《微生物學》教案

《微生物學》教案

課程名稱微生物學

授課教師白鳳翎

授課班級食品03—1班

院系生物與食品科學學院

渤海大學教務處

第一章緒論

［教學目標］通過本章的教學，使學生掌握什么是微生物？微生物的基本特征；微生物學和微生物

學發(fā)展的歷史。

［教學的重點和難點］微生物的概念和微生物的基本特征，微生物學發(fā)展過程中起重要作用的人和

事。

［教學方法和手段］主要以講授為主，實驗教學為輔。

［教學內容］

§1微生物概述

一、微生物的概念

1、什么是微生物？

微生物（microbe,microorganism）非分類學上名詞,來自法語"Microbe"一詞。通常是描述一切不借

助顯微鏡用肉眼看不見的微小生物。這類微生物包括病毒、細菌、古菌、真菌、原生動物和某些藻類。

微生物是指大量的、極其多樣的、不借助顯微鏡看不見的微小生物類群的總稱。因此，微生物通

常包括病毒、亞病毒（類病毒、擬病毒、骯病毒）、具原核細胞結構的真細菌、古生菌以及具真核細

胞結構的真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、原生動物和單細胞藻類，它們的大小和特征見表1.1所示。

但是有些例外，如許多真菌的子實體、蘑菇等常肉眼可見；相同的，某些藻類能生長幾米長。一般來

說微生物可以認為是相當簡單的生物，大多數(shù)的細菌、原生動物、某些藻類和真菌是單細胞的微生物,

即使為多細胞的微生物，也沒有許多的細胞類型。病毒甚至沒有細胞，只有蛋白質外殼包圍著的遺傳

物質，且不能獨立存活。

表1.1微生物形態(tài)、大小和細胞類型

微生物大小近似值細胞的特性

病毒0.01~0.25gm非細胞的

細菌0.1~10|im原核生物

真菌211m~Im真核生物

原生動物2-1000pm真核生物

藻類1米~兒米真核生物

2、生物中哪些是微生物？

「原核生物一真細菌、古細菌

「細胞生物＜

生1L真核生物一真菌、單細胞藻類、原生動物

物〕

i非細胞生物一病毒、亞病毒

二、生物分界（微生物在生物界的位置）

1、兩界系統(tǒng)（亞里斯多德）

動物界Animalia：不具細胞壁，可運動，不行光合作用。

植物界Plantae：具有細胞壁，不運動，可行光合作用。

三界系統(tǒng)：動物界、植物界和原生生物界Protista：（E.H.Haeckel,1866年提出）

2、五界系統(tǒng)

R.H.Whitakker,Science,163:150~160,1969

原核生物界Monera：細菌、放線菌等

原生生物界Protista：藻類、原生動物、粘菌等

真菌界Fungi：酵母、霉菌

動物界Animalia：

植物界Plantae：

五界系統(tǒng)是以細胞結構分化的等級以及和光合、吸收、攝食這三種主要營養(yǎng)方式有關的

組織類型為基礎的。

六界：前五界加上病毒界。

3、三界（域）系統(tǒng)

Woese用寡核甘酸序列編目分析法對60多株細菌的16SrRNA序列進行比較后，驚奇地發(fā)現(xiàn)：產

甲烷細菌完全沒有作為細菌特征的那些序列，于是提出了生命的第三種形式-古細菌（archaebacteria）。

隨后他又對包括某些真核生物在內的大量菌株進行了16SrRNA（18SrRNA）序列的分析比較，又發(fā)現(xiàn)極

端嗜鹽菌和極端嗜酸嗜熱菌也和產甲烷細菌一樣，具有既不同其他細菌也不同于其核生物的序列特

征，而它們之間則具有許多共同的序列特征。于是提出將生物分成為三界（Kingdom"后來改稱三個域）:

古細菌、真細菌（Eubacteria）和真核生物（Eukaryotes）。1990年，他為了避免把古細菌也看作是細菌的

一類，他又把三界（域）改稱為：Bacteria（細菌）、Archaea（古生菌）和Eukarya（真核生物）。并構建了三

界（域）生物的系統(tǒng)樹。

真細菌古細苗真核生物

圖I.1生物界系統(tǒng)發(fā)育總覽。顯示出三個主要的生物區(qū)域：真細菌、古細菌和真

核生物（引自Madigametal.BrockBiology</Microorganisms,1997,得到PrenticeHall股份

有限公司，UpperSacidleRiver,NJ.許可）

三、微生物的特點

生命基本特征：

生命通過它的耐久性、適應性、它的生長及修復的能力和它的繁殖而延續(xù)下去，這是生命的基本

的和普遍的特征。

新陳代謝，包括外部的和內部的，是一切生命的另一基本特征。

控制與調節(jié)，是生命的又一基本特征。

1、體積小、比表面積大

大小以um計，但比表面積（表面積/體積）大，必然有一個巨大的營養(yǎng)吸收，代謝廢物排泄和環(huán)

境信息接受面。

這一特點也是微生物與一切大型生物相區(qū)別的關鍵所在。

特點1舉例

乳酸桿菌：120,000

雞蛋：1.5

人（200磅）：0.3

2、吸收多、轉化快

這一特性為高速生長繁殖和產生大量代謝物提供了充分的物質基礎。

特點2舉例

重量相同下：乳酸菌：1小時可分解其體重1000至10000倍乳糖。

人:2.5X105小時消耗自身體重1000倍乳糖。

3、生長旺、繁殖快

極高生長繁殖速度，如E.coli20?30分鐘分裂一次，若不停分裂，48小時后分列為2.2x1043個

細菌，但隨著細菌數(shù)量的增加，營養(yǎng)物質的消耗，代謝廢物的積累，限制生長速度。

這一特性可在短時間內把大量基質轉化為有用產品，縮短科研周期。

也有不利一面，如疾病、糧食霉變。

4、適應強、易變異

極其靈活適應性，對極端環(huán)境具有驚人的適應力。

遺傳物質易變異。

5、分布廣、種類多

分布區(qū)域廣，分布環(huán)境廣。

生理代謝類型多，代謝產物種類多，種數(shù)多。

所以微生物是很好的研究對象，具有廣泛的用途。

四、微生物學的重要性

微生物與人類生活所有方面緊密聯(lián)系，下面僅列出幾個：

1、自然界的物質循環(huán)和環(huán)境保護

微生物在碳循環(huán)、氮循環(huán)和磷循環(huán)（地球化學循環(huán)）中承擔主要作用，構成生物體的所有基本成分。

它們可與植物相連系存在共生的關系，維持土壤肥力和環(huán)境中有毒化合物的清潔劑（生物除污）。某些

微生物是破壞植物的病原菌，它們毀滅重要的作物，但是，也可有另外的作用，即它們是針對這些疾

病的生物防治劑。

2、醫(yī)藥

某些微生物可引起眾所周知的疾病如：天花（天花病毒）、霍亂（霍亂弧菌）和瘧疾（瘧原蟲屬，原生

動物）。但是，微生物也能向我們提供抗生素）和其他的醫(yī)學上的重要藥物，通過此種方式控制它們。

3、食品

微生物在生產食品的許多加工業(yè)中已被應用了幾千年，從釀造、酒的釀制、干酪和面包制作到釀

造醬油；害處方面，微生物引起食品酸敗和常由于攜帶在食品上的微生物而引起疾病。

4、生物工程

傳統(tǒng)的微生物已被用于合成許多重要的化合物，如丙酮、醋酸。最近，遺傳工程技術的進步已經

引導可在微生物中克隆藥用的重要多肽，然后，可以大規(guī)模的生產。

5、科學研究

微生物由于比其更復雜的動物和植物更容易操作，口被廣泛用作模式生物去研究生物化學和遺傳

學的過程。幾百萬個同樣的、單細胞的拷貝，能以大量、非常快速而且低值獲得均質的實驗材料。另

外的益處是大多數(shù)人對用這些微生物進行實驗沒有種族上的異議。

§2微生物學的研究內容與成就

一、微生物學的基本內容

微生物學是研究微生物生命活動規(guī)律的學科。它的基本內容是：①微生物細胞的結構和功能，研

究細胞的構建及其能量、物質、信息的運轉；②微生物的進化和多樣性，研究微生物的種類，它們之

間的相似性和區(qū)別，以及微生物的起源；③生態(tài)學規(guī)律，研究不同微生物之間以及它們同環(huán)境之間的

相互作用；④微生物同人類的關系。

二、微生物學的發(fā)展簡史

科學的歷史就是科學本身歌德；

中國古代：酒文化，"儀狄作酒，禹飲而甘之。"《書經》"若作酒醴，爾惟曲維(nie)"

《齊民要術》提倡輪作制。宋真宗時代(公元998-1022,天花防御。

1、微生物的發(fā)現(xiàn)一形態(tài)學時期

AntonyVanLeeuwenhoek,(1632~1723)：第一個報告自己觀察的人。他觀察了幾乎每

一個想看到的東西，雨水、污水、血液、體液、酒、醋、牙垢等，發(fā)現(xiàn)了微生物，稱為"微

動體"。

2、微生物學的奠基一生理學時期

微生物學的一套基本技術在19世紀后期均已完善，包括顯微術、滅菌方法、加壓滅菌器

(Chamberland,1884)、純培養(yǎng)技術、革蘭氏染色法(Gram,1884)、培養(yǎng)皿(Petri,1887)和瓊脂作凝固

劑等。

代表人物：

LouisPasteur,(1822?1895)：他的一生給人類生活帶來了史無前例的影響。

(1)證實了微生物活動和否定了微生物自然發(fā)生學說。

(2)免疫學一預防種痘

(3)發(fā)酵的研究

(4)其他貢獻

否定自生說。

關于自然發(fā)生的爭論：

自然發(fā)生說(無生源說)：認為微小動物是從無生命的物質自然發(fā)生的。

生源說：認為微小動物是從微小動物的”種子"或"胚”形成的，“種子"或“胚"存在于空氣中。

已進行的實驗：1665年，F(xiàn)racescoRedi腐肉生蛆實驗，否定了動物自生說。

Spallanzani實驗，充分加熱的有機汁液中長出微生物原因是由于空氣將微生物帶進了汁液，因而

采取完全密封隔絕的封閉法。

18世紀末發(fā)現(xiàn)。2，意識到。2是動物生活必需種氣體。

Pasteur實驗

①首先驗證了空氣中確實含有顯微鏡可觀察到的“有機體"。

②加熱過的空氣通入汁液(煮沸過)并不導致微生物生長。

③在一封閉容器內，對完全滅菌的汁液加上一些收集到的微生物，無例外地引起微生物生長。

④設計鵝頸瓶進行實驗，最終否定自生說。

免疫學貢獻

EdwardJenner,1796發(fā)明種痘，不了解機制。

Pasteur1877研究了雞霍亂、炭疽病和恐水病，發(fā)現(xiàn)鈍化病原體可以誘發(fā)免疫性和預防疾病。

發(fā)酵研究

相信一切發(fā)酵作用都和微生物的存在及繁殖有關。不同的發(fā)酵是由不同的微生物引起的。

發(fā)明巴斯德消毒法。

觀察丁酸發(fā)酵時，發(fā)現(xiàn)厭氧生命，提出好氧、厭氧術語。

RobertKoch(1843-1910)：

(1)建立微生物學研究基本技術

①分離和純化細菌：劃線法，混合倒平板法。瓊脂、培養(yǎng)皿(Petri)

②設計了培養(yǎng)細菌用的肉汁豚培養(yǎng)液和營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基。

③設計了細菌染色技術

(2)證實疾病的病原菌學說，提出了柯赫準則。

①某一種微生物，當被懷疑是病原體時，它一定伴隨著病害而存在；

②必須能自原寄主分離出這種微生物，并培養(yǎng)成為純培養(yǎng)；

③用已純化的純培養(yǎng)微生物，人工接種寄主，必須能誘發(fā)與原來病害相同病害；

④必須日人工接種發(fā)病的寄主內，能重新分離出同一病原微生物并培養(yǎng)成純培養(yǎng)。

其他人：

SergeWinogradsky,1856?1953,發(fā)現(xiàn)微生物的自養(yǎng)生活；

BeijerinckM.W.,1851?1931,發(fā)現(xiàn)了非共生固氮菌；

JosephLister,1864年提出無菌外科操作技術；

ElieMetchnikoff發(fā)現(xiàn)白細胞的吞噬作用：

Ivanovsky發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒；

P.Ehrlich現(xiàn)代化療的開始。

3、現(xiàn)代微生物學發(fā)展一分子生物學階段

(1)現(xiàn)代發(fā)酵工業(yè)的形成：1941.Florey&Chain

將青霉素投入生產，是通氣培養(yǎng)微生物的開端，將微生物學與工程學結合。

(2)微生物代謝作用研究；

1944,Avery肺炎球菌轉化實驗，確定DNA是遺傳物質，標志著分子生物學的形成。

1953,Watson&Crick提出DNA雙螺旋結構以及半保留復制假說。

(3)分子生物學階段

20世紀70年代，基因工程的發(fā)展，工程菌的構建更促進了微生物學的發(fā)展。

微生物學推動生命科學的發(fā)展，促進許多重大理論問題的突破，對生命科學研究技術的貢獻，

與"人類基因組計劃"。

4、微生物學的應用前景

繼續(xù)采用微生物作為生命科學的研究材料。

微生物生產與動植物生產并列為生物產業(yè)的三大支柱。

在工業(yè)中許多產品利用微生物來生產，如各種生物活性物質(抗生素等)、化工原料(酒精等)。

微生物在農業(yè)生產中也有著多方面的作用。

微生物在食品加工中有廣泛用途，發(fā)酵食品和許多調味品都離不開微生物。

微生物是消除污染、凈化環(huán)境的重要手段。

在新興的生物技術產業(yè)中，微生物的作用更是不可替代。作為基因工程的外源DNA載體，不是

微生物本身(如噬菌體)，就是微生物細胞中的質粒；被用作切割與拼接基因的工具酶，絕大多數(shù)來自

各種微生物。由于微生物生長繁殖快、培養(yǎng)條件較簡易，當今大量的基因工程產品主要是以微生物作

為受體而進行生產，尤其是大腸桿菌、枯草芽胞桿菌和釀酒醉母。借助微生物發(fā)酵法，人們已能生產

外源蛋白質藥物(如人胰島素和干擾素等)。盡管基因工程所采用的外源基因可以來自動植物，但由于

微生物生理代謝類型的多樣性，它們是最豐富的外源基因供體。

與高等動植物相比，已知微生物種類只是估計存在數(shù)量的很小一部分。哺乳動物和鳥類的物種凡

乎全部為人們所掌握，被子植物已知種類達93%,但細菌已知種數(shù)僅為估計數(shù)的12%,真菌為5%,

病毒為4%(Bull,1992)。目前研究的也只是已知種類的很少一部分。根據SCI(sciencecitationindex)

資料，1991—1997發(fā)表的微生物學文獻大量集中在8個屬，尤其是埃希氏桿菌，其中大腸桿菌又占

主要部分(Galvez等，1998)?？梢韵胂?，既然時少數(shù)已知微生物的研究就已為人類作出了重要貢獻，

通過對多樣性微生物的開發(fā)必然會為社會帶來巨大利益。微生物學事業(yè)方興未艾。

微生物基因組學研究將全面展開，以微生物之間、微生物與其他生物、微生物與環(huán)境的相互作用

為主要內容的微生物生態(tài)學、環(huán)境微生物學、細胞微生物學將基因組信息在基礎上獲得長足發(fā)展。

第二章原核生物的形態(tài)、構造和功能

［教學目標］通過本章的教學，使學生掌握微生物的種類和特征、掌握以細菌為代表原核微生物的

形態(tài)結構、化學組成和繁殖特征等。

［教學的重點和難點］細菌的基本形態(tài)、構造和特征；原核微生物之間的區(qū)別：革蘭氏染色；細菌

的群體形態(tài)特征。

［教學方法和手段］主要以講授為主，應用多媒體課件進行形象生動的課堂教學。設計微生物學形

態(tài)學綜合實驗，從菌落形態(tài)、染色方法和顯微鏡觀察等多方面進行實驗教學。

［教學內容］

非細胞型(acellularmicroorganism)：病毒、亞病毒

細胞型：原核微生物(prokaryotes)：細菌、放線菌等。特點是無明顯核，也無核膜、核仁。

原核生物即廣義的細菌，指-大類細胞核無核膜包裹，只存在稱作核區(qū)(nuclearregion)的裸露

DNA的原始單個細胞生物，包括真細菌(eubacteria)和古細菌(archaea)兩大類群。

真核微生物(eukaryoticmicroorganism)：酵母菌、霉菌。特點是有明顯核，有核膜、核仁。

本章主要介紹原核生物的六種類型：細菌、放線菌、藍細菌、支原體、立克次氏體和衣原體。

表2.1原核生物和真核生物遺傳的和細胞組裝上的主要差別

原核生物真核生物

遺傳物質和復制的組裝

DNA在細胞質中游離DNA在膜包圍的核中，只有一個核仁

只有一個染色體多于一個染色體，每個染色體是雙拷貝(雙倍體)

DNA與類組蛋白連系DNA與組蛋白連系

含有染色體外的遺傳物質，稱為質粒只在酵母中發(fā)現(xiàn)質粒

在mRNA中沒有發(fā)現(xiàn)內含子所有基因中都發(fā)現(xiàn)內含子

細胞分裂以二等分裂方式，只有無性繁殖細胞分裂為有絲分裂

遺傳信息傳遞可通過接合、轉導、轉化發(fā)生遺傳信息交換發(fā)生在有性繁殖過程，減數(shù)分裂導致產生單倍體

細胞(配子)，它們能融合。

細胞的組裝

質膜含有hopanoids、脂多糖和磷壁酸質膜含有固醇

能量代謝與細胞質膜連系多數(shù)情況在線粒體中發(fā)生

光合作用與細胞質中膜系統(tǒng)和泡囊連系藻類和植物細胞中存在葉綠體

蛋白質合成和尋靶作用與內膜、粗糙內質網膜和高爾基體相連系

有膜的泡囊如溶醐體和過氧化物酶體有微管骨架存在

由一根蛋白鞭毛絲構成鞭毛鞭毛有9+2微管排列的復雜結構

核糖體----70S核糖體——80s(線粒體和葉綠體的核糖體是70S)

肽聚糖的細胞壁(只有真細菌有，古細菌中是不同的多多糖的細胞壁，?般或者是纖維素或者是兒丁質

聚體)

原核細胞和真核細胞的區(qū)別

原核生物和真核生物

原核生物和真核生物細胞之間有許多差別。真核生物的主要特征是有細胞核和如線粒體、葉綠體

的細胞器及復雜的內膜系統(tǒng)。病毒屬于非細胞類，細菌屬于原核生物，所有其他微生物屬于真核生物。

原核細胞和真核細胞的區(qū)別

核、核膜、染色體

原核生物細胞沒有核膜，有一個明顯的核區(qū)，這個核區(qū)上集中了它的主要遺傳物質，由一條與類

組蛋白相聯(lián)系的雙鏈DNA構成的染色體組成。

真核生物細胞則是由一條或一條以上的雙鏈DNA與組蛋白等結合成的染色體，并由核膜包圍。

代謝場所

原核細胞沒有獨立的內膜系統(tǒng)，與代謝有關的酶如呼吸酶合成酶等位于細胞膜上，因此它的能量

代謝在質膜上進行。

真核細胞不僅有獨立的內膜系統(tǒng)，還有細胞骨架，呼吸酶在線粒體中，有專用的細胞器來完成各

項生理功能，如線粒體、葉綠體。

核糖體的大小和分布

原核細胞的核糖體大小為70S,常以游離狀態(tài)或多聚體狀態(tài)分布于細胞質中。

真核細胞的核糖體大小為80S,可以游離狀態(tài)存在于細胞結合于內質網上。線粒體和葉綠體內有

各自在結構上特殊的核糖體。

§1細菌

細菌（bacteria）是一類細胞細短（直徑約0.5um,長度約0.5?5um）、結構簡單，胞壁堅韌，

多以二分裂方式繁殖和水生性較強的原核生物。1000倍以上顯微鏡才能看到其形狀。

一、細菌的形態(tài)構造及其功能

（一）形態(tài)與染色

1、基本外形：球狀——球菌；桿狀——桿菌；螺旋狀一一螺旋菌。

（1）球菌（Coccus）：

球形或近球形，根據空間排列方式不同又分為單、雙、鏈、四聯(lián)、八疊、葡萄球菌。不同的排列

方式是由于細胞分裂方向及分裂后情況不同造成的。細胞呈球狀或橢圓形。根據這些細胞分裂產生的

新細胞所保持的一定空間排列方式有以下幾種情形：見圖2-1

單球菌——尿素微球菌（圖2-1-1）

雙球菌——肺炎雙球菌（圖2-1-2）

鏈球菌——溶血鏈球菌（圖2-1-3）

四聯(lián)球菌——四聯(lián)微球菌（圖2-1-4）

八疊球菌——尿素八疊球菌（圖2-1-5）

葡萄球菌一一金黃色葡萄球菌（圖

圖2.1細菌的各種形態(tài)

2-1-6）

A球菌B桿菌C螺旋菌

（2）桿菌Bacillus（Bacterium）：桿狀

或圓柱形，徑長比不同，短粗或細長。是細菌中種類最多的。

桿菌細胞呈桿狀或圓柱形。圖2.1中B的7為長桿菌和短桿菌，8為枯草芽抱桿菌，9為溶纖維梭菌。

（3）螺旋菌（Spirillum）：細胞呈彎曲桿狀的細菌統(tǒng)稱為螺旋菌。是細胞呈彎曲桿狀細菌統(tǒng)稱，

一般分散存在。根據其長度、螺旋數(shù)目利螺距等差別，分為弧菌Vibrio（菌體只有一個彎曲，形似C

字）和螺旋菌（螺旋狀，超過1圈）。

與螺旋體Spirochaeta區(qū)別：無鞭毛。

弧菌偏端單生鞭毛或叢生鞭毛（圖2-1-10）

螺旋菌兩端都有鞭毛（圖2-1-11）

細菌形態(tài)不是一成不變的，受環(huán)境條件影響（如溫度、培養(yǎng)基濃度及組成、菌齡等）。

異常形態(tài)：一般，幼齡，生長條件適宜，形狀正常、整齊。老齡，不正常，異常形態(tài)。

畸形：由于理化因素刺激，阻礙細胞發(fā)育引起。

衰頹形：由于培養(yǎng)時間長，細胞衰老，營養(yǎng)缺乏，或排泄物積累過多引起。

2、細菌染色法

由于細菌細胞既小又透明，故一般先要經過染色才能作顯微鏡觀察。

細菌染色法

3、細菌的大小

細菌大小的度量單位：以Rm為單位。

細菌大小的表示：

球菌一般以直徑來表示，球菌直徑0.5?lum。

桿菌和螺旋菌則以長和寬來表示。如1x2.5pm,桿菌直徑0.5?lum,長為直徑1?幾倍，螺旋

菌直徑0.3~lum,長1~50um。

細菌大小的測定：在顯微鏡下使用顯微測微尺測定。

細菌大小也不是一成不變的。

細菌的重量:每個細菌細胞重量10”?10-i2g,大約1()9個Ecoli細胞才達Img重。

二、細菌的細胞構造

研究細菌細胞結構是分子生物學重要內容之一，有了電子顯微鏡才有可能。其結構分為基本結構

和特殊結構。

(-)細菌細胞的一-般構造

基本結構是細胞不變部分，每個細胞都有，如細胞壁、細胞膜、細胞核。

圖2.2知菌-細胞結構示意圖

1、細胞壁

①概念：細胞壁(cellwall)是細胞質膜外面具有一定硬度和韌性的壁套，使細胞保持一定形狀,

保障其在不同滲透壓條件下生長，即使在不良環(huán)境中也能防止胞溶作用。

真細菌的細胞壁由肽聚糖構成，而古細菌細胞壁組成物質極為多樣，從類似肽聚糖的物質、假肽

聚糖，到多糖、蛋白質和糖蛋白。

真細菌細胞壁由膚聚糖構成，膚聚糖是N-乙酰氨基葡萄糖（NAG）和帶有交替排列的D-型或L-型

氨基酸側鏈的N-乙酰胞壁酸（NAM）的多聚體。它是高度的交聯(lián)的分子，使得細胞具有剛性、強度和

保護細胞抵抗?jié)B透壓的裂解。肽聚糖有許多獨特的特性，如D-型氨基酸，它可作為抗生素攻擊肽聚

糖的靶目標（抗生素通過抑制或干擾肽聚糖合成而使細胞壁缺損）。革蘭氏陽性細菌細胞還含有磷壁酸。

②功能：

細菌細胞壁的生理功能有：

保護原生質體免受滲透壓引起破裂的作用；維持細菌的細胞形態(tài)（可用溶菌酶處理不同形態(tài)的細

菌細胞壁后，菌體均呈現(xiàn)圓形得到證明）；細胞壁是多孔結構的分子篩，阻擋某些分子進入和保留蛋

白質在間質（革蘭氏陰性菌細胞壁和細胞質之間的區(qū)域）；細胞壁為鞭毛提供支點，使鞭毛運動。

③革蘭氏染色

革蘭氏染色根據1884年革蘭姆?克里斯琴（ChristianGram）發(fā)明的染色反應，真細菌常常分成兩

類。對染色步驟反應的差別是由于兩類細菌的細胞外膜結構。革蘭氏陽性細菌有單一的膜稱作細胞膜

（或原生質膜），周圍被厚的肽聚糖層包圍（20?80nm）。革蘭氏陰性細菌只有一薄層肽聚糖（l—3nm）,

但是在肽聚糖層外邊，仍有另一層的外膜，作為另外的屏障（圖2.3）。

革蘭氏陽性革蘭氏陰性

圖2.3細胞表面結構。a革蘭氏陽性細菌；b革蘭陰性細菌

革蘭氏染色步驟如下：固定過的細胞用暗染色例如結晶紫染色，接著加碘液媒染，細菌

細胞壁內由于染色形成結晶紫與碘的復合物。隨后加酒精從薄的細胞壁中洗出結晶紫與碘喑

染色的復合物，但是結晶紫一碘復合物不能從厚的細胞壁中洗出。最后，用較淺的石炭酸復

紅復染。加石炭酸復紅染色，使脫色的細胞呈粉紅色，但在暗染色的細胞中沒有看到粉紅色,

仍保持第一次的染色結果。保持原來染色（厚的細胞壁）的細胞稱作革蘭氏陽性，在光學顯微

鏡下呈現(xiàn)藍紫色。脫色的細胞（薄的細胞壁和外膜）稱作革蘭氏陰性，染成粉紅色或淡紫色。

表2.2革蘭氏染色程序和結果

步驟方法結果

陽性（G+）陰性（G-）

初染結晶紫30s紫色紫色

媒染劑碘液30s仍為紫色仍為紫色

脫色95%乙醇10—20s保持紫色脫去紫色

復染蕃紅（或復紅）30—60s仍顯紫色紅色

④化學組成與超微結構

a革蘭氏陽性細菌（Grampositive）

革蘭氏陽性細菌細胞壁具有較厚（30?40nm）而致密的肽聚糖層，多達20層，占細胞壁的成分

60-90%,它同細胞膜的外層緊密相連（見圖2.4）。

有的革蘭氏陽性細菌細胞壁中含有磷壁酸（teichoi-acid）也即胞壁質（murein

，脂"舞睢M

圖2一4G+芻II砌名II月包姆芟納杉J

b革蘭氏陰性細菌（Gramnegative）

外膜革蘭氏陰性細菌特殊的是外膜上含有許多獨特的結構（見圖示2.5）,如把外膜與肽聚糖層

連接起來的布朗（Braun's）脂蛋白，使營養(yǎng)物被動運輸通過膜的［膜］孔蛋白和起保護細胞作用的脂多糖

（LPS）。脂多糖也稱為內毒素，對哺乳動物有高度毒性。

G-細菌細胞壁外膜的基本成分是脂多糖（lipopolysaccharideLPS）,此外還有磷脂、多糖、和蛋白

質。外膜被分為脂多糖層（外）、磷脂層（中）、脂蛋白層（內）。

肽聚糖層G-細菌細胞壁肽聚糖層很薄，約有2-3nm厚。它與外膜的脂蛋白層相連。

周質空間周質空間（periplasmicspace,即壁膜間隙）是革蘭氏陰性細菌細胞膜與外膜兩膜之間

的一個透明的區(qū)域（見圖2.3）。它含有與營養(yǎng)物運輸和營養(yǎng)物進入有關的蛋白質，有：營養(yǎng)物進入細

胞的蛋白；營養(yǎng)物運輸?shù)拿?，如蛋白［水解］酶；細胞防御有毒化合物，如破壞青霉素的月內酰胺酶?/p>

革蘭氏陽性細菌以上.這些酶常分泌到胞外周圍，革蘭氏陰性細菌則依靠它的外膜，保持這些酶與菌的

緊密結合。

⑤G+與G-菌的細胞壁的特征比較

表2.3兩類細胞壁的特征比較

特征G+細菌G-細菌

肽聚糖層厚層薄

類脂極少脂多糖

外膜缺有

壁質間隙很薄較厚

細胞狀態(tài)僵硬僵硬或柔韌

酸消化的效果原生質體原生質球

對染料和抗生素的敏感性很敏感中度敏感

⑥細胞壁缺陷細菌

A、原生質體（protoplast）：人工條件下用溶菌酶除去細胞壁或用青霉素抑制細胞壁合成后，所

留下的部分。一般由G+細菌形成。

B、球形體(spheroplast)：殘留部分細胞壁，一般由G細菌形成。有一定抗性。

特點：對滲透壓敏感；長鞭毛也不運動；對噬菌體不敏感；細胞不能分裂等。

C、細菌L型：一種由自發(fā)突變形成的變異型，無完整細胞壁，在固體培養(yǎng)基表面形成”油煎蛋

”狀小菌落。

D、支原體：長期進化形成，獨立成為柔膜菌綱，柔膜菌目。

2、細胞膜與中間體

①概念

細胞質膜(cytoplasmicmembrane),簡稱質膜(plasmamembrane),是圍繞細胞質外的雙層膜結

構，使細胞具有選擇吸收性能，控制物質的吸收與排放，也是許多生化反應的重要部位。

原生質膜是一個磷脂雙分子層，其中埋藏著與物質運輸、能量代謝和信號接收有關的整合蛋白。

另外，有通過電荷相互作用，疏松附著于膜的外周蛋白。膜中的脂類和蛋白質互相相對運動。

②成分與結構

原生質膜(細胞膜)埋藏在磷脂雙分子層中的是有各種功能的蛋白(圖2.6),包括轉運蛋白、能量代

謝中的蛋白和能夠對化學刺激檢測和反應的受體蛋白。整合蛋白(integral)是完全地與膜連接而且貫穿

全膜的蛋白，所以這些蛋白在此區(qū)域中有疏水性氨基酸埋藏在脂中。外周蛋白(peripheralproreins)是

由于磷脂帶正電荷極性頭，只是通過電荷作用與膜松散連接的?一類，用鹽溶液洗滌可以從純化的膜上

除去。脂類和蛋白質均在運動，而且是彼此之間相對運動。這就是被廣泛接受的稱作液態(tài)鑲嵌模式的

細胞膜結構模型。

脂雙分子層細胞膜由含有親水區(qū)域的和疏水區(qū)域的兩親性分子磷脂組成。在膜中磷脂以雙分子

層排列，極性頭部親水區(qū)指向膜的外表面，而其疏水區(qū)脂肪酸的尾部指向膜的內層。結果，膜對于大

分子或電荷高的分子成為一個選擇滲透屏障，它們不易通過磷脂雙分子的疏水性內層。

③功能

細胞質膜的生理功能有：

a維持滲透壓的梯度和溶質的轉移；b細胞質膜是半滲透膜，具有選擇性的滲透作用，能阻止高

分子通過，并選擇性地逆濃度梯度吸收某些低分子進入細胞；c由于膜有極性，膜上有各種與滲透有

關的酶，還可使兩種結構相類似的糖進入細胞的比例不同，吸收某些分子，排出某些分子；d細胞質

膜上有合成細胞壁和形成橫隔膜組分的酶，故在膜的外表面合成細胞壁；e膜內陷形成的中間體(相當

于高等植物的粒線體)含有細胞色素，參與呼吸作用；f中間體與染色體的分離和細胞分裂有關，還為

DNA提供附著點；

細胞質膜上有琥珀酸脫氫酶、NADH脫氫酶、細胞色素氧化酶、電子傳遞系統(tǒng)、氧化磷酸化酶及

腺昔三磷酸酶(ATPase)。在細胞質膜上進行物質代謝和能量代謝；

細胞質膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此長出，即為鞭毛提供附著點。

④內膜結構

間體(mesosome)是從質膜向內伸展的細胞質中主要單位膜結構，常常同核質相聯(lián)系，位于

細胞分裂處。間體的功能可能參與呼吸作用、同DNA的復制和細胞的分裂有關。

載色體(chromatophore)也稱為色素體，是光合細菌進行光合作用的部位，由單層的與細胞膜相

連的內膜所圍繞，主要化學成分是蛋白質和脂類。它們含有菌綠素、胡蘿卜素等色素以及光合磷酸化

所需的酶系和電子傳遞體。在綠硫菌科和紅硫菌科中存在。

竣酶體(carboxysome)又稱為多角體，是自養(yǎng)細菌所特有的內膜結構，可能是固定C02場所。

類囊體(thylakoid)由單位膜組成，含有葉綠素、胡蘿卜素等光合色素和有關酶類，在藍細菌

中為其進行光合作用的場所。

3、細胞質及其內含物

①概念

細胞質：是指除核以外，質膜以內的原生質。

②細胞質的主要成分

細菌細胞質是含水的、含有細胞功能所需的各種分子、RNA和蛋白質的混合物。對所有的細菌

都是樣的，細胞質中的主要結構是核糖體。

表2.4細菌細胞質中的內含物

內含物存在于組成功能

非單位膜被包裹的

聚經基丁酸許多細菌主要是PHB貯備碳和能源

硫滴H2s氧化細菌和紫硫光合細菌液狀硫能源

氣泡許多水生細菌羅紋蛋白膜浮力

竣基化體自養(yǎng)細菌CO2固定酶固定co2的部位

綠色體綠色光合細菌類脂、蛋白、菌綠素捕光中心

碳氫內含物許多利用碳氫化合物的細菌包裹在蛋白質殼中內含物能源

磁石體許多水生細菌磁鐵顆粒趨磁性

無膜包裹的

多聚葡糖普許多細菌高分子葡萄糖聚合物碳源和能源

多聚磷酸鹽許多細菌高分子磷酸鹽聚合物磷酸鹽貯藏物

藻膏素(cyanophycin)許多籃細菌精氨酸和天冬氨酸的多肽氮源

藻膽蛋白體許多藍細菌捕光色素和蛋白質捕捉光能

③核糖體

核糖體由一個小的亞基和一個大的亞基組成，核糖體的亞基是由蛋白質和RNAs組成的復合

物，是細胞中合成蛋白質的場所。原核細胞中的核糖體，盡管在形狀上和功能上與真核細胞相似，但

是組建核糖體亞基的蛋白質和RNAs性質上有差別。古細菌的核糖體與真細菌的核糖體(70S)同樣大

小，但是對于白喉毒素和某些抗生素的敏感性卻不同，而與真核生物的核糖體相似。業(yè)已證明抗生素

對人類是非常有用的，因為抑制細菌蛋白質合成的抗生素，對真核生物蛋白質合成無效果，這樣就有

了選擇毒性。

④內含體

某些細菌含有特殊功能相連系的結構，稱作內含體(inclusionbodies)它常常在光學顯微鏡下觀

察到。這些顆粒常是儲存物，可以叮膜結合，例如聚-%經丁酸鹽(PHB)顆粒；細胞質中發(fā)現(xiàn)的分散顆

粒如多聚磷酸鹽顆粒(也稱為異染粒)。某些細菌中也能看到脂肪滴。一個有趣的內含體是在藍細菌(藍

綠藻)和生活在水環(huán)境中的其他光合細菌內發(fā)現(xiàn)的氣泡，在細胞內四周排列的由蛋白質構成的氣泡提

供浮力，使得細菌漂浮靠近水的表面。詳情見表2.4

4、原核和質粒

①原核

細菌的DNA在細胞質中為單個環(huán)狀染色體，有些時候稱為擬核。

細菌的DNA位于細胞質中，由一個染色體構成，不同種的細菌之間染色體大小不同(大腸桿菌染

色體有4X106堿基對長)。DNA是環(huán)狀、致密超螺旋，而且與真核細胞中發(fā)現(xiàn)的組蛋白相類似的蛋白

質結合。雖然染色體沒有核膜包圍，但在電子顯微鏡中常可看到細胞內分離的核區(qū)，稱為擬核

(nucleoid)o

古細菌的染色體和真細菌的染色體類似,是一個單個環(huán)狀的DNA分子，不包含在核膜內，而DNA

分子大小通常小于大腸桿菌的DNA。

②質粒

常在細菌中發(fā)現(xiàn)小的、染色體外的環(huán)狀DNA片段，稱作質粒。

某些細菌還含有染色體外的小分子DNA稱作質粒(plasmids)。其上攜帶的基因對細菌正常生活并

非必需，但在某些情況下對細胞有利，如抗生素抗性質粒。

質粒常以不同大小的環(huán)狀雙螺旋存在，它可以獨立進行復制，也可整合到染色體上。

(二)細菌細胞的特殊構造

而特殊結構是細胞可變部分，不是每個都有，如鞭毛、莢膜、芽抱等。

1、糖被(glycocalyx)

包被于某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質。糖被的有無、厚薄與菌種的遺傳性相

關外，還與環(huán)境尤其是營養(yǎng)條件密切相關。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細分為英莫(capsule

或macrocapsule即大莢膜)、微莢膜(microcapsule)>粘液層(slimelayer)和菌膠團(zoogloea)等

數(shù)種。

糖被的功能：①保護作用，如保護細胞免受干旱損傷，保護細胞免受吞噬等；②貯藏養(yǎng)料，以備

營養(yǎng)缺乏時重新利用：③作為滲透屏障和離子交換系統(tǒng)，以保護細菌免受金屬離子的毒害；④表面附

著作用，引起踽齒的streptococcussalivarius(唾液鏈球菌)分泌的糖被將細菌牢牢地粘附于齒表；⑤

細菌間的信息識別作用；⑥堆積代謝廢物。

2、鞭毛和菌毛

鞭毛(flagellum,flagella)是從細胞質膜和細胞壁伸出細胞外面的蛋白質組成的絲狀體結構，

使細菌具有運動性。

鞭毛纖細而具有剛韌性，直徑僅20nm，長度達15~20pm,可以分為三部分：基體(basebody)>

鉤形鞘(hook)和螺旋絲(helicalfilament)。

具有鞭毛的細菌基鞭毛數(shù)目和在細胞表面分布因種不同而有所差異，是細菌鑒定的依據之一。一

般有三類：單生鞭毛(2.7a)、叢生鞭毛(2.7b)和周生鞭毛(2.7c)。

圖2.7細菌鞭毛的類型

鞭毛與細菌運動有關，如趨化性和趨滲性等。

菌毛(pili)細菌細胞表面發(fā)現(xiàn)的特殊的象頭發(fā)樣的蛋白質表膜附屬物，有幾微米長。

性菌毛（sexpili）與遺傳物質從一個細菌轉移到另一個細菌有關，即在細菌接合交配時起作用。

性菌毛比菌毛稍長，數(shù)量少，只有一根或幾根。

3、芽抱

①概念

芽泡（endospore）在一些屬包括芽抱桿菌屬和梭菌屬中產生細菌的芽泡。它們是由細菌的DNA

和外部多層蛋白質及膚聚糖包圍而構成，芽抱對干燥和熱具有高度抗性。形成芽抱的細菌：Bacillus,

Clostridium,Spirillum,Vibrio,Sarcina,每一細胞僅形成一個芽抱，所以其沒有繁殖功能。形成芽抱屬

于細胞分化（形態(tài)發(fā)生）。

②形態(tài)與結構

芽泡結構相當復雜最里面為核心，含核質、核糖體和一些酶類，由核心壁所包圍；核心外面為皮

層，由肽聚糖組成；皮層外面是由蛋白質所組成的芽抱衣；最外面是芽泡外壁。一般含內生芽泡的細

菌總稱為抱子囊（sporangium）?（見圖2.8）結構組成特點：含水量低（平均40%）,壁致密，芽泡肽

聚糖和叱嗟26-二竣酸鈣（DPA-Ca）。伴胞晶體——蘇云金芽抱桿菌，生物農藥。

③生理特性

芽抱在許多細菌中，主要是芽抱桿菌屬和梭菌屬產生一種特化的繁殖結構，（它無繁殖功能，為

抗逆性休眠體）。在光學顯微鏡下用特殊的芽抱染色（如孔雀綠染色）或通過相差顯微鏡能夠觀察到芽

抱。由于芽泡有許多層包圍細菌遺傳物質的結構，使得芽抱具有驚人的、對所有類型環(huán)境應力的抗性，

例如熱、紫外線輻射、化學消毒劑和干燥。由于許多重要的病原菌可產生芽泡，因此，必需設計滅菌

措施以除去這些堅硬的結構，因為某些菌能經受住在沸水中煮沸幾小時。

④芽也形成過程

細菌芽抱的形成過程是細胞分化的一個典型例子，如圖2.9和表2.5所示。

表2.5細菌芽抱形成的階段

階段特征

0營養(yǎng)細胞

IDNA變濃稠

II細胞質膜內陷形成芽胞隔膜，將細胞分成大小不同的兩個部分

III前階段形成的較大部分細胞膜繼續(xù)沿著小的細胞部分延伸并逐步將它包圍，形成具有雙層膜的

前芽抱（forespore）

IV初生皮層在前芽泡的雙層膜之間形成，此時伴有毗暖二竣酸（DPA）的合成與鈣離子吸收。皮層

主要由肽聚糖組成。同時，在初生皮層形成過程中開始合成外壁

V外膜形成

VI皮層形成，芽胞繼續(xù)發(fā)育形成具有對熱和化學藥物等特殊抗性的芽胞，芽胞成熟

vn營養(yǎng)細胞自溶，芽抱游離而出

細胞分裂

IV

皮層形成

圖2.9細萌芽胞形成過程

三、細菌的繁殖和菌落的形成

1、細菌的繁殖方式

當細菌從周圍環(huán)境中吸收了營養(yǎng)物質后，發(fā)生一系列的系列化合成反應，把進入的營養(yǎng)物質轉變

成為新的營養(yǎng)物質——DNA、RNA、蛋白質、酶及其他大分子，之后菌體開始了繁殖過程形成兩個

新的細胞。

①裂殖

裂殖是細菌最普遍、最主要的

形態(tài)??

繁殖方式，通常表現(xiàn)為橫分裂。不規(guī)則狀假根狀紡錘形

標點狀畫形絲狀

②細菌的分裂過程

先在力平一起凸孤狀

首先是核的分裂和隔膜的形成墊狀」臍突狀

第二步橫隔壁的形成口匕國

邊緣

最后子細胞的分離

完整波狀裂片狀哂蝕狀絲狀卷曲

2、細菌的菌落特征

圖2.10細菌菌落特征

①菌落

菌落（colony）單個微生物在適宜的固體培養(yǎng)基表面或內部生長、繁殖到一定程度可以形成肉眼

可見的、有?定形態(tài)結構的子細胞生長群體，稱為菌落。當固體培養(yǎng)基表面眾多菌落連成一片時，便

成為菌苔（lawn）

②菌落特征

各種細菌在一定條件下形成的菌落特征具有一定的穩(wěn)定性和專一性，這是衡量菌種純度，辨認和

鑒定菌種的重要依據。

③如何描述菌落特征

菌落特征包括大小，形狀，隆起形狀，邊緣情況，表面狀態(tài)，表面光澤，質地，顏色，透明度等

（如圖2.10）o

④影響菌落特征的因素

組成菌落和細胞結構和生長行為；鄰近菌落影響菌落的大小；培養(yǎng)條件。

純培養(yǎng)：克?。╟lone）,菌苔（lawn）。

§2放線菌(Actinomycetes)

因菌落呈放射狀而得名，是絲狀分枝細胞的細菌。一般分布在含水量低，有機質豐富的中性偏堿

性土壤中，特殊土腥味。大多數(shù)是腐生菌,少數(shù)寄生；多數(shù)異養(yǎng)，好氧。突出特性是產各種抗生素。

一、放線菌與人類生活及生產的關系

放線菌是真細菌的一個大類群，

為革蘭氏陽性。

放線菌多為腐生，少數(shù)為寄生。

寄生型放線菌會引起放線菌病和諾卡

氏病。

同時放線菌能產生大量的、種類

繁多的抗生素。世界上絕大多數(shù)的抗

生素由放線菌產生。

二、形態(tài)結構圖2.11鏈描菌的一般形態(tài)和構造

放線菌菌體為單細胞，大多數(shù)由

分枝發(fā)達的菌絲組成。根據放線菌菌

絲的形態(tài)和功能分為營養(yǎng)菌絲、氣生

菌絲和抱子絲三種（見圖2.11）。

1、營養(yǎng)菌絲

又稱為初級菌絲體或一級菌絲體

或基內菌絲，匍匐生長于培養(yǎng)基內，

主要生理功能是吸收營養(yǎng)物。

營養(yǎng)菌絲一般無隔膜；直徑

0.2-0.8微米；長度差別很大；短的小

于100微米，長的可達600微米；有

的產生色素。

2、氣生菌絲

又稱為二級菌絲體。營養(yǎng)菌絲體

發(fā)育到一定時期，長出培養(yǎng)基外并伸

向空間的菌絲為所生菌絲。它疊生于

營養(yǎng)菌絲之上，直徑比營養(yǎng)菌絲粗，

顏色較深。圖2.12放線的.抱子絲的類型

3、抱子絲

當氣生菌絲發(fā)育到一定程度，其上分化出可形成抱子的菌絲即為抱子絲，又名產抱絲或繁殖菌絲

（見圖2.12）。

三、菌落特征

放線菌的菌落由菌絲體組成，一般圓形、光平或有許多皺褶。在光學顯微鏡下觀察，菌落周圍具

有輻射狀菌絲?？偟奶卣鹘橛诿咕图毦g。據種的不同分為兩類。

由大量產生分枝的和氣生菌絲的菌種所形成的菌落，如鏈霉菌。

菌絲較細，生長緩慢，分枝多而且相互纏繞，故形成的菌落質地致密，表面呈緊密的絨狀或堅實,

干燥，多皺，菌落小而不蔓延，營養(yǎng)菌絲長在培養(yǎng)基內，所以菌落與培養(yǎng)基結合緊密，不易挑取，或

挑起后不易破碎。有時氣生菌絲體呈同心圓環(huán)狀，當抱子絲產生大量泡子并布滿整個菌落表面后，才

形成絮狀，粉狀或顆粒狀的典型放線菌菌落。有的產生色素。

由不產生大量菌絲的種類形成，如諾卡氏菌。

菌落粘著力差，結構呈粉質狀，用針挑取則粉碎。

四、繁殖方式

放線菌主要通過形成無性抱子的方式進行繁殖，也可利用菌絲片斷進行繁殖。

放線菌生長到一定階段，-部分菌絲形成抱子絲，抱子絲成熟便分化形成許多抱子，這稱為分生

抱子。

五、幾種常見的放線菌

(一)鏈霉菌屬Streptomyces

90%抗生素，菌絲發(fā)育良好。如龜裂鏈霉菌S.rimosus,灰色鏈霉菌S.griseus

(二)小單劑菌屬Micromonospora

無氣生菌絲，基內菌絲頂端著生一抱子.

(三)諾卡氏菌Nocardia

原放線菌屬，降解能力強。

(四)放線菌屬Actinomyces

只有基內菌絲，不形成抱子，厭氧。

(五)鏈胞囊菌屬Streptosporangium

形成抱子囊，劑囊抱子。

§3藍細菌(Cyanobacteria)

藍細菌(Cyanobacteria)舊名藍藻(bluealgae)或藍綠藻(blue-greenalgae),是一類進化歷史悠

久、革蘭氏陰性、無鞭毛、含葉綠素(但不形成葉綠體)，能進行產氧性光合作用的大型原核生物。

一、形態(tài)

藍細菌形態(tài)差異極大，有單細胞和絲狀體兩類形態(tài)。細胞的直徑從0.5?Wm到60pm,絲狀體

的長度差異很大。多個個體聚集在-?起，可形成肉眼可見的很大的群體。在水體中繁茂生長時，可使

水體顏色隨菌體而發(fā)生變化。

二、細胞生理特性

藍細菌屬于原核生物，細胞壁與G一細菌相似，由肽聚糖等多粘復合物組成，并含有二氨基庚二

酸，革蘭氏陰性，細胞壁可以分泌許多膠粘物質使一群群的細胞或絲狀結合在一起形成膠團或膠鞘；

細胞核無核膜，沒有有絲分裂器；細胞質中有汽泡，可使細胞漂浮。

藍細菌具有它所特有結構——光合器，光合器有兩種不同的構型，一是位于細胞膜的外膜下面呈

一連續(xù)層；但大多數(shù)是位于類囊體的膜層中。光合器中含有光合作用色素有葉綠素a、藻膽素和類胡

蘿卜素。藍細菌可進行光合作用。

表2.6藍細菌主要亞群

類群形態(tài)繁殖

色球藍細菌群(Chroococacean)單細胞，球、桿狀二分分裂或芽殖

多重分裂，產生小繁殖細胞

寬球菌細菌群(Pleurocapsalean)單細胞，桿狀細胞在鞘套內

baeocytes

顫藍細菌群(Osciliatorian)絲狀，單個細胞在藻絲內藻絲斷裂

不分枝、異形胞群(Nonbranching

絲狀，不分枝藻絲藻絲斷裂和靜息袍子萌發(fā)

heterocystous)