第十三章數(shù)量性狀的遺傳教學(xué)講義

第十三章數(shù)量性狀的遺傳9/26/20241制作:趙合明１.數(shù)量性狀遺傳特點及的多基因假說；２.遺傳率及其在育種上的應(yīng)用；３.近親繁殖和雜種優(yōu)勢；４.純系學(xué)說和意義。本章重點9/26/20242制作:趙合明前述的遺傳現(xiàn)象是基于一個共同的遺傳本質(zhì)，即生物體的遺傳表現(xiàn)直接由其基因型所決定→可根據(jù)遺傳群體的表現(xiàn)變異推測群體的基因型變異或基因的差異。質(zhì)量性狀(qualitativetrait)的特點：表現(xiàn)型和基因型的變異不連續(xù)(discontinuous)。

在雜種后代的分離群體中→

可采用經(jīng)典遺傳學(xué)分析方法，研究其遺傳動態(tài)。9/26/20243制作:趙合明

生物界中還存在另一類遺傳性狀，其表現(xiàn)型變異是連續(xù)的(continuous)è數(shù)量性狀(quantitativetrait)。如，人身高、動物體重、生育期、果實大小，產(chǎn)量高低等。通過對表現(xiàn)型變異的分析推斷群體的遺傳變異è借助數(shù)理統(tǒng)計的分析方法，可以有效地分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。9/26/20244制作:趙合明同時，由于環(huán)境條件的影響，即使基因型純合的親本(P1、P2)和基因型雜合一致的F1代，各個體的穗長也呈現(xiàn)連續(xù)的分布，而不是只有一個長度。

F2群體既有由于基因所造成的基因型差異，又有由于環(huán)境的影響所造成的差異，所以F2的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛。9/26/20246制作:趙合明數(shù)量性狀有3個主要的特征:⑴.數(shù)量性狀的變異呈連續(xù)性,雜交后代難以明確分組,只能用度量單位進行測量，并采用統(tǒng)計學(xué)方法分析；⑵一般易受環(huán)境條件的影響而出現(xiàn)連續(xù)變異，這種變異不遺傳，往往和那些能夠遺傳的變異相混淆；⑶控制數(shù)量性狀的基因在特定的時空條件下表達，在不同環(huán)境下基因表達的程度可能不同。9/26/20247制作:趙合明因此，數(shù)量性狀普遍存在基因型與環(huán)境的互作。

分析數(shù)量性狀遺傳的變異實質(zhì)，對提高數(shù)量性狀育種的效率是很重要的。9/26/20248制作:趙合明質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別9/26/20249制作:趙合明第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律與質(zhì)量性狀的遺傳規(guī)律有一定的區(qū)別。1909年，瑞典遺傳學(xué)家Nilsson-Ehle(尼爾遜·埃爾)對小麥籽粒顏色的遺傳進行研究后，提出多基因假說，經(jīng)后人的試驗得以論證而得到公認。9/26/202410制作:趙合明小麥籽粒顏色的試驗按照他的解釋，數(shù)量性狀是許多彼此獨立的基因作用的結(jié)果，各基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德爾遺傳規(guī)律。

紅?！涟琢1為中間型，不能區(qū)別顯、隱性；F2則由紅色到白色，表現(xiàn)各種不同程度的類型。9/26/202411制作:趙合明最簡單的數(shù)量性狀，可假定由2對或3對基因決定的?，F(xiàn)將小麥籽粒顏色2對和3對基因的遺傳動態(tài)圖示如下：

(1)小麥籽粒顏色受2對基因決定時的遺傳動態(tài)9/26/202412制作:趙合明(2)小麥籽粒顏色受3對基因決定時的遺傳動態(tài)當(dāng)性狀由n對獨立基因決定時，則F2的表現(xiàn)型頻率為：

9/26/202413制作:趙合明多基因假說要點1.決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多；2.各基因的效應(yīng)相等；3.各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性或有增效和減效作用；4.各基因的作用是累加性的。數(shù)量性狀的深入研究已進一步豐富和發(fā)展了多基因假說。9/26/202414制作:趙合明數(shù)量性狀的遺傳方式復(fù)雜，由多對基因決定；且常受環(huán)境的作用，使遺傳的和不遺傳的混在一起，不易區(qū)別。所以，研究數(shù)量性狀，一定要采用統(tǒng)計學(xué)的分析方法。

近年來，借助數(shù)量性狀基因位點(quantitativetraitloci，QTL)和分子標(biāo)記作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個基因位點的位置、并確定其基因效應(yīng)。9/26/202415制作:趙合明主基因(majorgene)和微效基因(minorgene)數(shù)量性狀可以由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制，也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因或微效基因所控制。主基因：控制某個性狀表現(xiàn)的效應(yīng)較大的少數(shù)基因；微效基因：數(shù)目較多，但每個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較??；修飾基因(modifyinggene)：有一些性狀雖主要由少數(shù)主基因控制，但另外還存在一些效應(yīng)微小的修飾基因，

其作用微小，但能增強或削弱主基因?qū)蛐偷淖饔谩?/26/202416制作:趙合明微效基因的效應(yīng)類型各微效基因的遺傳效應(yīng)值不盡相等，效應(yīng)類型包括等位基因的加性效應(yīng)(additiveeffect，A)、顯性效應(yīng)(dominanceeffect，D)

，及非等位基因間的上位性效應(yīng)(epitasiseffect，I

)，還包括這些基因主效應(yīng)與環(huán)境的互作效應(yīng)。P=G+E+GEP=A+D+I+E+GEG=A+D+I9/26/202417制作:趙合明超親遺傳(transgressiveinheritance)：在植物雜交時，雜種后代出現(xiàn)的一種超越雙親現(xiàn)象。如水稻的兩個品種：P

早熟(A2A2B2B2C1C1)×晚熟(A1A1B1B1C2C2)

↓F1

(A1A2B1B2C1C2)熟期介于雙親之間↓

F2

27種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個體將比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2的個體將比早熟親本更早）9/26/202418制作:趙合明第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的

基本統(tǒng)計方法數(shù)量遺傳學(xué)è

研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳規(guī)律è目的：將總表現(xiàn)型變異分解為遺傳和非遺傳部分。

統(tǒng)計參數(shù)：均值(Mean)、方差(Variance)、協(xié)方差(Covariance)和相關(guān)系數(shù)等è提供可以解釋遺傳變異和預(yù)測變異在下一代表現(xiàn)程度所需的信息。∴在研究數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律時，需用數(shù)理統(tǒng)計的方法。9/26/202419制作:趙合明9/26/202420制作:趙合明9/26/202421制作:趙合明9/26/202422制作:趙合明9/26/202423制作:趙合明9/26/202424制作:趙合明9/26/202425制作:趙合明第四節(jié)

遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念二、遺傳率的估算三、遺傳率在育種上的應(yīng)用9/26/202426制作:趙合明一、遺傳率的概念1.遺傳率或遺傳力(heritability)：指遺傳方差(VG)在總方差(VP)中所占比值，可作為雜種后代進行選擇的一個指標(biāo)。是度量性狀的遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對比率的重要遺傳參數(shù)。

廣義遺傳率(heritabilityinthebroadsense，H2)狹義遺傳率(heritabilityinthenarrowsense，h2)9/26/202427制作:趙合明簡單的數(shù)量遺傳分析，一般假定遺傳效應(yīng)只包括加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，且不存在基因效應(yīng)×環(huán)境效應(yīng)的互作，表現(xiàn)型方差簡單地分解為：

VP=VG+Ve

=VA+VD+Ve9/26/202428制作:趙合明廣義遺傳率(heritabilityinthebroadsense，H2)

定義為總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率.

H2

=VG/VP

=(VA+VD)/(VA+VD+Ve)狹義遺傳率(heritabilityinthenarrowsense，h2)

定義為加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。

h2

=VA/VP

=VA/(VA+VD+Ve)9/26/202429制作:趙合明2.導(dǎo)致群體表現(xiàn)型發(fā)生變異的遺傳原因①.遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生的普通遺傳變異，由遺傳方差(VG)來度量；②.基因型×環(huán)境的互作效應(yīng)產(chǎn)生的互作遺傳變異，由基因型×環(huán)境的互作方差(VGE)來度量。遺傳率也可分解為二個分量：

普通遺傳率(generalheritability)

互作遺傳率(interactionheritability)。這種分解適用于廣義遺傳率(H2)和狹義遺傳率(h2)。9/26/202430制作:趙合明3.遺傳率的組成①.廣義遺傳率(H2)的組成：

H2=HG2+HGE2其中

HG2是普通廣義遺傳率(generalheritabilityinbroadsense)，

定義為遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率，HG2=VG/VP；

HGE2是互作廣義遺傳率(interactionheritabilityinbroadsense)，

是基因型×環(huán)境互作方差占表現(xiàn)型方差的比率

(HGE2=VGE/VP);9/26/202431制作:趙合明②.狹義遺傳率(h2)

h2=hG2+hGE2其中hG2是普通狹義遺傳率，定義為累加性遺傳主效應(yīng)的方差占表現(xiàn)型方差的比率；hGE2是互作狹義遺傳率，定義為累加性的基因效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)互作的方差占表現(xiàn)型方差的比率。累加性的遺傳主效應(yīng)是可以被選擇所固定的遺傳效應(yīng)→包括加性效應(yīng)、加性×加性的上位性效應(yīng)、母體加性效應(yīng)等。9/26/202432制作:趙合明遺傳率廣義遺傳率(H2)狹義遺傳率(h2)普通廣義遺傳率HG2互作廣義遺傳率HGE2普通狹義遺傳率hG2互作狹義遺傳率hGE2H2=HG2+HGE2h2=hG2+hGE29/26/202433制作:趙合明二.遺傳率的計算⒈對于加性–顯性遺傳模型(AD模型)，遺傳率的計算公式是:廣義遺傳率狹義遺傳率9/26/202434制作:趙合明⒉對于加性–顯性–上位性遺傳模型(AD+AA模型)，遺傳率的計算公式是廣義遺傳率狹義遺傳率9/26/202435制作:趙合明⒊種子遺傳模型由于植物種子數(shù)量性狀同時受到三套遺傳體系(直接核基因、細胞質(zhì)基因和母體核基因)的控制，因此遺傳率計算較為復(fù)雜。如果不同遺傳體系的效應(yīng)是相互獨立的，廣義遺傳率分量的估算公式是：9/26/202436制作:趙合明狹義遺傳率分量的估算公式是：9/26/202437制作:趙合明廣義遺傳率的結(jié)果表明，蛋白質(zhì)含量(=0.919)和油分含量(=0.863)受非遺傳因素的影響較小，約為10%左右。蛋白質(zhì)含量的遺傳變異主要受主效應(yīng)控制(H2G=0.517,H2GE=0.402)，表現(xiàn)較穩(wěn)定，采用遺傳育種手段改良蛋白質(zhì)含量的潛力仍較大。

9/26/202438制作:趙合明廣義遺傳率的結(jié)果表明，蛋白質(zhì)含量(=0.919)和油分含量(=0.863)受非遺傳因素的影響較小，約為10%左右。油分含量的遺傳變異則主要受環(huán)境互作效應(yīng)控制(H2G=0.207,H2GE=0.653)，環(huán)境因素在較大程度上影響基因表達，提高油分含量應(yīng)注重為棉花生長提供適宜的環(huán)境條件。9/26/202439制作:趙合明二者的狹義遺傳率(0.688、0.591)到達60~70%，表明對群體實施選擇仍能有效地改良棉籽的蛋白質(zhì)和油分含量。

蛋白質(zhì)含量普通狹義遺傳率(=0.328)和互作狹義遺傳率(=0.360)相當(dāng)，而油分含量以互作狹義遺傳率為主(=0.060,=0.531)。9/26/202440制作:趙合明三、遺傳率在育種上的應(yīng)用遺傳率表現(xiàn)的幾個特點:⑴不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率高，反之較低；⑵質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀的遺傳率高；⑶性狀差距大的兩個親本的雜種后代，遺傳率較高；⑷遺傳率并不是一個固定數(shù)值，對自花授粉植物來說，因雜種世代的推移而有逐漸升高的趨勢。9/26/202441制作:趙合明根據(jù)遺傳率的表現(xiàn)規(guī)律可以提高選種的效率，增加對雜種后代性狀表現(xiàn)的預(yù)見性。首先，對于雜種后代進行選擇時，根據(jù)某些性狀的遺傳率，就容易從表現(xiàn)型鑒別不同的基因型，從而較快地選育出優(yōu)良的新的類型。其次，作物產(chǎn)量一般都是由許多比較復(fù)雜的因素控制的，所以它的遺傳率較低。9/26/202442制作:趙合明性狀的遺傳率越高，說明這個性狀傳遞給子代的能力越強，受環(huán)境影響也就越小。一個性狀從親代傳遞給子代的能力越大，親本性狀在子代就有較多的機會表現(xiàn)出來，且容易根據(jù)表現(xiàn)型辨別基因型，選擇的效果就較大。反之，則較小。遺傳率大，早期選擇效果好，

如株高、抽穗期等性狀；遺傳率小，早期選擇效果差，

如穗數(shù)、產(chǎn)量等。9/26/202443制作:趙合明第六節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢一、近交和雜交的概念二、近交與雜交的遺傳效應(yīng)三、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和遺傳理論9/26/202444制作:趙合明一、近交和雜交的概念1.近交和雜交的類別：①.雜交(hybridization)：指通過不同個體之間的交配而產(chǎn)生后代的過程。②.異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠的個體間隨機交配。③.近交(inbreeding)：

親緣關(guān)系相近個體間的雜交，亦稱近親交配。④.自交(selfing)：主要指植物的自花授粉(self-fertilization)⑤.回交(backcross)：指雜種后代與其親本之一再次交配。

9/26/202445制作:趙合明近親交配按親緣遠近的程度一般可分為：

§全同胞(full-sib)：同父母的后代；

§半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；

§親表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。9/26/202446制作:趙合明⑤.回交(backcross)：指雜種后代與其親本之一再次交配。

例如，甲×乙的Fl×乙→BCl，BCl×乙→BC2，…；或F1×甲→BC1，BC1×甲→BC2，…。

BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余類推。也有用(甲×乙)×乙、或甲×乙2，等方式表示的。輪回親本(recurrentparent)：被用來連續(xù)回交的親本；非輪回親本(non-recurrentparent)：未被用于連續(xù)回交親本。9/26/202447制作:趙合明植物群體或個體近親交配的程度，一般根據(jù)天然雜交率的高低可分為：㈠自花授粉植物(self-pollinatedplant)：如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低(1~4％)；㈡常異花授粉植物(oftencross-pollinatedplant)：

如棉花、高粱等，其天然雜交率常較高(5~20％)；㈢異花授粉植物(cross-pollinatedplant)：

如玉米、黑麥、白菜型油菜等，天然雜交率高(>20~50％)，自然狀態(tài)下是自由傳粉。9/26/202448制作:趙合明三、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和遺傳理論1.雜種優(yōu)勢(heterosis)概念:

指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。9/26/202449制作:趙合明2.雜種優(yōu)勢以數(shù)值表現(xiàn)雜種優(yōu)勢涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢的強弱。以某一性狀而言：①.平均優(yōu)勢:以F1超過雙親平均數(shù)的%表示。②.超親優(yōu)勢:以F1>最優(yōu)親本的%表示。③.對照優(yōu)勢：以F1超過生產(chǎn)對照品種的%表示。9/26/202450制作:趙合明3.雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)：

按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類型：①.營養(yǎng)型：雜種營養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。②.生殖型：雜種生殖器官發(fā)育旺盛，主要是以種子為主要生產(chǎn)目的的作物，如穗數(shù)、粒重、棉鈴數(shù)。③.適應(yīng)型：雜種對外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強，如抗性。以上劃分是相對的，一般希望上述三點的綜合型。9/26/202451制作:趙合明4．雜種優(yōu)勢的共同的基本特點：①.F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢。說明雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。如禾谷類作物：

F1產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；

品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；

生長勢：株高、莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快；

抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。9/26/202452制作:趙合明②．優(yōu)勢大?。簺Q定于雙親性狀的相對差異和補充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且雙親間優(yōu)缺點彼此能互補，則其雜種優(yōu)勢就越強。③．優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)：雙親基因型純度很高èF1群體基因型具有整齊一致的異質(zhì)性è不出現(xiàn)分離混雜è表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。④．優(yōu)勢大小與環(huán)境條件的作用關(guān)系密切：雜種的雜合基因型可使F1對環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。9/26/202453制作:趙合明5．F2

的衰退表現(xiàn)：

⑴．F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。⑵．衰退現(xiàn)象：F2生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。⑶．衰退表現(xiàn)：

①.親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢越強èF2衰退就越嚴(yán)重。②.F2分