第7章-生物氧化

7生物氧化Chapter7Biological生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）本章重點(diǎn)及難點(diǎn)重點(diǎn)：掌握什么是生物氧化，高能磷酸化合物的概念及ATP的作用；掌握呼吸鏈電子傳遞體的組成及排列方式，以及受抑制的部位；掌握氧化磷酸化的部位，氧化磷酸化的作用理。難點(diǎn)：與能量代謝有關(guān)的一些概念；呼吸鏈的組成成分、排列順序；氧化磷酸化的機(jī)理。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）第一節(jié)生物氧化概述Introduction生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化稱(chēng)為生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解并逐步釋放能量，最終生成CO2和H2O的過(guò)程。亦稱(chēng)“組織氧化”、“組織呼吸”或“細(xì)胞氧化”。糖脂肪蛋白質(zhì)CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能一、生物氧化的概念、特點(diǎn)

生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）*生物氧化與體外氧化之相同點(diǎn)生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律。物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最終產(chǎn)物（CO2，H2O）和釋放能量均相同。生物氧化的特點(diǎn)生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）是在細(xì)胞內(nèi)溫和的有水環(huán)境中（體溫，pH接近中性），經(jīng)一系列酶促反應(yīng)逐步緩慢進(jìn)行，能量逐步釋放，以ATP形式儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)運(yùn)，有利于機(jī)體捕獲能量，提高ATP生成的效率。物質(zhì)的氧化方式是脫氫反應(yīng)，脫下的氫在酶、輔酶和電子傳遞系統(tǒng)參與下經(jīng)一系列傳遞與水結(jié)合生成H2O；二氧化碳（CO2）是由于糖、脂類(lèi)和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變成含羧基的化合物（有機(jī)酸）直接脫羧或氧化脫羧產(chǎn)生。*生物氧化與體外氧化之不同點(diǎn)生物氧化體外氧化在高溫、高壓以及干燥的條件下進(jìn)行，是劇烈的自由基反應(yīng)，能量是突發(fā)式釋放的。產(chǎn)生的能量以光與熱的形式散發(fā)在環(huán)境中。產(chǎn)生的CO2.H2O是由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成?！魣?chǎng)所：真核細(xì)胞在線粒體內(nèi)膜，原核細(xì)胞在質(zhì)膜上進(jìn)行。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）糖原三酯酰甘油蛋白質(zhì)葡萄糖脂肪酸+甘油氨基酸乙酰CoATCA2H呼吸鏈H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般過(guò)程生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）二、生物氧化酶類(lèi)（一）需氧脫氫酶和氧化酶

生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）（二）過(guò)氧化物酶體中的酶類(lèi)1.過(guò)氧化氫酶(catalase)又稱(chēng)觸酶，其輔基含4個(gè)血紅素2H2O22H2O+O2過(guò)氧化氫酶

生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）2.過(guò)氧化物酶(perioxidase)以血紅素為輔基，催化H2O2直接氧化酚類(lèi)或胺類(lèi)化合物

R+H2O2RO+H2ORH2+H2O2R+2H2O過(guò)氧化物酶

過(guò)氧化物酶

生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）反應(yīng)氧族超氧離子(O2﹣)、H2O2.羥自由基(?OH)的統(tǒng)稱(chēng)。

（三）超氧化物歧化酶2O2﹣+2H+SODH2O2+O2H2O+O2過(guò)氧化氫酶SOD：超氧化物歧化酶(superoxidedismutase)生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）

谷胱甘肽過(guò)氧化物酶

H2O2(ROOH)

H2O(ROH+H2O)2G–SHG–S–S–GNADP+NADPH+H+*此類(lèi)酶可保護(hù)生物膜及血紅蛋白免遭損傷

谷胱甘肽還原酶含硒的谷胱甘肽過(guò)氧化物酶生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）（四）微粒體中的酶類(lèi)1.加單氧酶(monoxygenase)*催化的反應(yīng)：RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2O故又稱(chēng)混合功能氧化酶(mixed-functionoxidase)或羥化酶(hydroxylase)。上述反應(yīng)需要細(xì)胞色素P450(CytP450)參與。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）目錄生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）2.加雙氧酶此酶催化氧分子中的2個(gè)氧原子加到底物中帶雙鍵的2個(gè)碳原子上。例如：

(O2)

色氨酸吡咯酶生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）三、高能磷酸化合物（一）ATP的形成與作用生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）機(jī)械能--運(yùn)動(dòng)化學(xué)能--合成滲透能--分泌吸收電能--生物電熱能--體溫光能--生物發(fā)光ATP是生物系統(tǒng)能量交換的中心熒火蟲(chóng)ATP的特殊作用二、生物能學(xué)生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）一般情況下，ATP將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給肌酸生成磷酸肌酸將能量貯存起來(lái)。磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）磷酸肌酸與ATP的轉(zhuǎn)換磷酸肌酸、磷酸精氨酸（無(wú)脊椎動(dòng)物肌肉中）——貯能作用生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）磷酸肌酸磷酸精氨酸生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P機(jī)械能(肌肉收縮)滲透能(物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))化學(xué)能(合成代謝)電能(生物電)熱能(維持體溫)生物體內(nèi)能量的儲(chǔ)存和利用都以ATP為中心。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）體內(nèi)有些合成反應(yīng)不直接利用ATP供能，而是由ATP將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)給UDP、CDP和GDP，生成UTP、CTP、GTP，作為能量的直接來(lái)源參與合成反應(yīng)。如UTP用于糖原的合成，CTP用于磷脂合成，GTP用于蛋白質(zhì)合成等。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）高能化合物的共同特點(diǎn)是含有容易斷裂的“活潑鍵”，水解時(shí)可釋放大于21KJ/mol的能量，常用符號(hào)

表示。（二）高能化合物

生物體內(nèi)的放能反應(yīng)與吸能反應(yīng)偶聯(lián)，最基本的形式是通過(guò)高能化合物實(shí)現(xiàn)的。1.高能化合物的概念：指含有高能鍵，在標(biāo)準(zhǔn)條件下（pH=7,250C,1mol/L)發(fā)生水解時(shí)可釋放大量自由能的化合物。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）2.高能化合物的類(lèi)型：根據(jù)分子中是否含有磷酸可分為磷酸類(lèi)高能化合物和非磷酸類(lèi)高能化合物。必須注意：并非所有的磷酸化合物都是高能化合物。高能磷酸鍵水解時(shí)釋放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯鍵，常表示為

P。高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）1）磷氧鍵型：如ATP、磷酸烯醇式丙酮酸等2）磷氮鍵型：如磷酸肌酸等3）硫酯鍵型：如脂酰CoA等4）甲硫鍵型：S-腺苷甲硫氨酸也可根據(jù)分子結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)和所含高能鍵的特征進(jìn)行分類(lèi)。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）磷氧鍵型（—O~P)(1)酰基磷酸化合物1,3-磷酸甘油酸乙酰磷酸10.1千卡/摩爾11.8千卡/摩爾生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）?；姿峄衔锇奔柞Ａ姿狨；佘账岚滨；佘账嵘锘瘜W(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）（2）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩爾生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）（3）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩爾生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）磷氮鍵型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩爾7.7千卡/摩爾這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）硫酯鍵型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸?；o酶A生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）第二節(jié)電子傳遞鏈生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）定義在生物氧化過(guò)程中，從代謝物脫下的成對(duì)氫原子（2H）通過(guò)多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這一系列酶和輔酶組成的連鎖傳遞體系稱(chēng)為呼吸鏈(respiratorychain)又稱(chēng)電子傳遞鏈(electrontransferchain)。呼吸鏈?zhǔn)谴x物上氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)一系列電子傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子而生成水的過(guò)程。組成：遞氫體和電子傳遞體（2H

2H++2e），存在于線粒體內(nèi)膜上

呼吸鏈的定義生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）線粒體的結(jié)構(gòu)嵴生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）一、電子傳遞鏈的組成及功能呼吸鏈共包括四種具有傳遞電子功能的酶復(fù)合體(complex，由相應(yīng)酶和傳遞體共同組成)和兩種單獨(dú)成分。*Q(泛醌)和細(xì)胞色素C(Cytc)均不包含在上述四種復(fù)合體中。線粒體呼吸鏈復(fù)合體復(fù)合體酶名稱(chēng)復(fù)合體Ⅰ復(fù)合體Ⅱ復(fù)合體Ⅲ復(fù)合體ⅣNADH-Q還原酶琥珀酸--細(xì)胞色素C細(xì)胞色素c氧化酶輔基FMN，F(xiàn)e-SFAD，F(xiàn)e-S鐵卟啉，F(xiàn)e-S鐵卟啉，Cu多肽鏈數(shù)3941013復(fù)合體酶名稱(chēng)復(fù)合體Ⅰ復(fù)合體Ⅱ復(fù)合體Ⅲ復(fù)合體ⅣNADH-琥珀酸-Q還原酶QH2-細(xì)胞色素C細(xì)胞色素c氧化酶輔基FMN，F(xiàn)e-SFAD，F(xiàn)e-S鐵卟啉，F(xiàn)e-S鐵卟啉，Cu多肽鏈數(shù)3941013生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜e-e-e-e-e-生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）①煙酰胺核苷酸類(lèi)：主要作為一類(lèi)不需氧脫氫酶的的輔酶。有NAD+和NADP+，大多脫氫酶以NAD+為輔酶。電子和氫離子一起被接受，還原型CoⅠ將氫移到NADH（黃素）脫氫酶上。呼吸鏈中包括5類(lèi)電子載體：生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）NAD+和NADP+的結(jié)構(gòu)R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互轉(zhuǎn)變氧化還原反應(yīng)時(shí)變化發(fā)生在五價(jià)氮和三價(jià)氮之間。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）②黃素脫氫酶類(lèi)

黃素脫氫酶（NADH脫氫酶）是黃素蛋白，其輔基FMN（FAD）接受2個(gè)氫原子成還原型的黃素單核苷酸。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）FMN結(jié)構(gòu)中含核黃素，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪環(huán)，氧化還原反應(yīng)時(shí)不穩(wěn)定中間產(chǎn)物是FMN?。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）③鐵硫蛋白類(lèi)NADH脫氫酶還有幾個(gè)非血紅素鐵原子與酸不穩(wěn)定的硫原子結(jié)合，組合成鐵-硫中心（iron-sulfur

center)。借鐵的變價(jià)（Fe3

+→Fe2

+

）接受電子并轉(zhuǎn)給輔酶Q。鐵-硫中心：存在于微生物、動(dòng)物組織中，在NADH呼吸鏈中有多個(gè)不同的鐵-硫中心。NADH脫氫酶復(fù)合物包括兩個(gè)電子傳遞系統(tǒng)（酶，F(xiàn)MN，鐵-硫中心）。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇(Fe-S)含有等量鐵原子和硫原子，其中鐵原子可進(jìn)行Fe2+

Fe3++e反應(yīng)傳遞電子。?表示無(wú)機(jī)硫生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）鐵硫蛋白SS無(wú)機(jī)硫半胱氨酸硫生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）④輔酶Q類(lèi)又稱(chēng)泛醌（ubiquinone，CoQ)，是脂溶性化合物，可接受多種脫氫酶脫下的氫和電子轉(zhuǎn)變?yōu)榉捍迹–oQH2）。所以處在呼吸鏈的中心地位。它與蛋白質(zhì)結(jié)合不緊，可在黃素脫氫酶類(lèi)與細(xì)胞色素類(lèi)之間起載體作用。泛醇將電子傳給細(xì)胞色素bc1復(fù)合體，H+釋出。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）泛醌（輔酶Q,CoQ,Q）由多個(gè)異戊二烯連接形成較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈（人CoQ10），氧化還原反應(yīng)時(shí)可生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）⑤細(xì)胞色素類(lèi)（cytochromes)是一類(lèi)以鐵卟啉（血紅素）為輔基的蛋白質(zhì)。廣泛分布于生物細(xì)胞，由于呈現(xiàn)顏色，故稱(chēng)細(xì)胞色素。其作用靠鐵的變價(jià)傳遞電子由CoQ傳到氧。a、cytbc1復(fù)合體：含ctyb、ctyc1及鐵-硫蛋白。b、cyt氧化酶：含ctya和ctya3

。除含鐵還含銅（Cu2

+→Cu+

）c、cytc：在ctybc1復(fù)合體和cty氧化酶間傳遞電子。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）細(xì)胞色素細(xì)胞色素是一類(lèi)以鐵鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類(lèi)，根據(jù)它們吸收光譜不同而分類(lèi)。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）

傳遞體作用尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）遞氫體尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）遞氫體黃素蛋白（輔基為FAD和FMN）遞氫體鐵硫蛋白（Fe-S）單電子傳遞體輔酶Q遞氫體細(xì)胞色素類(lèi)單電子傳遞體生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）復(fù)合體Ⅰ:NADH-Q（泛醌）還原酶功能:

將電子從NADH傳遞給泛醌

(ubiquinone)

復(fù)合體ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-2由以上五種電子傳遞體組成4個(gè)復(fù)合體和2個(gè)單獨(dú)成分。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）復(fù)合體Ⅰ的功能NADH+H+

NAD+FMNFMNH2還原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）復(fù)合體Ⅱ:琥珀酸-Q（泛醌）還原酶功能:

將電子從琥珀酸傳遞給泛醌

復(fù)合體Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S3生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）復(fù)合體Ⅲ:QH2（泛醌）-細(xì)胞色素c還原酶功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素c

復(fù)合體ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c1生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）復(fù)合體Ⅳ:細(xì)胞色素c氧化酶功能：將電子從細(xì)胞色素c傳遞給氧

復(fù)合體Ⅳ還原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3

和CuB形成的活性部位將電子交給O2。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）呼吸鏈中傳遞體的排列順序?qū)嶒?yàn)依據(jù)：1）根據(jù)各種組分標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位確定順序，氧化還原電位逐漸增加，該值越大，說(shuō)明越易構(gòu)成氧化劑處于呼吸鏈的末端，越小，說(shuō)明越易構(gòu)成還原劑處于呼吸鏈的始端。2）電子親和力增加的順序排列；3）吸收光譜變化，氧化程度逐漸增高；4）利用電子傳遞抑制劑選擇性阻斷；5）拆開(kāi)和重組6）還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧，根據(jù)各組分氧化還原狀態(tài)確定順序生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）呼吸鏈（電子傳遞鏈）電子親和力遞增的順序ATPFADH2ATPATP生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）1.NADH氧化呼吸鏈NADH→復(fù)合體Ⅰ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→復(fù)合體Ⅳ→O2糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物在氧化分解過(guò)程中脫下的氫，大部分經(jīng)此呼吸鏈氧化為水。例如丙酮酸、異檸檬酸、乳酸、酮戊二酸、蘋(píng)果酸、谷氨酸等。2.琥珀酸氧化呼吸鏈

琥珀酸→復(fù)合體Ⅱ→Q→復(fù)合體Ⅲ→Cytc→復(fù)合體Ⅳ→O2一般情況下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脫氫生成FADH2作為這條呼吸鏈的最初供體。體內(nèi)兩條重要的呼吸鏈生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）NADH氧化呼吸鏈FADH2氧化呼吸鏈生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）電子傳遞鏈生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）區(qū)別：從琥珀酸分子中脫下的氫原子不經(jīng)NAD+，而直接傳遞給黃素酶生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）六、能量的生成和利用ATP的生成：主要由：ADP+pi+能量→ATP

少數(shù)情況：AMP+ppi+能量→ATP

ATP是生命活動(dòng)的直接供能物質(zhì)，體內(nèi)能量的生成就是ADP經(jīng)磷酸化生成ATP的過(guò)程。能量貯存在ATP的高能磷酸鍵中。體內(nèi)磷酸化主要有兩種方式：底物磷酸化和氧化磷酸化。生物化學(xué)》（高職高專(zhuān)教材）（陸正清、柯世懷主編）1.底物水平磷酸化定義：