第6章-線粒體和葉綠體課件

MITOCHONGDRIONANDCHLOROPASTMITOCHONGDRIONANDCHLOROPAST第六章線粒體與葉綠體第6章-線粒體和葉綠體本章內(nèi)容提要第一節(jié)線粒體線粒體的形態(tài)與結(jié)構(gòu)，氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)、作用機(jī)理，線粒體的發(fā)生。第二節(jié)葉綠體葉綠體的形態(tài)與結(jié)構(gòu)，光合磷酸化作用機(jī)理，葉綠體的發(fā)生。第6章-線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體結(jié)構(gòu)1890，Altaman首次發(fā)現(xiàn)，命名為bioblast；1898，vonBenda提出mitochondrion；1900，Michaelis發(fā)現(xiàn)線粒體具有氧化作用；1948，Green，1949，Kennedy和Lehninger分別發(fā)現(xiàn)三羧酸循環(huán)和脂肪酸氧化是在線粒體內(nèi)完成的。第6章-線粒體和葉綠體一、結(jié)構(gòu)（一）形態(tài)粒狀或桿狀;直徑0.5~1，長(zhǎng)1.5~3.0μm；胰外分泌細(xì)胞中可達(dá)10~20μm，稱巨線粒體。肝細(xì)胞約1300個(gè)線粒體，占細(xì)胞體積的20%，人類紅細(xì)胞無線粒體。第6章-線粒體和葉綠體AnTEMimageofmitochondrion

第6章-線粒體和葉綠體（二）分布多分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域，可向這些區(qū)域遷移，微管是其導(dǎo)軌、馬達(dá)蛋白提供動(dòng)力。Mitochondriadistributedinskeletalmuscle第6章-線粒體和葉綠體（三）功能區(qū)隔分為外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四部分。Schematicviewofmitochondrion第6章-線粒體和葉綠體1、外膜(outmembrane)具有porin構(gòu)成的親水通道，允許小分子物質(zhì)通過，標(biāo)志酶為單胺氧化酶。2、內(nèi)膜（innermembrane）類似細(xì)菌質(zhì)膜；心磷脂含量高(達(dá)20%)、缺乏膽固醇，通透性很低。第6章-線粒體和葉綠體內(nèi)膜的標(biāo)志酶為細(xì)胞色素C氧化酶。內(nèi)膜具有嵴，能擴(kuò)大表面積（5~10倍），分兩種：①板層狀、②管狀；嵴上有基粒。3、膜間隙：是內(nèi)外膜之間的腔隙，寬約6-8nm。標(biāo)志酶為腺苷酸激酶。第6章-線粒體和葉綠體Modelsofmitochondrialmembranestructures第6章-線粒體和葉綠體Lamellarcristae第6章-線粒體和葉綠體Tubularcristae第6章-線粒體和葉綠體基粒的發(fā)現(xiàn)及功能預(yù)測(cè)

在二十世紀(jì)七十年代初，Humberto-FernandezMoran用負(fù)染技術(shù)檢查分離的線粒體時(shí)發(fā)現(xiàn):線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)一側(cè)的表面附著一層球形顆粒，球形顆粒通過柄與內(nèi)膜相連。幾年后，EfraimRacker分離到內(nèi)膜上的顆粒，稱為偶聯(lián)因子1，簡(jiǎn)稱F1。

牛心臟線粒體（負(fù)染電鏡）可見球形顆粒通過小柄附著在線粒體內(nèi)膜嵴上

第6章-線粒體和葉綠體基粒

(elemetaryparticle)

（ATP合酶/F0F1ATP酶）

頭部(偶聯(lián)因子F1)：圓球形，突入內(nèi)腔，

具有酶活性，催化ADP→ATP

柄部：

連接頭部和基部，調(diào)控質(zhì)子通道

基部(F0偶聯(lián)因子)：嵌于內(nèi)膜中，有物種差異，連接

F1和內(nèi)膜，質(zhì)子流向F1的穿膜通

道第6章-線粒體和葉綠體4、基質(zhì)（matrix）含三羧酸循環(huán)、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類；mtDNA及核酸、蛋白合成體系；纖維絲和致密顆粒狀物質(zhì)，內(nèi)含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶。第6章-線粒體和葉綠體酶蛋白的分布

外膜內(nèi)膜基質(zhì)膜間隙

單胺氧化酶

腺苷酸激酶

細(xì)胞色素c氧化酶蘋果酸脫氫酶

提取

第6章-線粒體和葉綠體

（四）線粒體的化學(xué)組成

1.水：是線粒體中含量最多的成分

2.蛋白質(zhì)：占65%-70%，分布在內(nèi)膜和基質(zhì)中

分為：

可溶性蛋白：基質(zhì)中的酶和膜外周蛋白

不溶性蛋白：膜結(jié)構(gòu)蛋白

3.脂類：

占25%-30%，主要是磷脂

4.另外還含有：DNA、輔酶、維生素、無機(jī)離子

5.

含有120多種酶，是細(xì)胞中含酶最多的細(xì)胞器

第6章-線粒體和葉綠體第二節(jié)線粒體的功能-能量轉(zhuǎn)換一．細(xì)胞呼吸（cellularrespiration）概念：線粒體內(nèi)，在氧的參與下分解大分子物質(zhì)，產(chǎn)生CO2、釋放能量并儲(chǔ)存于ATP中的過程，又稱生物氧化（biologicaloxidation）第6章-線粒體和葉綠體無氧呼吸

概念：活細(xì)胞在無氧或缺氧條件下，通過酶的催化作用，把葡萄糖等有機(jī)物不徹底地氧化分解成為乙醇或乳酸等，同時(shí)釋放較少能量的過程。C6H12O62C3H6O3（乳酸）

+能量(少量)酶C6H12O62C2H5OH(酒精)+2CO2+能量(少量）酶酒精發(fā)酵：酵母菌乳酸發(fā)酵：乳酸菌第6章-線粒體和葉綠體

類型項(xiàng)目

有氧呼吸

無氧呼吸區(qū)別

場(chǎng)所

條件

產(chǎn)物

釋能

聯(lián)系細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體（主要）細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)需氧、酶等不需氧、需酶較多較少①兩者第一階段相同即都將葡萄糖分解成丙酮酸（糖酵解）②都分解有機(jī)物、釋放能量有氧呼吸與無氧呼吸的比較二氧化碳和水氧化徹底酒精、二氧化碳或乳酸氧化不徹底第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體特點(diǎn)：1.線粒體中一系列由酶催化的氧化還原反應(yīng)

2.產(chǎn)生的能量?jī)?chǔ)存于ATP的高能磷酸鍵中

3.反應(yīng)過程分步進(jìn)行、能量逐級(jí)釋放

4.反應(yīng)恒溫、恒壓條件下進(jìn)行

5.反應(yīng)過程需要水的參與二．細(xì)胞能量轉(zhuǎn)換分子

需要能量：ADP+Pi→ATP（儲(chǔ)存）釋放能量：ATP-Pi→ADP（釋放）

第6章-線粒體和葉綠體CO2+H2O+能量細(xì)胞呼吸氧化分解ADP+PiATP釋放能量用于各項(xiàng)生命活動(dòng)主要能源物質(zhì)葡萄糖直接能源物質(zhì)ADP和ATP的相互轉(zhuǎn)變保正了生物所需能量的及時(shí)供應(yīng)。生物體內(nèi)的能量代謝第6章-線粒體和葉綠體氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)動(dòng)物細(xì)胞80%的ATP來源于線粒體。第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體有氧呼吸全過程場(chǎng)所發(fā)生反應(yīng)產(chǎn)物第一階段第二階段第三階段細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)葡萄糖酶2丙酮酸少量能量4〔H〕++丙酮酸、〔H〕、釋放少量能量，形成少量ATP線粒體6CO26H2O酶2丙酮酸少量能量20〔H〕+++CO2、〔H〕、釋放少量能量，形成少量ATP線粒體6O212H2O酶大量能量24〔H〕++H2O、釋放大量能量，形成大量ATP第6章-線粒體和葉綠體線粒體[H]2分子丙酮酸CO2葡萄糖釋放少量能量，形成少量ATPO2[H]釋放少量能量，形成少量ATPH2O釋放大量能量，形成大量ATP細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)H2O第6章-線粒體和葉綠體

細(xì)胞的氧化過程分三個(gè)階段:

第6章-線粒體和葉綠體酵解

乙酰輔酶A生成

三羧酸循環(huán)

電子傳遞和氧化磷酸化

糖蛋白質(zhì)脂肪第6章-線粒體和葉綠體1.糖酵解:C6H12O6→2CH3COCOOH+2(2H)+2ATP第6章-線粒體和葉綠體2.三羧酸循環(huán)第6章-線粒體和葉綠體物質(zhì)氧化所釋放的可利用能量都以高能電子的形式由電子載體NAD+和FAD+從底物中移出，并經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈進(jìn)一步氧化。第6章-線粒體和葉綠體呼吸鏈又稱電子傳遞鏈（electrontransferchain），指排列在線粒體內(nèi)膜上，由一系列遞氫體和電子傳遞體按一定順序排列組成的連續(xù)酶促反應(yīng)體系。代謝物脫下的成對(duì)氫原子（2H）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水。第6章-線粒體和葉綠體三.電子傳遞偶聯(lián)氧化磷酸化:

將三個(gè)階段所脫下的氫原子通過線粒體內(nèi)膜上的一系列酶進(jìn)行逐級(jí)傳遞,生成水,傳遞過程中所釋放的能量使ADP磷酸化形成ATP。

第6章-線粒體和葉綠體（一）、電子傳遞鏈（呼吸鏈）（在內(nèi)膜有序排列的酶系）呼吸鏈上進(jìn)行電子傳遞的載體主要有：NAD、黃素蛋白、細(xì)胞色素、銅原子、鐵硫蛋白、輔酶Q等。（1）NAD：

即煙酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadeninedinucleotide），是體內(nèi)很多脫氫酶的輔酶，連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，其功能是將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白。（2）黃素蛋白：含F(xiàn)MN或FAD的蛋白質(zhì)，每個(gè)FMN或FAD可接受2個(gè)電子，2個(gè)質(zhì)子。呼吸鏈上具有以FMN為輔基的NADH脫氫酶和以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。第6章-線粒體和葉綠體NAD（nicotinamideadeninedinucleotide），＆NADP第6章-線粒體和葉綠體Flavinmononucleotide(FMN)&Flavinadeninedinucleotide第6章-線粒體和葉綠體（3）細(xì)胞色素：含血紅素鐵，通過Fe3+/Fe2+變化傳遞電子，包括細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。第6章-線粒體和葉綠體（4）鐵硫蛋白：分子結(jié)構(gòu)中每個(gè)鐵原子和4個(gè)硫原子結(jié)合，通過Fe3+/Fe2+互變進(jìn)行電子傳遞，有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型。第6章-線粒體和葉綠體（5）輔酶Q：脂溶性小分子醌類化合物，有3種形式，即：氧化型醌Q，還原型氫醌QH2和自由基半醌QH。異戊烯單位第6章-線粒體和葉綠體能量產(chǎn)生過程第6章-線粒體和葉綠體（二）、呼吸鏈的復(fù)合物

利用脫氧膽酸（deoxycholate）處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈的4種復(fù)合物，即復(fù)合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ，輔酶Q和細(xì)胞色素C不屬于任何一種復(fù)合物。輔酶Q溶于內(nèi)膜、細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜的C側(cè)，屬于膜的外周蛋白。1復(fù)合物Ⅰ

即NADH脫氫酶，哺乳動(dòng)物的復(fù)合物Ⅰ由42條肽鏈組成，含有一個(gè)FMN和至少6個(gè)鐵硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚體形式存在。作用是催化NADH的2個(gè)電子傳遞至輔酶Q，同時(shí)將4個(gè)質(zhì)子由線粒體基質(zhì)（M側(cè)）轉(zhuǎn)移至膜間隙（C側(cè)）。電子傳遞的方向?yàn)椋篘ADH－FMN－Fe-S－Q。NADH+5H（M）+Q→NAD++QH2+4H（C）第6章-線粒體和葉綠體2、復(fù)合物II：琥珀酸脫氫酶組成：至少4條肽鏈，含1個(gè)FAD，2個(gè)鐵硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能電子至輔酶Q，不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2

第6章-線粒體和葉綠體3、復(fù)合物III：細(xì)胞色素c還原酶。組成：至少11條肽鏈，二聚體，含細(xì)胞色素b566、b562、1個(gè)鐵硫蛋白和1個(gè)細(xì)胞色素c1

。作用：催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，每轉(zhuǎn)移1對(duì)電子轉(zhuǎn)移4個(gè)H＋至C側(cè)。2還原態(tài)cytc1+QH2+2H+M→2氧化態(tài)cytc1+Q+4H+C第6章-線粒體和葉綠體4、復(fù)合物IV：細(xì)胞色素c氧化酶組成：二聚體，每個(gè)單體至少13條肽鏈。作用：將從細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移一對(duì)電子，在M側(cè)消耗2個(gè)質(zhì)子，同時(shí)轉(zhuǎn)移2個(gè)質(zhì)子至C側(cè)。cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O22還原態(tài)cytc+4H+M+1/2O2→2氧化態(tài)cytc+2H+C+H2O第6章-線粒體和葉綠體三、兩條主要的呼吸鏈①復(fù)合物I-III-IV組成，催化NADH的脫氫氧化。②復(fù)合物II-III-IV組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。對(duì)應(yīng)于每個(gè)復(fù)合物Ⅰ，約需3個(gè)復(fù)合物Ⅲ，7個(gè)復(fù)合物Ⅳ，兩個(gè)復(fù)合物之間由輔酶Q或細(xì)胞色素c這樣的可擴(kuò)散性分子連接。第6章-線粒體和葉綠體

呼吸鏈的復(fù)合物

復(fù)合物Ⅰ

（NADH-CoQ

還原酶）復(fù)合物Ⅱ

（琥珀酸-泛醌還原酶）復(fù)合物Ⅲ

（泛醌-細(xì)胞色素C還原酶）復(fù)合物Ⅳ（細(xì)胞色素C氧化酶）ADPATPADPATPADPATP琥珀酸FeSCoQH+

，eFADNADHFMNFeSCoQ

H+

，eCoQFeScytbcytCH+

，eCyta，a3cytC1/2O2H+

，eQ循環(huán)第6章-線粒體和葉綠體NADH呼吸鏈，每傳遞一對(duì)電子釋放的自由能可形成2.5分子ATP。FADH2呼吸鏈，每傳遞一對(duì)電子釋放的自由能可形成1.5分子ATP。第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體Qcycle第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體

生物氧化產(chǎn)生ATP的統(tǒng)計(jì)

一個(gè)葡萄糖分子經(jīng)過細(xì)胞呼吸全過程產(chǎn)生多少ATP？

糖酵解：底物水平磷酸化產(chǎn)生4ATP（細(xì)胞質(zhì)）

己糖分子活化消耗2ATP（細(xì)胞質(zhì)）

產(chǎn)生2NADH，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生4或6ATP

（線粒體）凈積累6或8ATP

丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生2NADH（線粒體），生成

6ATP

三羧酸循環(huán)：底物水平的磷酸化產(chǎn)生（線粒體）2ATP；

產(chǎn)生6NADH（線粒體），生成

18ATP；

產(chǎn)生2FADH2（線粒體），生成4ATP

總計(jì)生成36或38ATP

第6章-線粒體和葉綠體三、氧化磷酸化的作用機(jī)理第6章-線粒體和葉綠體1979年Boyer提出構(gòu)象耦聯(lián)假說。其要點(diǎn)如下：1．ATP酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，催化ATP合成。2．F1有3個(gè)催化位點(diǎn)，催化位點(diǎn)有3種構(gòu)象。3．質(zhì)子通過F0時(shí)，引起c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，帶動(dòng)γ亞基旋轉(zhuǎn)，γ亞基端部高度不對(duì)稱，引起β亞基3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體三、氧化磷酸化的作用機(jī)理質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)電子沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)(M側(cè))泵至膜間隙(C側(cè))，形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（△P）。△P=Ψ-(2.3RT/F)△pH其中：△pH=pH梯度，Ψ=電位梯度，T=絕對(duì)溫度，R=氣體常數(shù)，F(xiàn)為法拉第常數(shù)，當(dāng)溫度為25℃時(shí)△P的值為220mV左右。第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體ATP合酶合成ATP的機(jī)理？結(jié)合變構(gòu)模型第6章-線粒體和葉綠體氧化磷酸化的抑制劑呼吸鏈抑制劑

能與呼吸鏈中某些部位的電子傳遞體結(jié)合，從而阻斷電子傳遞，如魚藤酮、粉蝶霉素A、巴比妥；抗霉素A、二巰基丙醇；CO、CN、N3、H2S氧化磷酸化抑制劑

對(duì)電子傳遞和ADP磷酸化均有抑制作用，如寡霉素解偶聯(lián)劑使氧化與磷酸化（ATP合成）解耦聯(lián)，不影響電子傳遞，但ATP不能合成，如2，4－二硝基苯酚（DNP）第6章-線粒體和葉綠體

第三節(jié)線粒體與疾病

1.與腫瘤的關(guān)系

2.與耳聾的關(guān)系

3.與不孕不育的關(guān)系

4.線粒體與衰老

5.有害物質(zhì)、病毒侵入—腫脹、破裂

6.缺血性損傷—凝集、腫脹

A1555G突變和C1494T突變第6章-線粒體和葉綠體7.壞血病——線粒體球（二、三個(gè)線粒體融合）8.甲亢——甲狀腺素↑→活化Na+-K+-ATP酶，

ATP分解加快，耗氧和產(chǎn)熱增加9.由于mtDNA缺少組蛋白的保護(hù),且無DNA損傷修復(fù)系統(tǒng),故突變率很高,可發(fā)生在所有組織細(xì)胞中,包括體細(xì)胞和生殖細(xì)胞.10.mtDNA為母系遺傳.11.mtDNA具有閾值效應(yīng)的特性,即當(dāng)突變的

mtDNA達(dá)到一定的比例時(shí),才有受損表型出現(xiàn)第6章-線粒體和葉綠體第四節(jié)線粒體半自造細(xì)胞器

1.線粒體DNA基因組:

1)有自己的遺傳系統(tǒng)

2)是除核以外唯一含有DNA的細(xì)胞器

3)只有一條DNA——線粒體DNA(mtDNA)，編碼線粒體的tRNA、rRNA和蛋白質(zhì)

4)人全序列基因測(cè)序已經(jīng)完成，含有37個(gè)基因、22種tRNA，2種rRNA，編碼13種蛋白質(zhì)

第6章-線粒體和葉綠體

5)雙鏈環(huán)狀DNA分子:重鏈/輕鏈

6)只有很少有非編碼的序列,mRNA不含內(nèi)含子

7)DNA為母系遺傳第6章-線粒體和葉綠體2.線粒體蛋白質(zhì)合成:

1）有自己的蛋白質(zhì)翻譯系統(tǒng)

2）所編碼的蛋白質(zhì)是在線粒體內(nèi)的核糖體上進(jìn)行的

3）所編碼的RNA和蛋白質(zhì)并不運(yùn)出線粒體外

4）用于蛋白質(zhì)合成的所有tRNA都是由mtDNA編碼的

5）mtDNA為裸露的，不與組蛋白結(jié)合

6）mtDNA位于基質(zhì)內(nèi)或依附于內(nèi)膜

7）mtDNA具有自我復(fù)制的能力,以自身為模板半保留復(fù)制，可分布整個(gè)細(xì)胞周期第6章-線粒體和葉綠體3.線粒體是半自主性的細(xì)胞器:

線粒體中由自身合成的蛋白質(zhì)僅占10%,其余均為細(xì)胞核基因組編碼。因此，線粒體有自己的DNA和蛋白質(zhì)合成體系，即獨(dú)立的遺傳系統(tǒng)，但又受核基因組遺傳系統(tǒng)的控制，其生長(zhǎng)和增殖受核基因組和自身基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制，故為半自主性細(xì)胞器。第6章-線粒體和葉綠體四.線粒體的生物發(fā)生

目前普遍接受的觀點(diǎn)：線粒體以分裂的方式增殖，線粒體的生物發(fā)生分為兩個(gè)階段：線粒體膜生長(zhǎng)、復(fù)制：分離增殖線粒體本身分化：建立氧化磷酸化的機(jī)構(gòu)線粒體的分化和生長(zhǎng)分別接受細(xì)胞核與線粒體兩個(gè)獨(dú)立的遺傳系統(tǒng)控制。第6章-線粒體和葉綠體線粒體的間壁分裂

第6章-線粒體和葉綠體線粒體的收縮分裂

第6章-線粒體和葉綠體FtsZringstructuresaroundthedivisionsiteofachloroplastandmitochondrion第6章-線粒體和葉綠體第二節(jié)葉綠體光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)狀如透鏡，長(zhǎng)徑5~10，短徑2~4，厚2~3um。葉肉細(xì)胞含50~200個(gè)，占細(xì)胞質(zhì)的40%。由外被、類囊體和基質(zhì)3部分組成。含3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜；3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體基粒和基質(zhì)類囊體立體結(jié)構(gòu)

返回第6章-線粒體和葉綠體（一）葉綠體外被雙層膜組成，膜間為10~20nm的間隙。外膜的通透性大，內(nèi)膜通透性低；ADP、ATP、NADP+、葡萄糖和焦磷酸等需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體才能通過內(nèi)膜。第6章-線粒體和葉綠體（二）類囊體類囊體膜：流動(dòng)性高，內(nèi)在蛋白有：細(xì)胞色素b6／f復(fù)合體、集光復(fù)合體(LHC)、質(zhì)體醌(PQ)、質(zhì)體藍(lán)素(PC)、鐵氧化還原蛋白(FD)、黃素蛋白、光系統(tǒng)I、II復(fù)合物。基粒：扁平小囊堆疊而成，含40~60個(gè)?；|(zhì)類囊體：連接基粒的沒有堆疊的類囊體?；ｎ惸殷w:組成基粒的類囊體第6章-線粒體和葉綠體（三）基質(zhì)內(nèi)膜與類囊體之間的空間，主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶。葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。第6章-線粒體和葉綠體二、光合磷酸化作用機(jī)理光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)；光反應(yīng)需要光，涉及水的光解和光合磷酸化；暗反應(yīng)不需要光，涉及CO2的固定，分為C3和C4兩類。第6章-線粒體和葉綠體葉綠體(chloroplast)：是植物細(xì)胞所特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器,其功能是進(jìn)行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和水,生成糖,同時(shí)產(chǎn)生分子氧。葉綠體的結(jié)構(gòu)域功能俯瞰第6章-線粒體和葉綠體1.光合作用的光反應(yīng)

葉綠體的主要功能是進(jìn)行光合作用(photosynthesis),它是綠色植物利用體內(nèi)的葉綠素吸收光能，然后固定CO2，并與H2O同化成有機(jī)物,同時(shí)釋放出氧的反應(yīng)過程。第6章-線粒體和葉綠體1.1光吸收(lightabsorption)

概念：光吸收又稱原初反應(yīng),指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。即光能被聚光色素分子吸收,并傳遞至作用中心,在作用中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng),使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)化為電能的過程。第6章-線粒體和葉綠體光子(photon)當(dāng)一個(gè)光子被分子吸收時(shí),就有一個(gè)電子獲得足夠的能量并從內(nèi)軌道躍遷到外軌道,具有電子躍遷的分子就從基態(tài)變成了激發(fā)態(tài)。第6章-線粒體和葉綠體1.2光合作用色素

葉綠素(chlorophylls)：植物中進(jìn)行光合作用的主要色素是葉綠素它是一類含脂的色素家族，位于類囊體膜，并且賦予植物的綠色。葉綠素吸收的光主要是藍(lán)色和紅色而不是綠色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用類胡蘿卜素(carotenoids)：類胡蘿卜素也是一個(gè)含脂的分子家族,類胡蘿卜素吸收紫色和藍(lán)色光(400～500nm),它可幫助葉綠素提高對(duì)光吸收的效應(yīng)。藻膽素(phycobillins)：藻膽素存在于紅藻和藍(lán)細(xì)菌中。類胡蘿卜素和藻膽素吸收了一些葉綠素不能吸收的雜色光,起了過濾作用，同時(shí),這些色素吸收的光能也能轉(zhuǎn)移給葉綠素,從而幫助葉綠素提高了光吸收效應(yīng)。

第6章-線粒體和葉綠體葉綠素、類胡蘿卜素和膽紅素的結(jié)構(gòu)

返回第6章-線粒體和葉綠體1.3光合作用單位和反應(yīng)中心

葉綠素必須組成功能單位才能吸收足夠的光能用于固定CO2實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)葉綠體在光合作用中，每固定一個(gè)CO2分子(或者說每釋放一分子O2)需要2500個(gè)葉綠素分子，也就是說2500個(gè)分子的葉綠素吸收的光能才能用于一分子CO2的固定，后來發(fā)現(xiàn)每固定一分子CO2，需要消耗8個(gè)光子，由此推算固定一個(gè)光子大約需要300個(gè)分子的葉綠素(2500÷8≈300)，第6章-線粒體和葉綠體1.3光合作用單位和反應(yīng)中心

光系統(tǒng)(photosystem)進(jìn)行光吸收的功能單位稱為光系統(tǒng),是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物。每一個(gè)光系統(tǒng)含有兩個(gè)主要成分∶捕光復(fù)合物(light-harvestingcomplex)和光反應(yīng)中心復(fù)合物(reaction-centercomplex)。光系統(tǒng)中的光吸收色素的功能像是一種天線，將捕獲的光能傳遞給中心的一對(duì)葉綠素a,由葉綠素a激發(fā)一個(gè)電子，并進(jìn)入光合作用的電子傳遞鏈。第6章-線粒體和葉綠體1.3光合作用單位和反應(yīng)中心捕光復(fù)合物典型的捕光復(fù)合物是由幾百個(gè)葉綠素分子、數(shù)量不等但都與蛋白質(zhì)連接在一起的類胡蘿卜素分子所組成。當(dāng)一個(gè)光子被捕光復(fù)合物中的一個(gè)葉綠素或類胡蘿卜素分子吸收時(shí),就有一個(gè)電子被激活，激發(fā)狀態(tài)從一個(gè)色素向另一個(gè)色素傳遞,直到傳遞給反應(yīng)中心：一對(duì)特別的葉綠素a。捕光復(fù)合物中色素激發(fā)狀態(tài)的傳遞,實(shí)際是光能的傳遞,這種能稱為共振能(resonanceenergy)。第6章-線粒體和葉綠體天線色素和反應(yīng)中心葉綠素間的關(guān)系

返回第6章-線粒體和葉綠體光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)變光的吸收和光能的傳遞是由光系統(tǒng)完成的,整個(gè)過程如圖返回第6章-線粒體和葉綠體2.電子傳遞

電子傳遞是光反應(yīng)的第二步。通過電子傳遞,將光吸收產(chǎn)生的高能電子的自由能貯備起來,同時(shí)使光反應(yīng)中心的葉綠素分子獲得低能電子以補(bǔ)充失去的電子,回復(fù)靜息狀態(tài)。在電子傳遞過程中,涉及水的光解、還涉及兩對(duì)偶聯(lián)氧還對(duì):O2-H2O、NADP+-NADPH。其中H2O作為原初電子供體,NADP+作為最終電子受體。水被光解釋放電子的同時(shí)還釋放O2和H+,因此伴隨電子傳遞的同時(shí)也會(huì)建立H+質(zhì)子電化學(xué)梯度,以供ATP的合成。第6章-線粒體和葉綠體（一）電子傳遞鏈組分電子傳遞復(fù)合物在光合作用的電子傳遞鏈上有三種復(fù)合物,其中兩種是光系統(tǒng)(光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)Ⅰ)的組成部分,另一種是細(xì)胞色素b6/f復(fù)合物。第6章-線粒體和葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物的結(jié)構(gòu)及功能

光系統(tǒng)Ⅱ(photosystemⅡcomplex,PSⅡcomplex)是類囊體膜中的一種光合作用單位,它含有兩個(gè)捕光復(fù)合物和一個(gè)光反應(yīng)中心。構(gòu)成PSⅡ的捕光復(fù)合物稱為L(zhǎng)HCⅡ,而將PSⅡ的光反應(yīng)中心色素稱為P680,這是由于PSⅡ反應(yīng)中心色素(pigment,P)吸收波長(zhǎng)為680nm的光。PSⅡ的功能是利用從光中吸收的能量將水裂解,并將其釋放的電子傳遞給質(zhì)體醌,同時(shí)通過對(duì)水的氧化和PQB2-的還原在類囊體膜兩側(cè)建立H+質(zhì)子梯度。第6章-線粒體和葉綠體光系統(tǒng)Ⅰ復(fù)合物的結(jié)構(gòu)及功能

光系統(tǒng)Ⅰ復(fù)合物(photosystemⅠcomplex,PSⅠcomplex)含有一個(gè)捕光復(fù)合物和一個(gè)光反應(yīng)中心。構(gòu)成PSⅠ的捕光復(fù)合物稱為L(zhǎng)CHⅠ,而將PSⅠ的光反應(yīng)中心色素稱為P700,這是由于PSⅠ反應(yīng)中心色素吸收波長(zhǎng)為700nm的光。PSⅠ的功能是將電子從質(zhì)體藍(lán)素傳遞給鐵氧還蛋白(ferredoxin),一種與類囊體膜表面松散結(jié)合的小分子蛋白。電子從質(zhì)體藍(lán)素傳遞給鐵氧還蛋白在熱力學(xué)上是不利的,需要光能去驅(qū)動(dòng)。第6章-線粒體和葉綠體細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體可能以二聚體形成存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基。是類囊體膜上可分離出來的復(fù)合物,由四個(gè)多肽組成:即細(xì)胞色素f、細(xì)胞色素b6、一個(gè)鐵硫蛋白和一個(gè)相對(duì)分子質(zhì)量為17kDa的多肽。前三個(gè)都是電子載體。細(xì)胞色素f也是c型的細(xì)胞色素,與線粒體的細(xì)胞色素c1關(guān)系密切。該復(fù)合物位于基質(zhì)面,功能是參與電子傳遞。第6章-線粒體和葉綠體Noncyclicphotophosphorylation第6章-線粒體和葉綠體（二）光合磷酸化一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔增加4個(gè)H+，在基質(zhì)中1個(gè)H+被用于還原NADP+，使類囊體腔有較高的H+（pH≈5），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。H+經(jīng)ATP合酶（CF1-F0

偶聯(lián)因子）滲入基質(zhì)、推動(dòng)ATP合成。第6章-線粒體和葉綠體Electrontransportinthethylakoidmembrane第6章-線粒體和葉綠體第6章-線粒體和葉綠體3.二氧化碳的固定和碳水化合物的合成

卡爾文循環(huán)的發(fā)現(xiàn)：二次世界大戰(zhàn)之后,美國加州大學(xué)貝克利分校的MelvinCalvin和他的同事們用14C示蹤和雙向紙層析技術(shù),研究Chlorella藻在光合作用中怎樣固定CO2的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了C3途徑。由于該途徑是一中循環(huán)途徑,并且是卡爾文發(fā)現(xiàn)的,所以稱為卡爾文循環(huán)。CO2的羧化(carboxylation)：CO2的受體是一個(gè)5碳糖:核酮糖1,5二磷酸(RuBP),CO2

在被還原之前,在RuBP羧化酶(ribulosebisphosphatecarboxylase)的催化下,以RuBP作為CO2受體,首先被固定形成羧基,然后裂解形成兩分子的3-磷酸甘油酸。還原階段：3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油酸激酶的催化下被ATP磷酸化形成1,3二磷酸甘油酸,然后在甘油醛磷酸脫氫酶的催化下被NADPH還原成3-磷酸甘油醛。這是一個(gè)吸能反應(yīng),光反應(yīng)中合成的ATP和NADPH主要是在這一階段被利用。還原反應(yīng)是光反應(yīng)和暗反應(yīng)的連接點(diǎn),一旦CO2