動物生理學(xué)：第六章 消化與吸收

第六章消化與吸收（DigestionandAbsorption）四、吸收三、消化一、概述二、攝食調(diào)節(jié)一、概述消化與吸收吸收(absorption):

食物經(jīng)消化后，通過消化道粘膜進入血液和淋巴循環(huán)的過程。消化(digestion):

食物在消化道內(nèi)被分解為可吸收的小分子物質(zhì)的過程。動畫（一）消化道組成消化道的主要功能運動功能：口腔、咽、食管、胃、小腸、大腸、肛門分泌功能：外分泌（唾液、胃液、小腸液、胰液、膽汁）內(nèi)分泌（胃腸激素或腦腸肽）消化功能：機械性消化、化學(xué)性消化、微生物消化食物在消化道內(nèi)被分解為可吸收的小分子物質(zhì)的過程。吸收功能：糖、脂肪、蛋白質(zhì)、水、電解質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)等保護功能：粘膜免疫（體液和細胞）血液循環(huán)：心輸出量1/3進入消化道。內(nèi)在神經(jīng)叢神經(jīng)調(diào)節(jié)體液調(diào)節(jié)全身性激素（生長激素、甲狀腺素等）胃腸激素交感神經(jīng)（抑制）副交感神經(jīng)（興奮）外來神經(jīng)系統(tǒng)肌間神經(jīng)叢黏膜下神經(jīng)叢消化道功能的調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)肌間神經(jīng)叢黏膜下神經(jīng)叢交感及副交感傳出交感及副交感傳入局部傳入局部傳出消化道管壁內(nèi)的化學(xué)和機械感受器平滑肌、分泌細胞、內(nèi)分泌細胞、血管消化道功能的神經(jīng)調(diào)節(jié)胃腸道具有大量多種類型的內(nèi)分泌細胞，它們散在分布于粘膜上皮細胞之間，分泌的多種激素和激素類物質(zhì)，統(tǒng)稱為胃腸激素。由于胃腸道粘膜面積巨大，胃腸道內(nèi)分泌細胞的數(shù)量超過了體內(nèi)所有內(nèi)分泌腺體中內(nèi)分泌細胞的總和。因此，消化道又被認為是體內(nèi)最大、最復(fù)雜的內(nèi)分泌器官。消化道的內(nèi)分泌功能胃腸激素細胞名稱分布部位胰高血糖素胰島素生長抑素胃泌素膽囊收縮素抑胃肽胃動素神經(jīng)降壓素胰多肽胰泌素A細胞B細胞D細胞G細胞I細胞K細胞Mo細胞N細胞PP細胞S細胞胰島胰島胰島、胃、小腸、結(jié)腸胃竇、十二指腸小腸上部小腸上部小腸回腸胰腺、胃、小腸、大腸小腸上部胃腸激素（腦腸肽）APUD（amineprecursoruptakeanddecarboxylation）細胞，具有攝取胺或胺的前體（氨基酸、多巴），脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚园罚ㄈ缍喟桶罚┑哪芰Α?.調(diào)節(jié)消化腺的分泌和消化道的運動；胃腸激素的生理作用

胃腸激素中的許多激素也存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，所以，也將這種雙重分布的肽類物質(zhì)稱為腦-腸肽（Brain-gutpeptide）。3.營養(yǎng)性作用（trophicaction）2.調(diào)節(jié)其他激素釋放；肥胖（obesity）2008年，15億成年人超重（70億世界人口），其中2億男性、3億女性肥胖；1980-2011年，肥胖人口比例加倍（男性5%-10%，女性8%-14%）每年280萬人死于超重或肥胖；4千萬5歲以下兒童超重2007年WHO統(tǒng)計超重人口：USA:74.1%(#9)；China:28.9%(#149,自1992增長3倍)糖尿病:India(40.9million),China(39.8million),U.S.(19.2million)超重（overweight）&肥胖（obesity）Bodymassindex(BMI):[kg/m2]Morethan60%ofallType2diabetescasesarecausedbyoverweight!二、攝食（foodintake）調(diào)節(jié)消化與吸收攝食活動是動物賴以生存的最基本活動之一，也是動物消化代謝過程中的首要環(huán)節(jié)。動物用嘴捕捉食物，并將食物送入口腔的過程稱為攝食(foodintake)。

不同動物其采食方式不同。攝食（foodintake）及其調(diào)控GI-TractN.vagusGI-TractCholecystokininAmylinPancreasBrainInsulinWATPancreasLeptin?

Foodintake?EnergyHomoeostasis1.采食中樞：2.反射調(diào)節(jié)：3.長期性調(diào)控：體重和體脂（胰島素、瘦素）中樞調(diào)定點？（能量穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)）消化道的各種感受器（G，VFA）采食中樞采食活動下丘腦攝食中樞飽食中樞短期調(diào)節(jié)（單餐調(diào)節(jié)）和長期調(diào)節(jié)（體重穩(wěn)態(tài)）攝食（foodintake）及其調(diào)控食欲中樞（hungervs.satiety）HypothalamusVMH:

VentromedialHypothalamus

SatietycenterLHA:Lateralhypothalamicarea

Hungercenter其他核團：室旁核、杏仁核、黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng)等。Brobecketal.;YaleJ.Biol.Med.1943AnandundBrobeck;YaleJ.Biol.Med.1951DelgadoundAnand;Am.J.Physiol.1953刺激與損毀實驗LHAVMNFoodintake“Satietypeptides”POMC: pro-opiomelanocortin(-MSH)CART: cocainandamphetaminregulatedtranscriptLHA“Hungerpeptides”NPY: NeuropeptideYMCH: melanin-concentratinghormoneORX: OrexinAGRP: Agoutygene-relatedproteinAGRPNPY+NPYNPYMCHORX-POMCCART調(diào)節(jié)攝食的外周信號攝食短期調(diào)節(jié)的外周信號：（1）胃、十二指腸、肝門靜脈機械化學(xué)感受器經(jīng)迷走神經(jīng)傳入。（2）葡萄糖、酮體直接作用于中樞相關(guān)神經(jīng)元。（3）體液途徑：CCK，GLP-1，ghrelin，orexin,etc.攝食長期調(diào)節(jié)的外周信號：調(diào)定點（setpoint)（1）胰島素（2）瘦素（3）生長激素（4）甲狀腺激素ob/obmouse+leptin(35gbw)ob/obmouse(67gbw)PhotobyJohnSholtis,TheRockefellerUniversity,NewYork,N.Y.;Copyright?1995AmgenInc.Theselfishbrain:competitionforenergyresourcesNeuroscienceandBiobehavioralReviews28:143-180,20041.腦的特殊地位和5大特點與外界隔離（血腦屏障）、高能量消耗（50%）但體積?。?%）、低能量儲備、使用特殊底物、信息收集和命令下達（控制外周器官）2.保障腦能量供應(yīng)的兩大途徑能量分配（中樞與外周之間競爭）能量獲?。〝z食）3.新皮層和海馬-下丘腦-垂體-腎上腺系統(tǒng)同時控制分配和攝食（1）通過星狀膠質(zhì)細胞通過BBB局部攝取葡萄糖；（2）通過LHPA軸系統(tǒng)阻止肌肉和脂肪攝取葡萄糖（胰島素抵抗）；

高親和力（MR）和低親和力（GR）決定LHPA的平衡，即“調(diào)定點”4.該調(diào)定點可以被永久地、病理性地改變極端的應(yīng)激狀況（慢性代謝和心理應(yīng)激，精神創(chuàng)傷，等）、饑餓、訓(xùn)練、疾病感染、激素、藥物、成癮物質(zhì)、內(nèi)分泌干擾物，等

蛋雞肉雞肉雞和蛋雞的故事(energyintakevs.energyexpediture)消化與吸收人類進化/退化、動物品種形成、代謝程序化、表觀遺傳學(xué)化學(xué)性消化（消化腺分泌）消化液的主要功能消化液的種類及成分分解食物中的各種成分（消化酶）為各種消化酶提供適宜的環(huán)境（電解質(zhì)）稀釋食物，調(diào)節(jié)滲透壓（水、電解質(zhì)）保護消化道黏膜免受理化性損傷（黏液）參與機體物質(zhì)代謝，為微生物消化創(chuàng)造條件（其他蛋白質(zhì)）消化液的主要功能消化液的種類唾液胃液膽汁小腸液胰腺唾液腺腮腺頜下腺舌下腺口腔小腺體由漿液細胞組成，分泌不含黏蛋白的稀薄水樣唾液由漿液細胞和黏液細胞組成，分泌含黏蛋白的水樣唾液由黏液細胞組成，分泌含黏蛋白的粘稠唾液唾液的性狀和成分無色透明、略帶黏性、弱堿性（pH：豬7.32，反芻動物8.2)有機物：粘蛋白、球蛋白、唾液淀粉酶（雜食）、溶菌酶等K+Na+Ca2+Mg2+Cl-HPO42-HCO3-水99%無機物：唾液的生理功能(7)反芻動物尿素再循環(huán)，減少氮的損失(1)濕潤口腔、飼料(2)含淀粉酶（中性環(huán)境下起作用）(3)幼畜含脂肪分解酶，分解乳脂(4)潔凈口腔（沖淡、中和、清除殘渣和有害物質(zhì)）(5)維持pH（尤其在反芻動物，維持瘤胃pH）(6)調(diào)節(jié)體溫（狗、水牛）舌、口腔粘膜延髓唾液腺交感神經(jīng)副交感神經(jīng)唾液分泌的調(diào)節(jié)非條件反射：條件反射：感受器：眼、鼻和耳等傳入神經(jīng)：嗅、聽、視神經(jīng)中樞：下丘腦、大腦傳出神經(jīng)：交感、副交感神經(jīng)效應(yīng)器：唾液腺唾液分泌的調(diào)節(jié)胃的黏膜分區(qū)胃液及其分泌胃液分泌的調(diào)節(jié)

胃的分泌功能幽門腺

-黏液細胞（mucouscells）

-內(nèi)分泌細胞（endocrinecells）賁門腺

-黏液細胞（mucouscells）胃底腺

-壁細胞（parietalcells）

-主細胞（chiefcells）

-黏液細胞（mucouscells）胃的分泌功能1、性質(zhì)：無色透明，強酸性（pH0.9-1.5）2、成分：無機物（鹽酸、氯化鈉、氯化鉀）有機物（消化酶、黏蛋白、內(nèi)因子）3、特性：高分泌率時，強酸性，水樣液體；饑餓時，酸性較低，較粘稠。胃液由胃的三種外分泌腺和胃黏膜上皮細胞的分泌物構(gòu)成(人：2L/d)。胃液（gastricjuice）胃酸分泌機制壁細胞內(nèi)H2O解離成H+和OH-，H+由小管膜上質(zhì)子泵（H+-K+-ATP酶）逆濃度梯度主動轉(zhuǎn)運到小管腔，同時K+進入胞漿；留在胞內(nèi)的OH-在碳酸酐酶催化下與壁細胞中CO2結(jié)合生成HCO3-，HCO3-與Cl-交換進入血液與Na+結(jié)合NaHCO3(“餐后堿潮”）；Cl-由血漿進入壁細胞，再經(jīng)小管膜上Cl-泵與HCO3-交換轉(zhuǎn)運到小管腔，與H+形成HCl，進入胃腺管腔；小管腔滲透壓升高，吸收水進入管腔。*餐后大量胃酸分泌的同時，血和尿的pH往往升高而出現(xiàn)“餐后堿潮”。①②③④胃脂肪酶：肉食動物。胃蛋白酶原：由主細胞產(chǎn)生（黏液細胞）胃蛋白酶原胃蛋白酶蛋白質(zhì)

胨最適pH2;pH>5，失活凝乳酶：使乳中酪蛋白凝固，有利乳汁消化；HCl胃分泌的消化酶1、潤濕食物，保護胃粘膜免受機械損傷;2、與碳酸氫鹽形成“黏液-碳酸氫鹽屏障”中和胃酸和防御胃蛋白酶對黏膜的消化作用。分泌：特性：作用：糖蛋白頸黏液細胞（可溶性黏液）表面上皮細胞（不溶性黏液）粘滯性高，能形成凝膠層（500μm）黏液：由表面上皮細胞、頸黏液細胞、賁門腺和幽門腺共同分泌問題：胃為什么不會消化自己？胃分泌的黏液黏液-碳酸氫鹽屏障（mucusbicarbonatebarrier）黏液-碳酸氫鹽屏障（mucusbicarbonatebarrier）分泌：由壁細胞分泌。特性：分子量約6萬的糖蛋白。與食糜中的維生素B12結(jié)合而促進B12的吸收。（與紅細胞生成有關(guān)）缺乏內(nèi)因子可造成維生素B12缺乏，影響紅細胞生成，出現(xiàn)惡性貧血。作用：胃分泌的內(nèi)因子（intrinsicfactor）頭期（cephalicphase）消化期的胃液分泌調(diào)節(jié)

持續(xù)時間長，分泌量大，酸度高，胃蛋白酶含量高，消化能力強。酸度高,含酶少。分泌量少。胃期（gastricphase）腸期（intestinalphase）

分泌特點：①分泌量大、酸度高、消化力強(胃蛋白酶含量高)。②分泌量與食欲、精神因素有關(guān)?！駰l件反射與非條件反射:迷走神經(jīng)為共同傳出神經(jīng),其末梢遞質(zhì)Ach引起胃液分泌。（1）頭期●迷走-胃泌素：迷走神經(jīng)的末梢遞質(zhì)GRP(胃泌素釋放肽)引起胃竇部G細胞分泌胃泌素。分泌機制：口腔機械、化學(xué)刺激●擴張胃竇部→壁內(nèi)神經(jīng)叢短反射→G細胞釋放胃泌素；●食物的化學(xué)成分→G細胞釋放胃泌素。

分泌特點①分泌量和酸度也很高。

②消化力(胃蛋白酶量)低于頭期。（2）胃期●擴張胃體和胃底→迷走-迷走長反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢短反射→胃腺分泌。分泌機制

（3）腸期分泌機制●食物由胃進入小腸后，刺激小腸引起的胃液分泌?！耋w液調(diào)節(jié)因素有：胃泌素、縮膽囊素、腸泌酸素(尚未提純)

分泌特點①分泌量較低，約占消化期總的胃液分泌量的10%。②酸度和胃蛋白酶含量均較低。食物刺激眼、耳、鼻口、舌、咽、食管胃底、胃體機械刺激胃幽門部化學(xué)刺激胃腺機械小腸刺激化學(xué)胃液胃泌素小腸I細胞頭期胃期腸期胃幽門部機械刺激中樞壁內(nèi)神經(jīng)叢壁內(nèi)神經(jīng)叢幽門部G細胞12指腸G細胞Ⅴ、Ⅻ、Ⅸ、ⅩⅠ、Ⅱ、Ⅷ縮膽囊素ⅩⅩ消化期胃液分泌的調(diào)節(jié)

引起胃液分泌的內(nèi)源性物質(zhì)

（1）乙酰膽堿作用于壁細胞上的M受體，引起胃酸分泌增加，其作用可被阿托品阻斷。

（2）胃泌素由胃竇和十二指腸粘膜中的G細胞合成和釋放。

（3）組織胺由胃泌酸區(qū)粘膜中的嗜鉻樣細胞(ECL)分泌，通過局部擴散到達鄰近的壁細胞，作用于壁細胞上的組胺2型受體(H2受體)，有很強的刺激胃酸分泌的作用。甲氰咪呱可阻斷H2受體而抑制胃酸分泌。

促進胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)乙酰膽堿組胺胃泌素迷走神經(jīng)節(jié)后纖維嗜鉻樣細胞G細胞磷脂酰肌醇系統(tǒng)腺苷酸環(huán)化酶↑磷脂酰肌醇系統(tǒng)↓↓↓

Ca2+↑cAMP↑Ca2+↑

壁細胞M受體H2受體胃泌素受體胃泌素受體M受體泌酸↑質(zhì)子泵胃液分泌的促進胃液分泌的抑制脂肪：腸抑胃素（抑胃肽、神經(jīng)降壓素）高滲溶液：腸-胃反射，前列腺素胃竇內(nèi)pH下降至1.2-1.5或十二指腸pH小于2.5時，胃液分泌抑制。HCl：機制：鹽酸抑制G細胞，或通過促進D細胞釋放生長抑素而抑制胃泌素和胃液分泌；小腸促胰液素抑制胃酸分泌。胃液分泌的抑制1、性質(zhì)：

堿性（pH7.2-8.4）、含水（90%）、無機物（碳酸氫鹽、氯化物）、有機物（酶）2、功能：分泌碳酸氫鹽，中和酸性食糜；分泌多種消化酶，對營養(yǎng)物質(zhì)消化較徹底；液體和緩沖物利于大腸微生物消化。胰腺分泌（pancreaticsecretion）胰酶（由腺泡細胞分泌）（1）胰淀粉酶：（2）胰脂肪酶：（3）胰蛋白分解酶：（4）其他酶：淀粉、糖原

二糖、三糖甘油三酯

甘油+脂肪酸（胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶）核酸酶和雙糖酶蛋白質(zhì)、胨小肽肝膽汁-金黃色或桔棕色，pH約7.4膽囊膽汁-濃縮而顏色變深、碳酸氫鹽被吸收而呈弱酸性（pH6.8)1、生成：2、特性：肝細胞—肝管—膽管—膽囊—十二指腸草食動物暗綠色；肉食動物紅褐色；雜食動物橙黃色。膽汁顏色有種別差異：膽汁（bile）膽汁的成分有機物膽鹽水無機鹽（膽固醇、卵磷脂、粘蛋白、脂肪酸、膽汁酸和膽色素等）（鈉、鉀、鈣、碳酸氫鹽等）膽石膽綠素膽紅素甘氨酸或牛磺酸膽固醇、卵磷脂、膽鹽比例不當，膽固醇過多，或卵磷脂、膽鹽過少，膽固醇析出形成膽固醇結(jié)石。紅細胞破壞，血紅蛋白代謝氧化（1）膽酸鹽是胰脂肪酶的輔酶（2）乳化脂肪，促進脂肪消化吸收（3）促脂溶性維生素吸收（A、D、E、K）（4）膽鹽的“腸-肝循環(huán)”（5）促進肝膽汁分泌（6）十二指腸中和胃酸，調(diào)節(jié)pH生理功能微膠粒（micelle）膽汁分泌的調(diào)節(jié)胃泌素（Gastrin）膽囊收縮素（CCK）胰泌素（Secretin）膽鹽（腸肝循環(huán)）神經(jīng)調(diào)節(jié)——迷走神經(jīng)（傳出神經(jīng)）體液調(diào)節(jié)十二指腸腺：主要分泌堿性粘液（腸激酶）柱狀細胞——消化酶杯狀細胞——粘液潘氏細胞——肽酶小腸腺:含水90-95%有機物和礦物質(zhì)（腸中重吸收）1、成分：小腸液小腸液的作用

大量的小腸液可稀釋消化產(chǎn)物，使其滲透壓下降，有利于吸收。

小腸液分泌的調(diào)節(jié)（1）小腸粘膜對擴張刺激最為敏感，小腸內(nèi)食糜的量越多，分泌也越多。（2）在胃腸激素中，促胃液素、促胰液素、膽囊收縮素和血管活性腸肽都有刺激小腸液分泌。物理性消化（消化道運動）消化道平滑肌特性咀嚼和吞咽胃的運動小腸運動大腸運動消化道平滑肌生理特性

興奮性低，收縮緩慢，具有自動節(jié)律性，但緩慢且不規(guī)則伸展性較大，容受性大緊張性，維持形狀和位置對溫度、牽張和化學(xué)敏感刺激，對電刺激不敏感四層結(jié)構(gòu)：黏膜層（黏膜、固有層、肌層黏膜）黏膜下層肌層（內(nèi)側(cè)環(huán)行肌層，外側(cè)縱行肌層）漿膜層靜息電位（-50~-60mV）

慢波電位（Cajal細胞，ICC）動作電位（Ca2+內(nèi)流，60~70mV，快波，慢波基礎(chǔ)上產(chǎn)生）

慢波、動作電位和肌肉收縮緊密相聯(lián)系。慢波雖不能觸發(fā)肌肉的收縮，但它是平滑肌收縮的起步電位，控制著平滑肌收縮的節(jié)律，并決定蠕動的方向和速度。消化道平滑肌的興奮與收縮①磨碎食物、增加消化表面積；咀嚼粗纖維（馬30-50次/分鐘）作用：③刺激感受器，反射性引起后段消化道活動（分泌和運動）增強。②與唾液混合，潤濕便于吞咽；吞咽第三期：由食管到胃（蠕動）第一期：口腔到咽第二期：咽到食管上段（呼吸暫停）胃運動主要形式（2）蠕動（1）容受性舒張（3）緊張性收縮胃食道胃食道括約肌幽門括約肌食糜運動蠕動收縮蠕動收縮胃排空胃運動的意義（2）機械消化（分裂成小顆粒，形成食糜）（1）貯存食物（胃底、胃體前部）（3）向十二指腸排出食糜胃運動的調(diào)節(jié)促胰液素、促胰酶素、抑胃肽（腸抑胃素）胃擴張→迷走神經(jīng)→胃運動加強胃擴張、化學(xué)成分→胃泌素→胃運動加強酸性食糜、脂肪→抑制胃運動（腸胃反射）嘔吐消化道粘膜延髓胃，膈，腹壁肌肉迷走神經(jīng)吞咽神經(jīng)膈神經(jīng)迷走神經(jīng)機械化學(xué)消化與吸收外來神經(jīng)；內(nèi)在神經(jīng)叢；胃-回腸反射1.形式：2.調(diào)節(jié)：（3）

鐘擺運動神經(jīng)調(diào)節(jié)：體液調(diào)節(jié)：5-HT、P物質(zhì)、內(nèi)啡肽、促胃液素、CCK等促進；胰高血糖素、腸高血糖素抑制（1）分節(jié)運動（充分混合）（2）

蠕動、蠕動沖、逆蠕動小腸運動分節(jié)運動（segmentation）和蠕動（peristalsis）糞便的形成和排便反射。1.特點：2.形式：3.排糞：頻率低、速度慢蠕動（集團蠕動）袋狀往返運動分節(jié)和多袋推進運動大腸運動微生物消化反芻動物復(fù)胃內(nèi)消化大腸內(nèi)微生物的消化消化與吸收（二）前胃運動及其調(diào)節(jié)（一）瘤胃與網(wǎng)胃的消化（三）皺胃與瓣胃的消化瘤胃(rumen)網(wǎng)胃(reticulum)瓣胃(omasum)皺胃（abomasum）消化與吸收（一）瘤胃與網(wǎng)胃的消化1、瘤胃微生物生存條件2、瘤胃微生物及其作用3、瘤胃內(nèi)消化代謝過程4、氣體的產(chǎn)生與噯氣消化與吸收1.瘤胃微生物生存條件：瘤胃內(nèi)高度厭氧、營養(yǎng)豐富，有利于厭氧微生物生存。（5）內(nèi)容物高度乏氧（CO2，NH3，少量氮、氫、氧）

（4）pH在5.5-7.5之間（唾液緩沖，VFA吸收）（3）溫度高達39-41°C（2）滲透壓接近血液（1）保證營養(yǎng)物質(zhì)和水分供應(yīng)

消化與吸收2.瘤胃微生物及其作用：（1）纖毛蟲（全毛蟲、貧毛蟲）貧毛蟲除分解淀粉外，發(fā)酵果膠、半纖維素和纖維素全毛蟲分解淀粉產(chǎn)生乳酸和少量VFA含糖、蛋白質(zhì)和纖維素分解酶類與細菌共生—“微型反芻動物”水解脂類、氧化不飽和脂肪酸、降解蛋白質(zhì)，吞噬細菌消化與吸收微生物與微生物之間、微生物與宿主之間信息交流，相互制約，協(xié)同作用——共生（2）細菌：種類繁多。發(fā)酵糖類、分解乳酸的細菌；分解纖維素的細菌（占活菌1/4）；分解蛋白質(zhì)的細菌；蛋白質(zhì)合成、維生素合成的細菌。（3）真菌：分解纖維素、糖等（占瘤胃微生物總量8%）含纖維素酶、木聚糖酶、糖苷酶、蛋白酶等2.瘤胃微生物及其作用：消化與吸收3.瘤胃內(nèi)消化代謝過程（1）糖類（2）蛋白質(zhì)（3）脂肪（4）維生素合成（5）前胃的吸收消化與吸收（1）糖類：

VFA提供反芻動物機體所需能量的60-70%，葡萄糖主要用于泌乳、妊娠和肥育等過程。纖維素纖維二糖纖維素分解酶葡萄糖丙酮酸、乳酸揮發(fā)性脂肪酸（VFA，乙、丙、丁酸，比例70:20:10，隨日糧而變化）+CH4+CO2反芻動物體內(nèi)糖的主要來源：丙酸和生糖氨基酸的糖異生。瘤胃微生物自身的糖原。消化與吸收（2）蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)過瘤胃保護；尿素代替30%日糧蛋白質(zhì)a.分解飼料蛋白質(zhì)b.分解非蛋白氮：尿素、銨鹽、酰胺，分解成NH3c.利用NH3合成氨基酸d.尿素再循環(huán)：

尿NH3微生物合成氨基酸（瘤胃內(nèi)）合成尿素（肝）唾液瘤胃消化與吸收飼料中瘤胃內(nèi)過瘤胃唾液50-70%血肝臟尿素腎臟排泄飼料蛋白質(zhì)微生物蛋白質(zhì)非蛋白質(zhì)含氮物飼料蛋白質(zhì)氨基酸NH3微生物蛋白質(zhì)飼料蛋白質(zhì)非蛋白質(zhì)含氮物氨基酸銨鹽尿素消化與吸收（3）脂肪：（4）維生素合成：多種B族維生素和VK（凝血維生素）脂肪甘油不飽和脂肪酸丙酸飽和脂肪酸幼齡反芻動物—B族維生素缺乏缺鈷—VB12缺乏消化與吸收（5）前胃的吸收：

葡萄糖、有機酸（揮發(fā)性脂肪酸、乳酸等）、胺、無機鹽類和大量水分通過前胃壁吸收血液消化與吸收4、氣體的產(chǎn)生與噯氣：（CO250-70%；CH420-45%；氫、氧、氮、硫化氫）牛一晝夜產(chǎn)生氣體600-1300升，噯氣排出1/4吸收入血，肺排除瘤胃微生物利用消化與吸收噯氣——反射性動作：氣體牛17-20次/小時瘤胃臌氣（幼嫩青草）瘤胃壁感受器延髓有關(guān)肌肉消化與吸收（二）前胃運動及其調(diào)節(jié)前胃收縮起于網(wǎng)胃。1.前胃運動：A波:瘤胃前庭→背囊→腹囊→由后向前B波:瘤胃單獨收縮2.調(diào)節(jié)：反射性調(diào)節(jié)（后段抑制前段，中樞在延髓，傳出交感、迷走）消化與吸收3.反芻：4.食管溝反射：感受器在口腔，傳入為舌神經(jīng)、舌下、三叉神經(jīng)，中樞在延髓，傳出為迷走神經(jīng)。過程：逆嘔，再咀嚼，再混唾液，再吞咽反射：網(wǎng)胃、瘤胃前庭、食管溝黏膜感受器乳畜在吸乳時，能反射性的引起食管溝閉合呈管狀，乳汁由食管溝經(jīng)瓣胃管直接進入皺胃。消化與吸收（三）瓣胃和皺胃的消化1、瓣胃：①含干物質(zhì)22.6%；（瘤胃17%，網(wǎng)胃13%）②顆粒小，pH中性（6.6-7.3）③濾器作用：水分吸收，大顆粒碾碎④消化20%纖維素，吸收70%VFA，氯化鈉消化與吸收2、皺胃：①有胃腺，分胃底腺和幽門腺。②胃液水樣透明，含鹽酸、胃蛋白酶、凝乳酶、黏液，pH酸性（1.05-1.32）。③胃液作用：殺死微生物，分解蛋白質(zhì)。④胃液分泌調(diào)節(jié)：十二指腸擴張（胃泌素）；pH（2.0-2.5）；迷走神經(jīng)。消化與吸收大腸腺分泌堿性（pH7.5-8.0）、粘稠的消化液，能中和酸性發(fā)酵產(chǎn)物，有利于微生物繁殖。肉食動物：蛋白質(zhì)、脂肪、糖被細菌降解。草食動物：馬、兔等單胃草食動物非常重要。雜食動物：盲腸（1克含細菌1-10億，乳酸桿菌、鏈球菌，大腸桿菌等），吸收VFA提供機體所需能量的25%。馬食糜在大腸中滯留12h，消化纖維素40-50%，蛋白質(zhì)39%，糖24%；反芻動物大腸消化纖維素15-20%。大腸消化吸收（一）吸收的部位（三）小腸內(nèi)主要營養(yǎng)物質(zhì)的吸收消化與吸收食物的消化產(chǎn)物、水分、鹽類等通過消化道粘膜上皮，進入血液和淋巴的過程，稱為吸收。（二）吸收的機制吸收過程：營養(yǎng)物質(zhì)細胞血液（淋巴液）動畫消化與吸收（一）吸收部位2、大腸：1、胃：單胃動物：少量水，無機鹽食草動物、禽類大腸吸收：水分、鹽、VFA、CO2、CH4等。反芻動物前胃：VFA、CO2、水、無機鹽3、小腸：十二指腸、空腸前段：主要吸收部位。

大部分氨基酸、單糖空腸中段：糖、脂肪酸、甘油、部分氨基酸、維生素回腸：鹽類、VB12消化與吸收小腸黏膜環(huán)狀皺褶—絨毛—柱狀上皮—微絨毛每個柱狀上皮細胞約有600-1000根微絨毛上述結(jié)構(gòu)使小腸的吸收面積成百倍（600倍）增加消化與吸收小腸黏膜消化與吸收（二）吸收機制被動轉(zhuǎn)運：濾過、擴散、滲透主動轉(zhuǎn)運：需載體、ATP神經(jīng)調(diào)節(jié)：體液調(diào)節(jié)：迷走促進；交感抑制；腸壁黏膜下神經(jīng)叢縮腸絨毛素-刺激絨毛運動入胞和出胞消化與吸收1、糖的吸收（三）各種營養(yǎng)物質(zhì)的吸收吸收形式：主要以單糖的形式吸收吸收速率：半乳糖>葡萄糖>果糖>甘露糖吸收方式：消耗能量的主動過程，屬繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運載體：