4.1生物進(jìn)化理論課件高一下學(xué)期生物必修2

第1節(jié)：生物進(jìn)化理論1前人及達(dá)爾文生物進(jìn)化理論現(xiàn)代生物進(jìn)化理論目錄生物進(jìn)化理論12生物進(jìn)化理論發(fā)展的意義3目標(biāo)一

第一部分前人及達(dá)爾文生物進(jìn)化理論各種生物_____________都是就如此的。物種不變論認(rèn)為生物物種不可改變的理論。與“進(jìn)化論”相對(duì)。18世紀(jì)的瑞典生物學(xué)家林耐依據(jù)《圣經(jīng)》的教義所倡導(dǎo)。認(rèn)為地球上包括人類在內(nèi)的各種生物，都是上帝創(chuàng)造的，是一成不變的，或只能在種的范圍內(nèi)變化，不能形成新種。“自古以來(lái)1.1物種不變論的觀點(diǎn)1.2拉馬克的觀點(diǎn)食蟻獸鼴鼠1、生物多樣性的原因：環(huán)境多樣性2、用進(jìn)廢退：器官用得越多就越發(fā)達(dá)，器官?gòu)U而不用，就會(huì)造成形態(tài)上的退化。食蟻獸的舌頭之所以細(xì)長(zhǎng)，是由于長(zhǎng)期舔食螞蟻的結(jié)果。

白鷺覓食時(shí)為了不沾濕身體，用力伸腿，導(dǎo)致雙腿越來(lái)越長(zhǎng)。鼴鼠長(zhǎng)期生活在地下，眼睛就萎縮、退化。3、獲得性遺傳：這些因用進(jìn)廢退而獲得的性狀可以遺傳給后代。拉馬克1774~1829白鷺1.2拉馬克的觀點(diǎn)拉馬克的進(jìn)化學(xué)說(shuō)意義：歷史上第一個(gè)提出比較完整的進(jìn)化學(xué)說(shuō)拉馬克的進(jìn)化學(xué)說(shuō)不足：對(duì)適應(yīng)形成的解釋是膚淺的，未被人們普遍接受在拉馬克生物進(jìn)化理論基礎(chǔ)上，達(dá)爾文提出了比較完整的生物進(jìn)化理論。1.3達(dá)爾文的生物進(jìn)化理論基本觀點(diǎn)一：“____________________”。物種是可變的，生物進(jìn)化通過(guò)物種的演變而進(jìn)行，地球上現(xiàn)今生存的物種，都是曾經(jīng)存在過(guò)的物種的后代，源于共同的原始祖先?！白匀贿x擇”學(xué)說(shuō)物種演變和共同起源生存斗爭(zhēng)和自然選擇生物與同種或異種生物乃至無(wú)機(jī)環(huán)境過(guò)度繁殖適者生存，不適者被淘汰自然選擇適應(yīng)是自然選擇的結(jié)果基本觀點(diǎn)二：“___________________”。生存斗爭(zhēng)包含了___________之間的斗爭(zhēng)。生存斗爭(zhēng)是由生物的___引起的。生存斗爭(zhēng)的結(jié)果是“_______________________”，這一過(guò)程就是__________?；居^點(diǎn)三：“_____________________”。達(dá)爾文提出了以__________________為核心的生物進(jìn)化理論。主要觀點(diǎn)：1.3達(dá)爾文的生物進(jìn)化理論事實(shí)1：生物都有過(guò)度繁殖的傾向。推論1：個(gè)體間存在著生存斗爭(zhēng)推論2：具有有利變異的個(gè)體，生存并留下后代的機(jī)會(huì)多事實(shí)2：物種內(nèi)的個(gè)體數(shù)能保持穩(wěn)定。事實(shí)3：資源是有限的。事實(shí)4：同種個(gè)體間普遍存在差異（變異）事實(shí)5：許多變異是可以遺傳的推論3：有利變異逐代積累具有這些有利變異的個(gè)體越來(lái)越多，形成具有新的適應(yīng)特征的生物新類型手段自然選擇的結(jié)果基礎(chǔ)內(nèi)因結(jié)果結(jié)論：依據(jù)達(dá)爾文生物進(jìn)化理論，果蠅群體中耐藥個(gè)體的增多是DDT_____的結(jié)果。P108積極思維：果蠅耐藥性怎樣形成的？使用DDT前：

果蠅群體中_________對(duì)DDT耐受程度不同的個(gè)體，只不過(guò)在沒(méi)有DDT的環(huán)境中，耐藥性性狀無(wú)法表現(xiàn)出來(lái)。使用DDT后：

耐藥性差的個(gè)體被_____而無(wú)法繁殖后代；隨著DDT劑量的不斷增加，耐藥性強(qiáng)的個(gè)體被保留，并通過(guò)______活動(dòng)逐漸成為群體中的主體。已經(jīng)存在淘汰繁殖定向選擇長(zhǎng)頸鹿個(gè)體差異生存斗爭(zhēng)、適者生存

練一練：運(yùn)用自然選擇學(xué)說(shuō)解釋適應(yīng)的形成長(zhǎng)頸鹿的祖先過(guò)度繁殖后代個(gè)體間的差異生存斗爭(zhēng)長(zhǎng)頸、長(zhǎng)前肢個(gè)體遺傳積累適者生存現(xiàn)代長(zhǎng)頸鹿（變異）1.3達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)的觀點(diǎn)達(dá)爾文自然選擇學(xué)說(shuō)的局限性和發(fā)展：對(duì)于遺傳和變異的認(rèn)識(shí)還局限于性狀水平，不能科學(xué)地解釋遺傳變異的本質(zhì)。對(duì)生物進(jìn)化的解釋局限于個(gè)體水平，認(rèn)為生物進(jìn)化是以個(gè)體為單位?，F(xiàn)代生物進(jìn)化理論深入到基因水平以種群為單位現(xiàn)代生物進(jìn)化理論意義：揭示了生物界統(tǒng)一性的原因：所有生物都有共同的祖先，而生物的多樣性和

適應(yīng)性是進(jìn)化的結(jié)果。(1)達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)正確地解釋了生物的多樣性、適應(yīng)性以及遺傳變異的本質(zhì)(

)(2)抗生素的濫用會(huì)使細(xì)菌產(chǎn)生抗藥性的原因是抗生素誘發(fā)細(xì)菌產(chǎn)生基因突變，使細(xì)菌中出現(xiàn)抗藥性強(qiáng)的個(gè)體(

)(3)生存斗爭(zhēng)僅僅是指同種生物不同個(gè)體之間對(duì)食物和空間的爭(zhēng)奪(

)(4)生物進(jìn)化的內(nèi)因是生存斗爭(zhēng)(

)××××當(dāng)堂檢測(cè)_____________________________________提供進(jìn)化的原材料突變(基因突變和染色體變異)和基因重組種群自然選擇隔離生物學(xué)家杜布贊斯基提出了現(xiàn)代綜合進(jìn)化論_____是生物進(jìn)化的基本單位_________決定生物進(jìn)化的方向主要內(nèi)容：______是物種形成的必要條件

第二部分現(xiàn)代生物進(jìn)化理論定義：生活在一定區(qū)域的同種生物全部個(gè)體的集合叫作種群。特點(diǎn)：種群是繁殖的基本單位，也生物進(jìn)化的基本單位。舉例：一片樹林中的全部獼猴是一個(gè)種群一片草地上的所有蒲公英是一個(gè)種群2.1.1種群的概念及特點(diǎn)①一個(gè)池塘中的全部魚②一個(gè)池塘中的全部鯉魚③兩個(gè)池塘內(nèi)的全部青蛙④一片草地上的全部植物⑤一片草地上的成年梅花鹿×√×××種群是生物進(jìn)化的基本單位種群是生物進(jìn)化的基本單位2.1.2基因庫(kù)一個(gè)種群中全部個(gè)體所含有的全部基因，叫作這個(gè)種群的基因庫(kù)。定義：一個(gè)種群所有個(gè)體各自有自己的基因，共同構(gòu)成了種群的基因庫(kù)。它們各自的基因都是基因庫(kù)的一部分。個(gè)體間的差異越大，基因庫(kù)也就越大。2.1.3基因頻率基因頻率：在一個(gè)種群基因庫(kù)中，某個(gè)基因占全部等位基因數(shù)的比值。基因頻率=某基因的數(shù)目該基因的等位基因的總數(shù)×100%基因型頻率：在一個(gè)種群基因庫(kù)中，某個(gè)基因型的個(gè)體占個(gè)體總數(shù)的比值。影響因素：突變、選擇、遷移等。種群是生物進(jìn)化的基本單位

例：在某昆蟲種群中，決定翅色為綠色的基因是A，決定翅色為褐色的基因是a，從這個(gè)種群中隨機(jī)抽取100個(gè)個(gè)體，測(cè)得基因型為AA、Aa和aa的個(gè)體分別是30、60和10個(gè)，求A和a的基因頻率。2002×30+60=1202×10+60=80120÷200=6080÷200=40某昆蟲決定翅色的基因頻率2.1.3.1基因頻率的一般計(jì)算方法--常染色體

計(jì)算：就這對(duì)等位基因來(lái)說(shuō)，每個(gè)個(gè)體可以看作含有2個(gè)基因，那么：這100個(gè)個(gè)體共有_____個(gè)基因，其中：A基因的數(shù)量=___________________個(gè)a基因的數(shù)量=____________________個(gè)A基因的頻率=____________________%a基因的頻率=____________________%種群是生物進(jìn)化的基本單位2.1.3.2基因頻率的一般計(jì)算方法--性染色體

（1）基因型頻率：XBXB_______XbY_______（2）基因頻率：XB______Xb_______40%10%XBXB基因型頻率=XBXB個(gè)體數(shù)/所有個(gè)體=20/（20+5+20+5）=40%XbY基因型頻率=XbY個(gè)體數(shù)/所有個(gè)體=5/（20+5+20+5）=10%XB基因頻率=XB基因數(shù)/（XB基因數(shù)+Xb基因數(shù)）1XBXB含有2個(gè)XB，1XBY含有1XB，XBXb含有1XB和1Xb，XbY含有1Xb

XB基因頻率=（40+5+20）/（40+5+40+5）=65/90=72.2%72.2%27.8%P(Xb)=1-P(B)=27.8%

例：某種群中基因型XBXB有20個(gè)，XBY有5個(gè)，XBXb有20個(gè)，XbY有5個(gè)，計(jì)算下列基因頻率和基因型頻率：假設(shè)：①昆蟲種群數(shù)量非常大；②所有的雌雄個(gè)體間都能自由交配并能產(chǎn)生后代；③沒(méi)有遷入和遷出；④不同翅色的個(gè)體生存和繁殖的機(jī)會(huì)是均等的；⑤基因A和a都不產(chǎn)生突變。親代基因型的頻率AA（30%）Aa（60%）aa（10%）配子的比率A（

）A()a()a()子一代基因型頻率AA（

）Aa()aa()子一代基因頻率A（

）a()子二代基因型頻率AA（）Aa()aa()子二代基因頻率A（）a()30%30%30%10%36%48%16%60%40%36%48%16%60%40%2.根據(jù)計(jì)算結(jié)果，想一想子二代、子三代以及若干代以后，種群的基因頻率會(huì)同子一代一樣嗎？子二代、子三代以及若干代以后，種群的基因頻率與子一代一樣。2.1.3.3用數(shù)學(xué)方法討論基因頻率的變化種群是生物進(jìn)化的基本單位當(dāng)群體滿足以下五個(gè)條件：理想狀態(tài)①昆蟲種群數(shù)量非常大；②所有的雌雄個(gè)體間都能自由交配并能產(chǎn)生后代；③沒(méi)有遷入和遷出；④不同翅色的個(gè)體生存和繁殖的機(jī)會(huì)是均等的；⑤基因A和a都不產(chǎn)生突變。2.1.3.4遺傳平衡定律（哈代—溫伯格定律）：種群是生物進(jìn)化的基本單位設(shè)A的基因頻率為p，a的基因頻率為q；則p+q=1，且：aa基因型的頻率AA基因型的頻率Aa基因型的頻率

(p+q)2=p2+2pq+q2種群是生物進(jìn)化的基本單位種群規(guī)模小基因頻率隨機(jī)變化出現(xiàn)基因交流遷入和遷出基因頻率不定向改變突變和基因重組非自由交配有偏好的基因頻率改變自然選擇基因頻率定向改變基因頻率改變遺傳不平衡突變和基因重組提供進(jìn)化的原材料變異設(shè)疑：1、基因突變是自然界中普遍存在的?；蛲蛔儺a(chǎn)生新的等位基因，這就可以使種群的基因頻率發(fā)生變化。在自然情況下，突變的頻率是很低的，且多數(shù)是有害的，對(duì)生物的進(jìn)化有重要意義嗎？2、有人認(rèn)為，基因重組過(guò)程中并沒(méi)有產(chǎn)生新基因，并不能為生物進(jìn)化提供原材料。你認(rèn)同嗎？不可遺傳的變異可遺傳的變異突變基因突變?nèi)旧w變異基因重組突變和基因重組提供進(jìn)化的原材料設(shè)疑：1、基因突變是自然界中普遍存在的?；蛲蛔儺a(chǎn)生新的等位基因，這就可以使種群的基因頻率發(fā)生變化。在自然情況下，突變的頻率是很低的，且多數(shù)是有害的，對(duì)生物的進(jìn)化有重要意義嗎？2、有人認(rèn)為，基因重組過(guò)程中并沒(méi)有產(chǎn)生新基因，并不能為生物進(jìn)化提供原材料。你認(rèn)同嗎？舉例：果蠅約有2.0×104個(gè)基因，假定每個(gè)基因的突變頻率都為1.0×10-5，對(duì)一個(gè)中等大小的種群（約有107個(gè)個(gè)體）來(lái)說(shuō)，每一代出現(xiàn)的基因突變數(shù)將是：

2.0×104×1.0×10－5×107＝2.0×106（個(gè)）基因基因突變新基因基因重組新的基因型新的表型體現(xiàn)自然選擇接受突變和基因重組提供進(jìn)化的原材料變異是隨機(jī)的、不定向的→方向？自然選擇決定生物進(jìn)化的方向突變的有利和有害也不是絕對(duì)的，往往取決于生物的生存環(huán)境。某海島上殘翅和無(wú)翅的昆蟲例如，有翅的昆蟲，有時(shí)候會(huì)出現(xiàn)殘翅和無(wú)翅的突變類型，這類昆蟲在正常情況下很難生存下去。但是在經(jīng)常刮大風(fēng)的海島上，這里昆蟲卻因?yàn)椴荒茱w行而避免了被海風(fēng)吹到海里淹死自然選擇決定生物進(jìn)化的方向

19世紀(jì)時(shí)，曼徹斯特地區(qū)的樹干上長(zhǎng)滿了淺色的地衣。后來(lái)，隨著工業(yè)的發(fā)展，工廠排出的煤煙使地衣不能生存，結(jié)果樹皮裸露并被熏成黑褐色。長(zhǎng)滿地衣的樹干上的樺尺蛾黑色樹干上的樺尺蛾基因類型黑色（S）淺色（s）

工業(yè)革命前（19世紀(jì)中葉）5%95%

工業(yè)革命后（20世紀(jì)中葉）95%5%2.3探究自然選擇對(duì)種群基因頻率變化的影響提出問(wèn)題樺尺蛾種群中s基因（決定淺色性狀）的頻率為什么越來(lái)越低呢?作出假設(shè)黑褐色的生活環(huán)境，不利于淺色樺尺蛾的生存，對(duì)黑色樺尺蛾生存有利，這種環(huán)境的選擇作用使該種群的s基因的頻率越來(lái)越低，即自然選擇可以使種群的基因頻率發(fā)生定向改變。討論探究思路假設(shè)1870年，樺尺蛾種群的基因型頻率為：SS10%，Ss20%，ss70%，S基因的頻率為20%。假如樹干變黑使得淺色型個(gè)體每年減少10%，黑色個(gè)體增加10%。在第2～10年間，該種群的基因型頻率是多少？每年的基因頻率是多少？自然選擇決定生物進(jìn)化的方向2.3探究自然選擇對(duì)種群基因頻率變化的影響1.創(chuàng)設(shè)數(shù)字化的問(wèn)題情境。2.計(jì)算，將計(jì)算結(jié)果填入表中。

第1年第2年第3年第4年……基因型頻率SS10%11.5%

Ss20%22.9%

ss70%65.6%

基因頻率S20%23%

s80%77%

70.7%26.0%29.3%14.6%56.1%60.9%26.1%73.9%29.3%13.1%升高降低假如樹干變黑使得淺色型個(gè)體每年減少10%，黑色個(gè)體每年增加10%。制定并實(shí)施研究方案設(shè)疑：(1)樹干變黑會(huì)影響樺尺蛾種群中淺色個(gè)體的出生率嗎？為什么？會(huì)影響。因?yàn)闃涓勺兒诤?，許多淺色個(gè)體可能在沒(méi)有交配、產(chǎn)卵前就已被天敵捕食，導(dǎo)致其個(gè)體數(shù)減少，影響出生率。(2)在自然選擇過(guò)程中，直接受選擇的是基因型還是表型？為什么？表型。因?yàn)樘鞌晨吹降氖菢宄叨甑捏w色(表型)而不是控制體色的基因。(3)根據(jù)表格中的數(shù)據(jù)分析，樺尺蛾種群發(fā)生進(jìn)化了嗎？判斷的依據(jù)是什么？(4)根據(jù)資料分析，決定樺尺蛾進(jìn)化方向的是什么？為什么？發(fā)生了進(jìn)化。依據(jù)是樺尺蛾種群的基因頻率發(fā)生了改變。自然選擇。在此作用下，有利變異的個(gè)體有更多機(jī)會(huì)產(chǎn)生后代，種群中相應(yīng)基因的頻率會(huì)不斷提高；相反，不利變異的個(gè)體保留下來(lái)的機(jī)會(huì)少，相應(yīng)基因的頻率會(huì)下降。自然選擇決定生物進(jìn)化的方向S（深色）基因的頻率逐漸上升，s（淺色）基因的頻率逐漸下降；在黑色背景下，淺色樺尺蛾被天敵發(fā)現(xiàn)和捕食的幾率大于黑色的樺尺蛾，但不影響樺尺蛾的生存和繁殖，直接受選擇的是表型。分析結(jié)果得出結(jié)論

在自然選擇的作用下，可以使基因頻率發(fā)生定向改變，決定生物進(jìn)化的方向。2.3探究自然選擇對(duì)種群基因頻率變化的影響自然選擇決定生物進(jìn)化的方向1、下列關(guān)于生物變異和生物進(jìn)化的敘述，正確的是（

）A.變異都能為生物進(jìn)化提供原材料B.自然選擇決定了生物進(jìn)化的方向C.只有基因突變才能導(dǎo)致種群基因頻率改變D.抗生素的使用使病原體產(chǎn)生了適應(yīng)性的變異√2、樺尺蛾的體色受一對(duì)等位基因控制，其中黑色(S)對(duì)淺色(s)為顯性。將某樺尺蛾種群分成兩組，分別遷移到A、B兩個(gè)區(qū)域，A地是煤炭工業(yè)重鎮(zhèn)，B地是閉塞的山區(qū)，數(shù)年后抽樣調(diào)查，結(jié)果如表所示。下列有關(guān)說(shuō)法不正確的是（

）區(qū)域SS(%)Ss(%)ss(%)A80182B2890A.A地S的基因頻率為89%，B地S的基因頻率為6%B.A地的大部分s基因突變?yōu)镾基因，故S的基因頻率升高C.從上述材料得知生物進(jìn)化的方向是由自然選擇決定的D.生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)就是種群基因頻率的變化√當(dāng)堂檢測(cè)自然選擇決定生物進(jìn)化的方向“超級(jí)細(xì)菌”泛指那些對(duì)多種抗生素具有耐藥性的細(xì)菌?；蛲蛔兪钱a(chǎn)生超級(jí)細(xì)菌的根本原因?？股貙?duì)細(xì)菌具有定向選擇作用由于大部分抗生素對(duì)其不起作用，超級(jí)細(xì)菌對(duì)人類健康已造成極大的危害。自然選擇決定生物進(jìn)化的方向3.濫用抗生素會(huì)使人體內(nèi)細(xì)菌產(chǎn)生耐藥性，如果被細(xì)菌感染，則往往由于體內(nèi)細(xì)菌能夠抵抗各種抗生素而無(wú)藥可救。下列有關(guān)說(shuō)法正確的是A.抗生素的濫用導(dǎo)致細(xì)菌向“耐藥性”細(xì)菌方向變異B.細(xì)菌中本來(lái)就存在耐藥性個(gè)體，長(zhǎng)期使用抗生素導(dǎo)致“耐藥性”基因頻率下降C.耐藥性強(qiáng)的細(xì)菌可能發(fā)生了基因突變或染色體變異D.種群基因頻率的變化趨勢(shì)在一定程度上反映了生物進(jìn)化的方向√當(dāng)堂檢測(cè)隔離是物種形成的必要條件能夠在自然狀態(tài)下相互交配并且產(chǎn)生可育后代的一群生物稱為一個(gè)物種。2.4.1.1物種的概念2.4.1物種及隔離的相關(guān)概念隔離是物種形成的必要條件1.地理隔離不同群體間的個(gè)體，在自然條件下基因不能自由交流的現(xiàn)象。2.4.1.2隔離概念及類型概念：類型：由于地理阻隔而不能發(fā)生基因交流的現(xiàn)象。2.4.1物種及隔離的相關(guān)概念隔離是物種形成的必要條件

物種及隔離的相關(guān)概念2.生殖隔離無(wú)法交配或交配后不能產(chǎn)生可育后代的現(xiàn)象。類型：2.4.1.2

隔離概念及類型1.地理隔離由于地理阻隔而不能發(fā)生基因交流的現(xiàn)象。隔離是物種形成的必要條件2.4.2隔離及其在物種形成中的作用這些地雀的祖先都來(lái)自南美大陸的同一種地雀，什么原因?qū)е旅總€(gè)島上的地雀種類不同呢？1、南美洲大陸的一種地雀來(lái)到加拉帕戈斯群島后，在不同島嶼上形成不同種群，在自然狀態(tài)下，這些不同種群之間能進(jìn)行基因交流嗎？為什么？2、不同島嶼上的地雀種群，產(chǎn)生突變的情況一樣嗎？為什么？3、對(duì)不同島嶼上的地雀種群來(lái)說(shuō)，環(huán)境的作用有沒(méi)有差別？這對(duì)種群基因頻率的變化會(huì)產(chǎn)生什么影響？4、研究表明，后來(lái)即使將不同島嶼上的地雀種群混合飼養(yǎng)，它們之間也不能繁殖，為什么？隔離是物種形成的必要條件2.4.2隔離及其在物種形成中的作用這些地雀的祖先都來(lái)自南美大陸的同一種地雀，什么原因?qū)е旅總€(gè)島上的地雀種類不同呢？地雀祖先甲島地雀乙島地雀丙島地雀丁島地雀……甲島地雀1乙島地雀2丙島地雀3丁島地雀4……地理隔離不同不同有差異生殖隔離不同物種阻斷基因交流基因頻率向不同方向發(fā)生改變久而久之形成明顯差異突變和基因重組

自然選擇

種群基因庫(kù)改變出現(xiàn)隔離是物種形成的必要條件。漸變式隔離是物種形成的必要條件驟變式隔離及其在物種形成中的作用隔離是物種形成的必要條件通過(guò)地雀的形成過(guò)程，說(shuō)明物種形成需要以下環(huán)節(jié)：①_____________________為生物的進(jìn)化提供原材料。②_____________________決定生物進(jìn)化的方向。③_____________________是物種形成的必要條件。④_____________________的出現(xiàn)意味著新物種的產(chǎn)生。突變和基因重組自然選擇隔離生殖隔離

隔離及其在物種形成中的作用(1)從根本上講，沒(méi)有突變，就沒(méi)有生物的進(jìn)化(

)(2)突變具有低頻性，不能為生物進(jìn)化提供原材料(

)(3)有害突變不能成為生物進(jìn)化的原材料(

)(4)所有變異都不能決定生物進(jìn)化的方向，但都能提供進(jìn)化的原材料(

)(5)自然選擇決定生物變異和進(jìn)化的方向(

)(6)生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群基因型頻率的改變(

)(7)只要能夠交配便是同一物種(

)√××××××當(dāng)堂檢測(cè)

第三部分生物進(jìn)化理論發(fā)展的意義(1)日本科學(xué)家________提出“中性突變”進(jìn)化理論，簡(jiǎn)稱“中性學(xué)說(shuō)”。(2)內(nèi)容：生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素不是_________，而是_________的隨機(jī)固定。

在進(jìn)化過(guò)程中，核酸、蛋白質(zhì)等分子的_____________會(huì)發(fā)生一定的置換，通常用它們的_______來(lái)計(jì)算相應(yīng)分子的進(jìn)化速率。木村資生自然選擇中性突變堿基、氨基酸置換率中性中性物種自然選擇表型3.1分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)