作用及貯藏環(huán)境中乙烯的控制(一)乙的生理作用及特性１．呼吸高峰與乙烯根據(jù)果實生長發(fā)育和成熟過程中的呼吸曲線，可以將果實分高峰型和非高峰型(或躍變型和非躍變型)兩類，這兩類果實對乙烯的反應不同，乙烯可以促進高峰型未成熟果實呼吸高峰的提早到來和引起相應的成熟變化，但是乙烯濃度的大小對呼吸高峰的峰值沒有影響，乙烯對高峰型果實呼吸作用的影響只有一次，而且必須是在果實成熟以前，一旦經(jīng)外源乙烯處理，果實內(nèi)源乙烯便有自動催化作用，加速果實的成熟。然而對非高峰型果實施用乙烯時，在一定的濃度范圍內(nèi)，乙烯濃度與呼吸強度成正比，而且在果實的整個發(fā)育過程中每施用一次乙烯都會有一個呼吸高峰出現(xiàn)(圖1-7)。對于高峰型果實，當乙烯濃度不低于100mg/kg時,呼吸強度表現(xiàn)為所施乙烯濃度的函數(shù)(圖1-8)。乙烯的濃度在10mg/kg以下呼吸作用與乙烯濃度成正比,大于10mg/kg這種比例則不明顯。而非躍變型果實，乙烯在果實發(fā)育的任何階段處理呼吸強度都會提高（圖1-9），而且在很大的范圍內(nèi)乙烯濃度都與呼吸強度成正比。高峰型果實用外源乙烯處理后內(nèi)源乙烯有自動催化增加的作用，而非高峰型果實則無此催化作用。２．乙烯與成熟人們已經(jīng)清楚，所有的果實在發(fā)育期間都會產(chǎn)生微量的乙烯,然而,在成熟期間高峰型果實產(chǎn)生的乙烯量要比非高峰型的多得多,表1-9說明了這兩類果實間的差異。表1-9幾種高峰型和非高峰型果實內(nèi)源乙烯含量①果實乙烯(μl/l)果實乙烯(μl/l)高峰型西番蓮果466～530蘋果25～2500李0.14～0.23梨80番茄3.6～29.8桃0.9～20.7非高峰型油桃3.6～602檸檬0.11～0.17鱷梨28.9～74.2酸橙0.30～1.96香蕉0.05～2.1橙0.13～0.32芒果0.04～3.0菠蘿0.16～0.40①摘自Burg,S.P.,等,Theroleofethyleneinfruitripening.Plantphysiol.高峰型果實在發(fā)育期和成熟期的內(nèi)源乙烯含量變化很大，在果實未成熟時乙烯含量很低，通常在果實進入成熟和呼吸高峰出現(xiàn)之前乙烯含量開始增加,并且出現(xiàn)一個與呼吸高峰相類似的乙烯高峰，與此同時果實內(nèi)部的化學成分出現(xiàn)一系列的變化，淀粉含量下降，可溶性糖含量上升，有色物質增加，水溶性果膠含量增加，果實硬度下降，葉綠素含量下降，果實特有的香味出現(xiàn)。對于高峰型的果實來說只有在果實的內(nèi)源乙烯達到起動成熟的濃度之前，采用相應的措施才能夠延緩果實的后熟，延長果實的貯藏壽命。果實對乙烯的敏感程度與果實的成熟度密切相關，許多幼果對乙烯的敏感度很低，要誘導其成熟，不僅需要較高的乙烯濃度，而且需要較長的處理時間，隨著果實成熟度的提高，對乙烯的敏感度越來越高（表1-10）。有人提出調(diào)節(jié)乙烯生物合成有二個系統(tǒng)，系統(tǒng)I乙烯可由未知原因引起，濃度很低，只起控制、調(diào)節(jié)衰老的作用，系統(tǒng)I乙烯可以起動系統(tǒng)II乙烯產(chǎn)生,使果實內(nèi)的乙烯含量大大增加，產(chǎn)生躍變，只有高峰型果實才有系統(tǒng)II乙烯。而非高峰型的果實只有系統(tǒng)I乙烯，在整個發(fā)育過程中乙烯的含量幾乎沒有什么變化。表1-10番茄成熟度對果實完熟所需天數(shù)的影響①(測定成熟度所需時間是從開花到初次出現(xiàn)紅色之間,在此期間果實用1000mg/kg濃度乙烯連續(xù)處理)收獲時的成熟度完熟所需要的天數(shù)(開花后的天數(shù))用乙烯處理對照1711—②256—3151535494213①摘自Lyons,J.M.,等.Effectofstageofmaturityandethylenetreatmentonrespirationandripeningoftomatofruits.Proc.Am.Soc.Hrotic.1964②不成熟現(xiàn)在已有足夠的證據(jù)說明乙烯是致熟因素，首先，乙烯是一種自然代謝的產(chǎn)物，排除乙烯就可延緩成熟。例如用氣密性塑料袋包裝青香蕉,在袋內(nèi)放置用飽和高錳酸鉀處理過的磚塊或珍珠巖吸收乙烯,可以延緩香蕉的成熟。用減壓貯藏提高乙烯的擴散率，降低果實內(nèi)乙烯的分壓，也可以延緩果實的成熟。其次，人們觀察到乙烯濃度的變化與蘋果的成熟密切相關性，采后7天的蘋果中乙烯含量很低,采后10-17天內(nèi),乙烯的濃度由22mg/kg增加到1680mg/kg,增加了800倍，果實很快成熟。采后13-25天果實出現(xiàn)呼吸高峰,果實硬度迅速下降,采后10天硬度只比采收時低兩磅,但采后10-20天,呼吸躍變后,果實的硬度由原來的17.8磅下降到9.9磅(圖1--10)。再者，大量的試驗證明，用低濃度的外源乙烯就可以導致青綠果實的成熟及衰老。３．乙烯的其它生理作用乙烯不僅能促進果實的成熟,而且還有許多其它的生理作用,乙烯可以加快葉綠素的分解，使園產(chǎn)品轉黃，促進園產(chǎn)品的衰老和品質下降。例如：甘藍在1℃下，用10-100mg/kg的乙烯處理，五周后甘藍的葉子變黃;抱子甘藍在1℃下,4mg/kg的乙烯可使葉子變黃,引起腐爛;25℃下,0.5-5mg/kg的乙烯就會使黃瓜褪綠變黃,增加膜透性,瓜皮呈現(xiàn)水浸狀斑點；0.1mg/kg的乙烯可使萵苣葉褐變乙烯還會促進植物器官的脫落,0.1-1.0ppm的乙烯可以引起大白菜和甘藍的脫幫。乙烯可引起園產(chǎn)品質地變化，在18℃下用5、30、60mg/kg的乙烯處理黃瓜三天，可使黃瓜的硬度下降，因為乙烯加速了果膠酶的活性，乙烯處理可以使甘薯變軟，但風味不好。用100mg/kg的乙烯處理石刁柏1小時,會使嫩莖變老。用1mg/kg的乙烯處理獼猴桃可加速果實變軟。(二)乙烯的作用機理１．乙烯與膜的關系乙烯是脂溶性的，在油脂中的溶解度比水中大14倍，細胞內(nèi)許多種膜都是由蛋白質與脂質構成的，因此這些脂質是乙烯最可能的作用點。乙烯作用于膜的結果必然會引起膜的變化，尤其是透性上的變化。Sacher在香蕉和油梨上的試驗發(fā)現(xiàn)，當乙烯高峰和呼吸高峰過后，果實成熟，細胞內(nèi)膜的透性增大，物質的外滲率增高。此外，膜透性改變促使底物與酶的接觸，加速了果實的成熟。２．乙烯與酶的關系乙烯可以促進酶的活性，Albeles(1971)提出外源乙烯能控制纖維素酶的合成，并調(diào)節(jié)該酶從細胞質向細胞壁移動。Machoo&Modi(1986)證明,乙烯提高了躍變前期芒果