畜禽解剖與組織胚胎學(xué)第十五章-畜禽胚胎

第十五章畜禽胚胎學(xué)基礎(chǔ)

主講：胚胎學(xué)研究畜禽胚胎學(xué)是研究畜禽個(gè)體發(fā)育過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理功能變化的一門科學(xué)。個(gè)體發(fā)育過程大致可分為三個(gè)階段，即胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育。胚前發(fā)育是指在受精以前兩性生殖細(xì)胞（兩性配子）的發(fā)生、形態(tài)結(jié)構(gòu)和成熟過程；胚胎發(fā)育是指從受精到分娩或孵出前的胚胎在母體子宮或卵膜內(nèi)的發(fā)育過程；胚胎后發(fā)育是指動(dòng)物從出生或孵出到性成熟前的發(fā)育階段。胚胎的初始：被精子包圍的卵子受精卵發(fā)育成初具雛形的胎兒精子的發(fā)生由精原細(xì)胞發(fā)育分化形成精子的過程，稱為精子發(fā)生。繁殖期：精原細(xì)胞經(jīng)過多次分裂增殖和更新形成初級(jí)精母細(xì)胞；生長(zhǎng)期：初級(jí)精母細(xì)胞生長(zhǎng)并進(jìn)行DNA復(fù)制；成熟期：初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成次級(jí)精母細(xì)胞和精子細(xì)胞；成形期：精子細(xì)胞經(jīng)過分化和變態(tài)最終形成單倍體的精子。精子的形成過程精子的發(fā)生精子的形態(tài)結(jié)構(gòu)精子是一種特殊的細(xì)胞，多為蝌蚪形各種家畜精子的外形、大小各有差異，但基本結(jié)構(gòu)相似。精子主要由頭部、頸部、尾部三部分組成，是具有活動(dòng)性含有遺傳物質(zhì)的雄性生殖細(xì)胞。精子于睪丸中產(chǎn)生并在附睪內(nèi)成熟后，它已成為缺乏細(xì)胞質(zhì)和核漿的濃縮細(xì)胞，其長(zhǎng)度因動(dòng)物種類而異。精子的運(yùn)動(dòng)主要靠尾的鞭索狀波動(dòng)，而使精子推向前進(jìn)，而且與頭脫離的尾仍能活動(dòng)精子在母畜的生殖道內(nèi)，一般只能生存１～２天。精子在37℃～38℃運(yùn)動(dòng)正常，溫度升高，活動(dòng)加快，很快死亡；溫度在4℃以下，精子活動(dòng)停止。精子的典型形狀卵子的發(fā)生卵原細(xì)胞的增殖：在胚胎期性別分化后，雌性胎兒的原始生殖細(xì)胞便分化為卵原細(xì)胞。卵原細(xì)胞含有典型的細(xì)胞成分，如高爾基體、線粒體、細(xì)胞核等。卵原細(xì)胞通過有絲分裂，形成許多卵原細(xì)胞，這個(gè)時(shí)期稱為增殖期卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)：卵原細(xì)胞經(jīng)最后一次分裂而發(fā)育成為初級(jí)卵母細(xì)胞并形成卵泡。主要特點(diǎn)是：①卵黃顆粒增多，使卵母細(xì)胞的體積增大；②透明帶出現(xiàn)；③卵泡細(xì)胞通過有絲分裂而增殖，由單層變?yōu)槎鄬?。卵母?xì)胞的成熟：經(jīng)過兩次成熟分裂才成熟的。卵泡中的卵母細(xì)胞，是一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞，在排卵前不久完成第一次成熟分裂，變?yōu)榇渭?jí)卵母細(xì)胞，受精時(shí)才完成第二次成熟分裂。哺乳動(dòng)物卵子發(fā)生過程卵子的形態(tài)和結(jié)構(gòu)哺乳動(dòng)物的正常卵子為圓形，橢圓形或扁形的。卵子直徑為100～150μm左右，因個(gè)體和種類不同而有差異。家畜卵子的卵黃含量少，卵子體積不大家畜卵子的結(jié)構(gòu)包括放射冠、透明帶、卵黃膜（卵細(xì)胞膜）及卵黃等部分卵子只有在受精之后才能繼續(xù)發(fā)育，否則很快死亡。家畜卵子在生殖道內(nèi)的生存時(shí)間比精子短，一般在12～14小時(shí)內(nèi)。超過一定時(shí)間的老齡卵子不能受精；即使受精胚胎大多不能正常發(fā)育。家畜的早期胚胎發(fā)育受精：公母畜交配后，精子和卵子結(jié)合，形成一個(gè)合子（受精卵）的過程，謂之受精，受精過程中，使兩性各具一定性狀的遺傳物質(zhì)結(jié)合在一起，發(fā)育為一個(gè)具有親代特性而與親代有所不同的新個(gè)體。精子的獲能：精子在睪丸內(nèi)產(chǎn)生，在附睪中發(fā)育成熟，直接從睪丸內(nèi)取出的精子沒有受精能力。哺乳動(dòng)物剛射出的精子，不能使同種動(dòng)物的卵子受精，只有在雌性生殖道內(nèi)或類似于雌性生殖道的環(huán)境中停留一段時(shí)間，才具有使卵受精的能力，這種現(xiàn)象叫精子獲能。精子的頂體反應(yīng)：當(dāng)獲能的精子和卵膜接觸時(shí)，精子質(zhì)膜與頂體外膜之間發(fā)生點(diǎn)狀融合，最后從融合處破裂，并釋放出頂體內(nèi)容物（頂體粒蛋白、透明質(zhì)酸酶、酸性水解酶）的過程，稱為頂體反應(yīng)受精過程模式圖精子入卵瞬間卵子在受精前的準(zhǔn)備：所有家畜的卵母細(xì)胞，在尚未成熟以前，由卵巢排出進(jìn)入輸卵管，但成熟程度不一樣。牛、綿羊、山羊和豬的卵子，在第二次成熟分裂中期排出；狗和狐貍的卵子，在第一次成熟分裂尚未完成時(shí)排出卵巢受精。卵子排出后，在受精前也有類似精子獲能的成熟過程。已發(fā)現(xiàn)，小鼠、大鼠的卵子，其受精是排卵后2-3h進(jìn)行的。受精過程：家畜精子和卵子受精的部位在輸卵管壺腹部。一般情況下，卵子由外向內(nèi)包被有放射冠細(xì)胞、透明帶和卵黃膜三層，受精時(shí)精子依次穿過這三層結(jié)構(gòu)，進(jìn)入卵子之后，精子核形成雄原核，卵子核形成雌原核，然后配子配合，完成受精在表面結(jié)合有多個(gè)精細(xì)胞的一個(gè)蛤卵細(xì)胞的掃描電鏡照片

受精定義成熟的精子與成熟的卵子融合，形成受精卵的過程。位置受精在輸卵管壺腹部，距頂端１／３處，精子進(jìn)入母畜生殖道，到達(dá)受精部位需幾十分鐘到數(shù)小時(shí)。卵子表面的一些精子原核形成：精子入卵后，頭尾分離，核內(nèi)染色體解聚，頭部迅速膨大，胞核出現(xiàn)核仁，周圍形成明顯的核膜，所形成的圓形的核，稱為雄原核。與此同時(shí)，卵排出第二極體，完全成熟并形成雌原核。配子配合：雄原核和雌原核相向移動(dòng)，逐漸在細(xì)胞中部靠攏，彼此接觸，核膜消失，染色體彼此混合，同源染色體配對(duì)，形成二倍體的受精卵，又稱合子，至此受精過程結(jié)束，隨后發(fā)生第一次卵裂。從兩個(gè)原核的彼此接觸到兩組染色體的結(jié)合過程，稱為配子配合，合子將來(lái)發(fā)育為新的個(gè)體的性別，此時(shí)即已決定胚胎的卵裂A，受精卵；B，2細(xì)胞階段；C，4細(xì)胞階段；D，6細(xì)胞階段；E，桑椹胚；F，囊胚。家畜的早期胚胎發(fā)育卵裂：受精卵的有絲分裂稱卵裂。卵裂產(chǎn)生的子細(xì)胞稱卵裂球。家畜的卵細(xì)胞含卵黃極少，并在卵內(nèi)均勻分布，屬少黃卵、均黃卵。胚泡形成：在子宮內(nèi)，桑椹胚的透明帶很快消失，細(xì)胞進(jìn)一步分裂和分化，在細(xì)胞之間不斷出現(xiàn)一些含液體的小腔，并逐漸匯合，形成一個(gè)中空的囊胚腔，卵裂球被擠到外周，此時(shí)的胚胎稱胚泡或囊胚，囊胚腔也稱胚泡腔。附植：在胚泡形成初期仍處于浮游狀態(tài)，與子宮壁無(wú)聯(lián)系。隨著胚泡的增大和腔內(nèi)液體的增多，胚泡的移動(dòng)性變小，此時(shí)滋養(yǎng)層出現(xiàn)絨毛，并伸入子宮內(nèi)膜，使胚泡固定在子宮內(nèi)膜上，建立起胚胎與母體的物質(zhì)交換關(guān)系，這個(gè)過程稱為附植或植入內(nèi)、外胚層的形成：胚泡植入后，發(fā)育到一定時(shí)期，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)表面的滋養(yǎng)層細(xì)胞溶解，使內(nèi)細(xì)胞團(tuán)裸露出來(lái)，呈盤狀，故稱胚盤。胚盤表面的細(xì)胞分化成外胚層；從胚泡內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分出一些細(xì)胞，逐漸形成一新的細(xì)胞層稱為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層所圍成的腔，稱原腸腔。培育6天后的胚胎被植入子宮：生命循環(huán)從此開始：6天的胚胎開始被植入子宮內(nèi)膜——子宮的內(nèi)表面

中胚層的形成：胚盤膨大的部分是胚胎的頭端，狹窄部分是尾端。在胚盤尾端的細(xì)胞迅速增生并加厚，細(xì)胞聚集于中軸并向頭端延伸形成索狀結(jié)構(gòu)，稱原條。原條細(xì)胞不斷增殖并下陷，形成原溝，原溝的兩側(cè)為原褶；原溝底部的細(xì)胞在內(nèi)、外胚層之間向左右兩側(cè)和頭端遷移，形成新的細(xì)胞層，即中胚層胚體的形成：早期的胚盤生長(zhǎng)速度不均衡，胚盤中部生長(zhǎng)速度快于邊緣，外胚層快于內(nèi)胚層，胚盤頭、尾快于左右兩側(cè)，頭端又快于尾端，致使扁平的胚盤向背側(cè)隆起，胚盤的邊緣卷到胚盤腹側(cè)，整個(gè)胚盤卷折成頭大、尾小的圓柱狀胚體。三胚層的分化：動(dòng)物有機(jī)體的組織、器官都是由內(nèi)胚層、中胚層和外胚層發(fā)育分化而來(lái)。三個(gè)胚層首先分化形成胚性組織，繼之分化為各器官的原基，由器官原基進(jìn)一步分化為各種器官。三胚層演化中雞胚胎發(fā)育的過程小鼠胚胎發(fā)育模式胎膜胎膜即胎兒的附屬膜，它是胎兒本體以外的四層膜（卵黃囊、羊膜、絨毛膜和尿囊）的總稱，其作用是與子宮黏膜交換氣體、養(yǎng)分及代謝產(chǎn)物，對(duì)胚胎的發(fā)育極為重要。卵黃囊：在哺乳動(dòng)物，卵黃囊由胚胎發(fā)育早期的囊胚腔形成。哺乳動(dòng)物的卵黃囊內(nèi)只有卵黃體或很小的卵黃塊，因此，卵黃囊只在胚胎發(fā)育的早期階段起營(yíng)養(yǎng)交換作用。羊膜：包裹在胎兒外的最內(nèi)一層膜，由胚外外胚層和無(wú)血管的中胚層形成。在胚胎和羊膜之間有一充滿液體(羊水)的腔，稱羊膜腔。羊水由羊膜上皮細(xì)胞分泌。卵黃囊及羊膜等羊膜特點(diǎn)絨毛膜：由胚外外胚層和體壁中胚層形成絨毛膜，是胚胎的最外層膜，包圍著整個(gè)胚胎及其它胎膜。絨毛膜表面有絨毛，富含血管網(wǎng)。除馬外，其他家畜的絨毛膜均有部分與羊膜接觸。尿囊：是由胚胎的后腸腹側(cè)向外突出形成的一個(gè)盲囊。其胚層構(gòu)成：內(nèi)層為胚外內(nèi)胚層，外層為胚外臟壁中胚層。尿囊在發(fā)育過程中不斷向胚外體腔擴(kuò)展，最后與絨毛膜的內(nèi)壁相貼，共同形成尿囊絨毛膜。胎水的作用：緩沖作用，使胎兒身體各部受壓均勻，不致造成畸形；防止胎兒與周圍組織或胎兒本身的皮膚彼此粘連；分娩時(shí)子宮壁的收縮可將胎水推壓到松軟的子宮頸管，從而幫助擴(kuò)大子宮頸管；是產(chǎn)道的天然潤(rùn)滑劑，以利胎兒產(chǎn)出；由于胎水的壓力，可能有助于滋養(yǎng)層在子宮黏膜上的初期附植；由低滲的尿液構(gòu)成的尿水，可維持胎兒血漿的滲透壓絨毛膜胚胎及胎膜的形成臍帶在哺乳動(dòng)物胚胎發(fā)育中，由于羊膜向胚體腹部擴(kuò)展，致使不發(fā)達(dá)的卵黃囊和尿囊受其擠壓而逐漸縮小，并把它們包圍起來(lái)，最后彼此合并伸長(zhǎng)，形成一條長(zhǎng)索狀結(jié)構(gòu)，稱為臍帶。臍帶是胎兒與母體之間唯一的通道，起著吸取營(yíng)養(yǎng)、排泄代謝產(chǎn)物的作用。各種家畜臍帶的構(gòu)造大同小異。臍帶的形成胎兒的臍帶胎盤胎盤是哺乳動(dòng)物胎兒和母體進(jìn)行物質(zhì)交換的特殊結(jié)構(gòu)，由母體胎盤和胎兒胎盤兩部分組成。母體胎盤由子宮內(nèi)膜構(gòu)成，胎兒胎盤由各種胎膜構(gòu)成。胚胎在母體子宮內(nèi)發(fā)育，通過胎盤從母體獲得營(yíng)養(yǎng)，并進(jìn)行物質(zhì)交換。隨著胚胎的發(fā)育，胎兒和母體間通過胎盤的物質(zhì)通透量不斷增加，胎盤的形態(tài)結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生一系列的變化，主要表現(xiàn)為：體積增大，皺壁形成，絨毛和微絨毛發(fā)生等，以此增大通透面積，適應(yīng)功能變化的要求。胎盤通透面積的增大，在胚胎發(fā)育前期特別明顯。胎盤示意圖胎膜、蛻膜與胎盤臍帶及胎盤胎盤分類分散性胎盤如豬、馬。除尿囊絨毛膜的兩端外，這種胎盤的絨毛或皺摺比較均勻地分布在整個(gè)絨毛膜表面。絨毛馬)或皺摺(豬)與子宮內(nèi)膜相應(yīng)的凹陷部分相嵌合。絨毛葉胎盤如牛、羊、山羊，胎兒絨毛膜上的絨毛，在絨毛膜表面集合成群，構(gòu)成絨毛葉或稱子葉。子葉與子宮內(nèi)膜上的子宮肉阜緊密嵌合。羊的子宮肉阜上有一大的凹窩;牛的子宮肉阜上無(wú)凹窩，由絨毛葉包裹子宮肉阜而構(gòu)成胎盤塊.環(huán)狀胎盤此類胎盤見于貓、狗等肉食獸。胎兒絨毛膜上的絨毛僅分布在絨毛膜的中段，呈一寬環(huán)帶狀。盤狀胎盤胎兒絨毛膜上的絨毛集中在一盤狀區(qū)域內(nèi)。兔和人的胎盤屬這種類型。根據(jù)胎盤的組織結(jié)構(gòu)和對(duì)母體子宮內(nèi)膜的破壞程度，又可分為：上皮絨毛膜胎盤：所有三層子宮組織都存在。豬和馬的胎盤屬于這一類，大多數(shù)反芻動(dòng)物的子葉胎盤初期也屬于這一類。結(jié)締絨毛膜胎盤：子宮內(nèi)膜上皮溶解了，子宮內(nèi)膜結(jié)締組織和子宮內(nèi)膜毛細(xì)血管內(nèi)皮完好。反芻動(dòng)物的胎盤后期屬于這一類。內(nèi)皮絨毛膜胎盤：子宮內(nèi)膜上皮和子宮內(nèi)膜結(jié)締組織都溶解了，只剩下母體子宮內(nèi)膜毛細(xì)血管內(nèi)皮與胎兒絨毛膜上皮接觸。貓、狗等肉食動(dòng)物的胎盤屬于此類。血絨毛膜胎盤：所有三層子宮組織都缺，絨毛膜上的絨毛直接插入到子宮內(nèi)膜絨毛間腔的血液中。人和某些嚙齒類（如兔）動(dòng)物屬于這類胎盤。根據(jù)分娩時(shí)對(duì)子宮組織損傷程度非蛻膜胎盤：胎兒絨毛膜與子宮內(nèi)膜接觸時(shí)，子宮內(nèi)膜沒有破壞或破壞輕微，分娩時(shí)胎兒胎盤和母體胎盤各自分離，沒有出血現(xiàn)象，也沒有子宮內(nèi)膜的脫落，稱非蛻膜胎盤。上皮絨毛膜胎盤和結(jié)締絨毛膜胎盤屬于此類。蛻膜胎盤：胎兒胎盤深入子宮內(nèi)膜，子宮內(nèi)膜被破壞的組織較多，分娩時(shí)不僅母體子宮會(huì)發(fā)生出血現(xiàn)象，而且有子宮內(nèi)膜的大部分或全部脫落，稱為蛻膜胎盤。內(nèi)皮絨毛膜胎盤和血絨毛膜胎盤屬于此類。胎盤通過臍帶連接胎兒胎盤的功能胎盤的物質(zhì)交換功能：胎兒與母體間的物質(zhì)交換靠胎盤完成。胎盤的新陳代謝功能：胎盤組織內(nèi)酶系統(tǒng)極為豐富。所有已知的酶類，在胎盤中均有發(fā)現(xiàn)，一般活性極高，因此胎盤組織具有高度的生化活性，因而具有廣泛的合成和分解代謝功能。胎盤的內(nèi)分泌功能：胎盤是一個(gè)很重要的內(nèi)分泌器官，可合成和分泌多種激素。胎盤既能合成蛋白質(zhì)激素(絨毛膜促性腺激素、絨毛膜促乳腺激素等)，又能合成甾體激素（孕激素、雌激素等）。胎盤的屏障作用：胎盤屏障是由母體子宮內(nèi)膜和胎兒的絨毛膜共同構(gòu)成的。該屏障不妨礙母體與胎兒之間的物質(zhì)交換，但卻能阻止母體內(nèi)可能存在的病菌的通過，從而保護(hù)胎兒免受感染。禽生殖細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)精子如同其它動(dòng)物一樣也分為頭、頸、尾三部分，但外形纖細(xì)卵和蛋的形成：卵子里面大量的卵黃把很少的細(xì)胞質(zhì)連同細(xì)胞核一起擠到卵的一端成一小的白色圓盤狀結(jié)構(gòu)，稱胚珠。如果卵子在輸卵管中已受精，雞蛋產(chǎn)出時(shí)，大約已發(fā)育到原腸胚階段，此時(shí)白色圓盤結(jié)構(gòu)較大，稱胚盤。卵黃物質(zhì)分白卵黃（蛋白含量多）和黃卵黃（脂類含量多）兩種，二者以同心圓分層次相間排列。卵在子宮內(nèi)一直保持銳端向下的位置，直到臨產(chǎn)時(shí)才旋轉(zhuǎn)180°，以鈍端先行產(chǎn)出。蛋的形成與卵的受精與否無(wú)關(guān)。雞胚的早期發(fā)育受精：雞的精子離開睪丸之前就具有使卵受精的能力，與哺乳類不同，雞在受精之前精子不需要獲能。精子在通過輸卵管過程中，后者分泌4種蛋白質(zhì)結(jié)合于精子表面，這些蛋白質(zhì)對(duì)精子儲(chǔ)存在輸卵管中起著一種保護(hù)其生存的作用。卵裂與囊胚的形成：家禽的卵細(xì)胞含卵黃極多，并在卵內(nèi)不均勻分布，屬多黃卵、端黃卵。其卵裂為不全卵裂，或稱盤狀卵裂，即卵裂僅限于胚盤處，下面的卵黃不分裂。原腸形成：具有內(nèi)、外兩個(gè)胚層的胚胎叫做原腸胚。原腸形成即使原來(lái)處于囊胚壁上的部分細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，形成內(nèi)胚層。原腸形成具有內(nèi)、外兩個(gè)胚層的胚胎叫做原腸胚。原腸形成即使原來(lái)處于囊胚壁上的部分細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，形成內(nèi)胚層。中胚層和脊索的形成：在胚內(nèi)內(nèi)胚層細(xì)胞自原條前部遷入之后，上胚層細(xì)胞經(jīng)原窩和原條繼續(xù)卷入囊胚腔中。從原窩處卷入的細(xì)胞向前延