畜禽解剖與組織胚胎學(xué)第十五章-畜禽胚胎

第十五章畜禽胚胎學(xué)基礎(chǔ)

主講：胚胎學(xué)研究畜禽胚胎學(xué)是研究畜禽個體發(fā)育過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理功能變化的一門科學(xué)。個體發(fā)育過程大致可分為三個階段，即胚前發(fā)育、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育。胚前發(fā)育是指在受精以前兩性生殖細胞（兩性配子）的發(fā)生、形態(tài)結(jié)構(gòu)和成熟過程；胚胎發(fā)育是指從受精到分娩或孵出前的胚胎在母體子宮或卵膜內(nèi)的發(fā)育過程；胚胎后發(fā)育是指動物從出生或孵出到性成熟前的發(fā)育階段。胚胎的初始：被精子包圍的卵子受精卵發(fā)育成初具雛形的胎兒精子的發(fā)生由精原細胞發(fā)育分化形成精子的過程，稱為精子發(fā)生。繁殖期：精原細胞經(jīng)過多次分裂增殖和更新形成初級精母細胞；生長期：初級精母細胞生長并進行DNA復(fù)制；成熟期：初級精母細胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成次級精母細胞和精子細胞；成形期：精子細胞經(jīng)過分化和變態(tài)最終形成單倍體的精子。精子的形成過程精子的發(fā)生精子的形態(tài)結(jié)構(gòu)精子是一種特殊的細胞，多為蝌蚪形各種家畜精子的外形、大小各有差異，但基本結(jié)構(gòu)相似。精子主要由頭部、頸部、尾部三部分組成，是具有活動性含有遺傳物質(zhì)的雄性生殖細胞。精子于睪丸中產(chǎn)生并在附睪內(nèi)成熟后，它已成為缺乏細胞質(zhì)和核漿的濃縮細胞，其長度因動物種類而異。精子的運動主要靠尾的鞭索狀波動，而使精子推向前進，而且與頭脫離的尾仍能活動精子在母畜的生殖道內(nèi)，一般只能生存１～２天。精子在37℃～38℃運動正常，溫度升高，活動加快，很快死亡；溫度在4℃以下，精子活動停止。精子的典型形狀卵子的發(fā)生卵原細胞的增殖：在胚胎期性別分化后，雌性胎兒的原始生殖細胞便分化為卵原細胞。卵原細胞含有典型的細胞成分，如高爾基體、線粒體、細胞核等。卵原細胞通過有絲分裂，形成許多卵原細胞，這個時期稱為增殖期卵母細胞的生長：卵原細胞經(jīng)最后一次分裂而發(fā)育成為初級卵母細胞并形成卵泡。主要特點是：①卵黃顆粒增多，使卵母細胞的體積增大；②透明帶出現(xiàn)；③卵泡細胞通過有絲分裂而增殖，由單層變?yōu)槎鄬印Ｂ涯讣毎某墒欤航?jīng)過兩次成熟分裂才成熟的。卵泡中的卵母細胞，是一個初級卵母細胞，在排卵前不久完成第一次成熟分裂，變?yōu)榇渭壜涯讣毎?，受精時才完成第二次成熟分裂。哺乳動物卵子發(fā)生過程卵子的形態(tài)和結(jié)構(gòu)哺乳動物的正常卵子為圓形，橢圓形或扁形的。卵子直徑為100～150μm左右，因個體和種類不同而有差異。家畜卵子的卵黃含量少，卵子體積不大家畜卵子的結(jié)構(gòu)包括放射冠、透明帶、卵黃膜（卵細胞膜）及卵黃等部分卵子只有在受精之后才能繼續(xù)發(fā)育，否則很快死亡。家畜卵子在生殖道內(nèi)的生存時間比精子短，一般在12～14小時內(nèi)。超過一定時間的老齡卵子不能受精；即使受精胚胎大多不能正常發(fā)育。家畜的早期胚胎發(fā)育受精：公母畜交配后，精子和卵子結(jié)合，形成一個合子（受精卵）的過程，謂之受精，受精過程中，使兩性各具一定性狀的遺傳物質(zhì)結(jié)合在一起，發(fā)育為一個具有親代特性而與親代有所不同的新個體。精子的獲能：精子在睪丸內(nèi)產(chǎn)生，在附睪中發(fā)育成熟，直接從睪丸內(nèi)取出的精子沒有受精能力。哺乳動物剛射出的精子，不能使同種動物的卵子受精，只有在雌性生殖道內(nèi)或類似于雌性生殖道的環(huán)境中停留一段時間，才具有使卵受精的能力，這種現(xiàn)象叫精子獲能。精子的頂體反應(yīng)：當(dāng)獲能的精子和卵膜接觸時，精子質(zhì)膜與頂體外膜之間發(fā)生點狀融合，最后從融合處破裂，并釋放出頂體內(nèi)容物（頂體粒蛋白、透明質(zhì)酸酶、酸性水解酶）的過程，稱為頂體反應(yīng)受精過程模式圖精子入卵瞬間卵子在受精前的準備：所有家畜的卵母細胞，在尚未成熟以前，由卵巢排出進入輸卵管，但成熟程度不一樣。牛、綿羊、山羊和豬的卵子，在第二次成熟分裂中期排出；狗和狐貍的卵子，在第一次成熟分裂尚未完成時排出卵巢受精。卵子排出后，在受精前也有類似精子獲能的成熟過程。已發(fā)現(xiàn)，小鼠、大鼠的卵子，其受精是排卵后2-3h進行的。受精過程：家畜精子和卵子受精的部位在輸卵管壺腹部。一般情況下，卵子由外向內(nèi)包被有放射冠細胞、透明帶和卵黃膜三層，受精時精子依次穿過這三層結(jié)構(gòu)，進入卵子之后，精子核形成雄原核，卵子核形成雌原核，然后配子配合，完成受精在表面結(jié)合有多個精細胞的一個蛤卵細胞的掃描電鏡照片

受精定義成熟的精子與成熟的卵子融合，形成受精卵的過程。位置受精在輸卵管壺腹部，距頂端１／３處，精子進入母畜生殖道，到達受精部位需幾十分鐘到數(shù)小時。卵子表面的一些精子原核形成：精子入卵后，頭尾分離，核內(nèi)染色體解聚，頭部迅速膨大，胞核出現(xiàn)核仁，周圍形成明顯的核膜，所形成的圓形的核，稱為雄原核。與此同時，卵排出第二極體，完全成熟并形成雌原核。配子配合：雄原核和雌原核相向移動，逐漸在細胞中部靠攏，彼此接觸，核膜消失，染色體彼此混合，同源染色體配對，形成二倍體的受精卵，又稱合子，至此受精過程結(jié)束，隨后發(fā)生第一次卵裂。從兩個原核的彼此接觸到兩組染色體的結(jié)合過程，稱為配子配合，合子將來發(fā)育為新的個體的性別，此時即已決定胚胎的卵裂A，受精卵；B，2細胞階段；C，4細胞階段；D，6細胞階段；E，桑椹胚；F，囊胚。家畜的早期胚胎發(fā)育卵裂：受精卵的有絲分裂稱卵裂。卵裂產(chǎn)生的子細胞稱卵裂球。家畜的卵細胞含卵黃極少，并在卵內(nèi)均勻分布，屬少黃卵、均黃卵。胚泡形成：在子宮內(nèi)，桑椹胚的透明帶很快消失，細胞進一步分裂和分化，在細胞之間不斷出現(xiàn)一些含液體的小腔，并逐漸匯合，形成一個中空的囊胚腔，卵裂球被擠到外周，此時的胚胎稱胚泡或囊胚，囊胚腔也稱胚泡腔。附植：在胚泡形成初期仍處于浮游狀態(tài)，與子宮壁無聯(lián)系。隨著胚泡的增大和腔內(nèi)液體的增多，胚泡的移動性變小，此時滋養(yǎng)層出現(xiàn)絨毛，并伸入子宮內(nèi)膜，使胚泡固定在子宮內(nèi)膜上，建立起胚胎與母體的物質(zhì)交換關(guān)系，這個過程稱為附植或植入內(nèi)、外胚層的形成：胚泡植入后，發(fā)育到一定時期，內(nèi)細胞團表面的滋養(yǎng)層細胞溶解，使內(nèi)細胞團裸露出來，呈盤狀，故稱胚盤。胚盤表面的細胞分化成外胚層；從胚泡內(nèi)細胞團分出一些細胞，逐漸形成一新的細胞層稱為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層所圍成的腔，稱原腸腔。培育6天后的胚胎被植入子宮：生命循環(huán)從此開始：6天的胚胎開始被植入子宮內(nèi)膜——子宮的內(nèi)表面

中胚層的形成：胚盤膨大的部分是胚胎的頭端，狹窄部分是尾端。在胚盤尾端的細胞迅速增生并加厚，細胞聚集于中軸并向頭端延伸形成索狀結(jié)構(gòu)，稱原條。原條細胞不斷增殖并下陷，形成原溝，原溝的兩側(cè)為原褶；原溝底部的細胞在內(nèi)、外胚層之間向左右兩側(cè)和頭端遷移，形成新的細胞層，即中胚層胚體的形成：早期的胚盤生長速度不均衡，胚盤中部生長速度快于邊緣，外胚層快于內(nèi)胚層，胚盤頭、尾快于左右兩側(cè)，頭端又快于尾端，致使扁平的胚盤向背側(cè)隆起，胚盤的邊緣卷到胚盤腹側(cè)，整個胚盤卷折成頭大、尾小的圓柱狀胚體。三胚層的分化：動物有機體的組織、器官都是由內(nèi)胚層、中胚層和外胚層發(fā)育分化而來。三個胚層首先分化形成胚性組織，繼之分化為各器官的原基，由器官原基進一步分化為各種器官。三胚層演化中雞胚胎發(fā)育的過程小鼠胚胎發(fā)育模式胎膜胎膜即胎兒的附屬膜，它是胎兒本體以外的四層膜（卵黃囊、羊膜、絨毛膜和尿囊）的總稱，其作用是與子宮黏膜交換氣體、養(yǎng)分及代謝產(chǎn)物，對胚胎的發(fā)育極為重要。卵黃囊：在哺乳動物，卵黃囊由胚胎發(fā)育早期的囊胚腔形成。哺乳動物的卵黃囊內(nèi)只有卵黃體或很小的卵黃塊，因此，卵黃囊只在胚胎發(fā)育的早期階段起營養(yǎng)交換作用。羊膜：包裹在胎兒外的最內(nèi)一層膜，由胚外外胚層和無血管的中胚層形成。在胚胎和羊膜之間有一充滿液體(羊水)的腔，稱羊膜腔。羊水由羊膜上皮細胞分泌。卵黃囊及羊膜等羊膜特點絨毛膜：由胚外外胚層和體壁中胚層形成絨毛膜，是胚胎的最外層膜，包圍著整個胚胎及其它胎膜。絨毛膜表面有絨毛，富含血管網(wǎng)。除馬外，其他家畜的絨毛膜均有部分與羊膜接觸。尿囊：是由胚胎的后腸腹側(cè)向外突出形成的一個盲囊。其胚層構(gòu)成：內(nèi)層為胚外內(nèi)胚層，外層為胚外臟壁中胚層。尿囊在發(fā)育過程中不斷向胚外體腔擴展，最后與絨毛膜的內(nèi)壁相貼，共同形成尿囊絨毛膜。胎水的作用：緩沖作用，使胎兒身體各部受壓均勻，不致造成畸形；防止胎兒與周圍組織或胎兒本身的皮膚彼此粘連；分娩時子宮壁的收縮可將胎水推壓到松軟的子宮頸管，從而幫助擴大子宮頸管；是產(chǎn)道的天然潤滑劑，以利胎兒產(chǎn)出；由于胎水的壓力，可能有助于滋養(yǎng)層在子宮黏膜上的初期附植；由低滲的尿液構(gòu)成的尿水，可維持胎兒血漿的滲透壓絨毛膜胚胎及胎膜的形成臍帶在哺乳動物胚胎發(fā)育中，由于羊膜向胚體腹部擴展，致使不發(fā)達的卵黃囊和尿囊受其擠壓而逐漸縮小，并把它們包圍起來，最后彼此合并伸長，形成一條長索狀結(jié)構(gòu)，稱為臍帶。臍帶是胎兒與母體之間唯一的通道，起著吸取營養(yǎng)、排泄代謝產(chǎn)物的作用。各種家畜臍帶的構(gòu)造大同小異。臍帶的形成胎兒的臍帶胎盤胎盤是哺乳動物胎兒和母體進行物質(zhì)交換的特殊結(jié)構(gòu)，由母體胎盤和胎兒胎盤兩部分組成。母體胎盤由子宮內(nèi)膜構(gòu)成，胎兒胎盤由各種胎膜構(gòu)成。胚胎在母體子宮內(nèi)發(fā)育，通過胎盤從母體獲得營養(yǎng)，并進行物質(zhì)交換。隨著胚胎的發(fā)育，胎兒和母體間通過胎盤的物質(zhì)通透量不斷增加，胎盤的形態(tài)結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生一系列的變化，主要表現(xiàn)為：體積增大，皺壁形成，絨毛和微絨毛發(fā)生等，以此增大通透面積，適應(yīng)功能變化的要求。胎盤通透面積的增大，在胚胎發(fā)育前期特別明顯。胎盤示意圖胎膜、蛻膜與胎盤臍帶及胎盤胎盤分類分散性胎盤如豬、馬。除尿囊絨毛膜的兩端外，這種胎盤的絨毛或皺摺比較均勻地分布在整個絨毛膜表面。絨毛馬)或皺摺(豬)與子宮內(nèi)膜相應(yīng)的凹陷部分相嵌合。絨毛葉胎盤如牛、羊、山羊，胎兒絨毛膜上的絨毛，在絨毛膜表面集合成群，構(gòu)成絨毛葉或稱子葉。子葉與子宮內(nèi)膜上的子宮肉阜緊密嵌合。羊的子宮肉阜上有一大的凹窩;牛的子宮肉阜上無凹窩，由絨毛葉包裹子宮肉阜而構(gòu)成胎盤塊.環(huán)狀胎盤此類胎盤見于貓、狗等肉食獸。胎兒絨毛膜上的絨毛僅分布在絨毛膜的中段，呈一寬環(huán)帶狀。盤狀胎盤胎兒絨毛膜上的絨毛集中在一盤狀區(qū)域內(nèi)。兔和人的胎盤屬這種類型。根據(jù)胎盤的組織結(jié)構(gòu)和對母體子宮內(nèi)膜的破壞程度，又可分為：上皮絨毛膜胎盤：所有三層子宮組織都存在。豬和馬的胎盤屬于這一類，大多數(shù)反芻動物的子葉胎盤初期也屬于這一類。結(jié)締絨毛膜胎盤：子宮內(nèi)膜上皮溶解了，子宮內(nèi)膜結(jié)締組織和子宮內(nèi)膜毛細血管內(nèi)皮完好。反芻動物的胎盤后期屬于這一類。內(nèi)皮絨毛膜胎盤：子宮內(nèi)膜上皮和子宮內(nèi)膜結(jié)締組織都溶解了，只剩下母體子宮內(nèi)膜毛細血管內(nèi)皮與胎兒絨毛膜上皮接觸。貓、狗等肉食動物的胎盤屬于此類。血絨毛膜胎盤：所有三層子宮組織都缺，絨毛膜上的絨毛直接插入到子宮內(nèi)膜絨毛間腔的血液中。人和某些嚙齒類（如兔）動物屬于這類胎盤。根據(jù)分娩時對子宮組織損傷程度非蛻膜胎盤：胎兒絨毛膜與子宮內(nèi)膜接觸時，子宮內(nèi)膜沒有破壞或破壞輕微，分娩時胎兒胎盤和母體胎盤各自分離，沒有出血現(xiàn)象，也沒有子宮內(nèi)膜的脫落，稱非蛻膜胎盤。上皮絨毛膜胎盤和結(jié)締絨毛膜胎盤屬于此類。蛻膜胎盤：胎兒胎盤深入子宮內(nèi)膜，子宮內(nèi)膜被破壞的組織較多，分娩時不僅母體子宮會發(fā)生出血現(xiàn)象，而且有子宮內(nèi)膜的大部分或全部脫落，稱為蛻膜胎盤。內(nèi)皮絨毛膜胎盤和血絨毛膜胎盤屬于此類。胎盤通過臍帶連接胎兒胎盤的功能胎盤的物質(zhì)交換功能：胎兒與母體間的物質(zhì)交換靠胎盤完成。胎盤的新陳代謝功能：胎盤組織內(nèi)酶系統(tǒng)極為豐富。所有已知的酶類，在胎盤中均有發(fā)現(xiàn)，一般活性極高，因此胎盤組織具有高度的生化活性，因而具有廣泛的合成和分解代謝功能。胎盤的內(nèi)分泌功能：胎盤是一個很重要的內(nèi)分泌器官，可合成和分泌多種激素。胎盤既能合成蛋白質(zhì)激素(絨毛膜促性腺激素、絨毛膜促乳腺激素等)，又能合成甾體激素（孕激素、雌激素等）。胎盤的屏障作用：胎盤屏障是由母體子宮內(nèi)膜和胎兒的絨毛膜共同構(gòu)成的。該屏障不妨礙母體與胎兒之間的物質(zhì)交換，但卻能阻止母體內(nèi)可能存在的病菌的通過，從而保護胎兒免受感染。禽生殖細胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)精子如同其它動物一樣也分為頭、頸、尾三部分，但外形纖細卵和蛋的形成：卵子里面大量的卵黃把很少的細胞質(zhì)連同細胞核一起擠到卵的一端成一小的白色圓盤狀結(jié)構(gòu)，稱胚珠。如果卵子在輸卵管中已受精，雞蛋產(chǎn)出時，大約已發(fā)育到原腸胚階段，此時白色圓盤結(jié)構(gòu)較大，稱胚盤。卵黃物質(zhì)分白卵黃（蛋白含量多）和黃卵黃（脂類含量多）兩種，二者以同心圓分層次相間排列。卵在子宮內(nèi)一直保持銳端向下的位置，直到臨產(chǎn)時才旋轉(zhuǎn)180°，以鈍端先行產(chǎn)出。蛋的形成與卵的受精與否無關(guān)。雞胚的早期發(fā)育受精：雞的精子離開睪丸之前就具有使卵受精的能力，與哺乳類不同，雞在受精之前精子不需要獲能。精子在通過輸卵管過程中，后者分泌4種蛋白質(zhì)結(jié)合于精子表面，這些蛋白質(zhì)對精子儲存在輸卵管中起著一種保護其生存的作用。卵裂與囊胚的形成：家禽的卵細胞含卵黃極多，并在卵內(nèi)不均勻分布，屬多黃卵、端黃卵。其卵裂為不全卵裂，或稱盤狀卵裂，即卵裂僅限于胚盤處，下面的卵黃不分裂。原腸形成：具有內(nèi)、外兩個胚層的胚胎叫做原腸胚。原腸形成即使原來處于囊胚壁上的部分細胞進入囊胚腔內(nèi)，形成內(nèi)胚層。原腸形成具有內(nèi)、外兩個胚層的胚胎叫做原腸胚。原腸形成即使原來處于囊胚壁上的部分細胞進入囊胚腔內(nèi)，形成內(nèi)胚層。中胚層和脊索的形成：在胚內(nèi)內(nèi)胚層細胞自原條前部遷入之后，上胚層細胞經(jīng)原窩和原條繼續(xù)卷入囊胚腔中。從原窩處卷入的細胞向前延