植物生理學習題練習資料

植物生理學習題練習(五)問答題3．水分如何跨膜運輸?shù)郊毎麅?nèi)以滿足正常的生命活動需要?6．節(jié)水農(nóng)業(yè)工程對我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有什么意義?8．設(shè)計一個證明植物具有蒸騰作用的實驗裝置。9．設(shè)計一個測定水分運輸速率的實驗。10．為何將鮮嫩的蒜頭浸入蔗糖與食醋配制的濃溶液中就能制成糖醋蒜?11．夏天將栽有作物的花盆放在冰塊上，作物為什么會萎蔫?12．當植物蒸騰作用最強時，分別在下列情況下，根系的水分吸收會發(fā)生怎樣的變化?①土壤溫度從20℃降至5℃；②土壤變干；③開始下雨；④夜晚來臨，天變暗；⑤25％的葉片被去掉；⑥25％的根被去掉。13．設(shè)一個細胞的A為一0．7MPa，將其放人妒。為一0．2MPa的溶液中，要想發(fā)生下列3種情況，細胞的壓力勢應(yīng)為何值?①細胞體積減??；②細胞體積增大；⑧細胞體積不變。14．為什么脫落酸能引起氣孑L關(guān)閉?15．植物受澇后，葉子為何萎蔫或變黃?(五)問答題3．水分的跨膜運輸主要有擴散和集流兩種。①擴散方式：單個水分子通過脂類雙分子層進行擴散，因膜脂雙分子之間的空隙大于單個水分子，故單個水分子可順著濃度梯度從較高化學勢區(qū)域向較低化學勢區(qū)域通過膜脂雙分子層進行移動。②集流方式：多個水分子通過水孔蛋白形成的水通道的集流。在有壓力差的情況下，大量水分子通過膜脂雙分子層成群地集體運動。水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運水分子的跨膜通道蛋白，因為其半徑大于水分子半徑(o．15nm)，小于最小的溶質(zhì)分子半徑(0．2nm)，只允許水分子通過，不允許其他離子和代謝物通過。具有液泡的成熟細胞的滲透吸水和未形成液泡的細胞吸脹吸水實際上是擴散和集流兩種方式的組合。水分通過細胞膜的方向和速度不單取決于水分子濃度梯度或壓力梯度，而是取決于這兩種驅(qū)動力之和，即依水勢梯度而定。4．水分從土壤進入根部導管以及進一步運輸?shù)饺~片的全過程為：土壤水分一根毛一根皮層一根中柱鞘一中柱鞘薄壁細胞一根導管一莖導管一葉柄導管一葉脈導管一葉肉細胞一葉肉細胞間隙一氣孔下腔一氣孔一大氣。水在這個體系中的運輸基本上是依從高水勢到低水勢而進行的。6．節(jié)水農(nóng)業(yè)是指充分利用水資源，采取水利和農(nóng)業(yè)措施，提高水的利用率和生產(chǎn)效率，并創(chuàng)造出有利于農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境持續(xù)發(fā)展的農(nóng)業(yè)。節(jié)水農(nóng)業(yè)工程對我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)意義重大。節(jié)水農(nóng)業(yè)工程技術(shù)要求根據(jù)作物生長需水規(guī)律和供水條件，有效地利用降水和灌溉水，以獲取農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的最大經(jīng)濟效益、社會效益和生態(tài)環(huán)境效益。當前，我國許多地方淡水資源缺乏，人均水資源量僅是世界人均水資源量的26％。節(jié)約用水，發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)很重要，它是促進水資源合理利用和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必然要求。節(jié)水農(nóng)業(yè)工程技術(shù)就是要求在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中進行合理灌溉。8．取一個廣口瓶，瓶中裝一定量的清水。取與瓶相匹配的橡皮塞，橡皮塞上打一孔，孔徑與待測枝條相同。選取生長健壯的枝條，在水中將枝條基部剪去一段(以防空氣進入導管)，迅速插入橡皮塞的孔中，在孔的周圍涂上凡士林，以防漏氣，蓋緊橡皮塞。將枝條用干燥的不透水的透明尼龍薄膜袋套住并扎緊，放在陽光充足的地方，一段時間后觀察袋內(nèi)是否有水珠出現(xiàn)及瓶內(nèi)水量是否減少。9．①利用染料分子作為示蹤物，用顯微注射技術(shù)將染料分子直接注入木質(zhì)部導管分子內(nèi)，追蹤染料分子在導管中的運輸狀況，根據(jù)單位時間內(nèi)染料分子移動的距離計算運輸速度。②利用放射性同位素示蹤技術(shù)。常用的同位素是180。按上述(第8題)裝置將H。018分子注入瓶中，并在運輸?shù)耐緩缴?如莖稈上)相隔一定距離放置些檢測放射性強度的探頭，然后測定標記同位素經(jīng)過相鄰兩個探頭間的時間，就能推算運輸速率。10．鮮嫩的蒜頭浸入溶液后不能進行正常的有氧呼吸。高濃度蔗糖溶液的滲透勢很低，低于蒜頭細胞的水勢，使蒜頭細胞失水發(fā)生質(zhì)壁分離。同時，食醋的主要成分是乙酸，它是蛋白質(zhì)的凝固劑，對細胞膜結(jié)構(gòu)有破壞作用，因而當用蔗糖與食醋配制的濃溶液浸漬鮮嫩的蒜頭會對蒜細胞有殺傷作用，使蒜頭的細胞死亡，原生質(zhì)層成為全透性，這樣蔗糖和乙酸分子均可進入蒜細胞內(nèi)，蒜頭就被浸漬成糖醋蒜。11．作物萎蔫主要是由于低溫影響根系吸水而導致作物體內(nèi)缺水。當花盆放在冰塊上時，花盆中的土壤溫度開始降低，隨后低溫使根系代謝活動減弱，主動吸水減少，降低了根系的吸水能力。同時由于低溫下原生質(zhì)黏性增大，水透過生活組織的阻力增大，水分子運動減緩，滲透作用降低等都會使根系吸水速率降低，而地上枝葉由于氣溫較高，蒸騰作用仍然強烈，這樣根系吸水若滿足不了蒸騰的需求，出現(xiàn)水分虧缺，就發(fā)生萎蔫。夏天“午不澆園”就是這個道理。12．蒸騰作用的強弱主要由水蒸氣向外擴散力和擴散途徑的阻力來決定，擴散力是氣孔下腔中水蒸氣壓和大氣水蒸氣壓之差。凡是能改變水蒸氣分子的擴散力或擴散阻力的因素都對蒸騰有影響。植物的蒸騰作用與根系吸水關(guān)系密切，蒸騰拉力是吸水的主要動力。一般情況下。蒸騰加強，水分吸收就增多；蒸騰減弱，水分吸收就減少。各種土壤條件，如土壤溫度、土壤通氣、土壤可利用水、土壤溶液濃度等均可影響根系吸水。土壤溫度降低，土壤變干(土壤水勢下降)，降雨(空氣中濕度加大，大氣蒸汽壓增大，葉土壤溫度降低，土壤變干(土壤水勢下降)，降雨(空氣中濕度加大，大氣蒸汽壓增大，葉內(nèi)外蒸汽壓差變小)都會減少吸水。夜晚的光強度變低，氣孔關(guān)閉，蒸騰變?nèi)?，根系吸水減少。去掉25％葉片，減少蒸騰作用表面積，也會使水分吸收較少。去掉25％的根，既未改變大氣與土壤水勢之差，又未減少蒸騰表面，根系此時作為被動吸水表面，對根系吸水基本無影響。所以前5項水分吸收會減少，第6項吸水基本不變。13．①細胞水勢大于溶液水勢時，細胞失水，體積減小，即0．7MPa≥佴>0．5MPa。②細胞水勢小于溶液水勢時，細胞吸水，細胞體積增大，即o≤辦<0．5MPa。③細胞水勢等于溶液水勢時，細胞體積不變，即佴一0．5MPa。14．脫落酸能引起氣孔關(guān)閉原因是：脫落酸會增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠的pH值，一方面抑制保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道蛋白活性，促進外向K+通道蛋白活性，促使細胞內(nèi)K十濃度減少；另一方面，脫落酸活化外向Cl一通道蛋白，Cl一外流，保衛(wèi)細胞內(nèi)c1一濃度減少，保衛(wèi)細胞膨壓就下降，氣孔關(guān)閉。15．作物受澇反而表現(xiàn)出缺水現(xiàn)象如萎蔫或變黃的原因有：①土壤充滿水，短時間內(nèi)根系內(nèi)缺氧，CO。積累，呼吸受抑制，產(chǎn)生根壓受抑制，影響根系吸水；②長時間缺氧，根進行無氧呼吸產(chǎn)生并積累較多的酒精，根系中毒受傷，吸水更少；⑧土壤處于還原狀態(tài)，加之土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對根的生長和吸水均不利。(五)問答題1．確定植物必需元素的標準是什么?2．植物進行正常的生命活動需要哪些礦質(zhì)元素?如何用實驗方法證明植物生長需要這些元素?3．簡述必需元素的生理作用。4．在植物生長過程中，如何鑒別植物發(fā)生了缺氮、缺磷和缺鉀現(xiàn)象?若發(fā)生了缺乏上述元素，可采用哪些補救措施?5．生物膜有哪些結(jié)構(gòu)特點?6．植物細胞通過哪些方式來吸收溶質(zhì)以滿足正常生命活動的需要?7．植物細胞吸收的NOd如何同化為谷氨酰胺、谷氨酸、天冬氨酸和天冬酰胺的?8．植物吸收的SOi一是如何同化為半胱氨酸的?9．植物是通過哪些方式來控制細胞質(zhì)中K+濃度的?lo．無土栽培技術(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有哪些應(yīng)用?11．根部吸收的礦質(zhì)元素通過什么途徑和動力運輸?shù)饺~片?12．在作物栽培時如何做到合理施肥?13．植物對水分和礦質(zhì)元素的吸收有什么關(guān)系?是否完全一致?14．簡述植物根系吸收礦質(zhì)元素的特點。15．簡述植物根系吸收礦質(zhì)元素的過程。16．植物在白天和晚上對硝酸鹽的還原速度是否相同?為什么?17．植物根外追肥要注意哪些問題?18．簡述植物細胞吸收礦質(zhì)離子的特點。19．簡述離子通道運輸與載體運輸?shù)膮^(qū)別。(五)問答題1．確定必需元素的標準：①不可缺少性，缺少該元素，植物的生長發(fā)育受阻，不能完成生活史；②不可替代性，除去該元素，植株表現(xiàn)出專一的缺乏癥狀，需要加入該元素后可以恢復正常，其功能不能用其他的元素替代；③直接功能性，該元素的作用是直接的而不是間接的，即不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。2．植物進行正常生命活動必需的礦質(zhì)元素有19種，它們是碳、氧、氫、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、硅、氯、鐵、錳、硼、鈉、鋅、銅、鎳、鉬。研究植物必需的礦質(zhì)元素的方法通常采用溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法，即在人工配制的混合營養(yǎng)液中除去某種元素，觀察植物的生長發(fā)育和生理性狀的變化：如果植物生長發(fā)育正常，就表明這種元素是植物不需要的元素；如果植物生長發(fā)育不正常，并出現(xiàn)專一的病癥，當在混合培養(yǎng)液中補加該元素后植株恢復正常，就可確定該元素是植物的必需元素。3．必需元素的生理作用：①組成植物體的本身，作為活細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分和代謝產(chǎn)物；②作為各種生理代謝的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動，是酶的輔基或活化劑、能量轉(zhuǎn)換中的電子載體等；③具有電化學的作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷的平衡等；④活細胞的滲透物，有些元素還是細胞信號轉(zhuǎn)導的信使，如鈣。4．可以根據(jù)氮、磷和鉀元素專一缺乏癥狀并結(jié)合化學分析法進行鑒別。①缺乏癥狀鑒別。缺乏氮元素的癥狀：植株矮小，細弱，葉片小，葉色淡，呈黃白色，基部老葉的癥狀特別明顯，有些植物(如玉米、油菜等)在莖、葉柄和葉基部出現(xiàn)紅紫色，嚴重缺氮時，葉片脫落。缺乏磷元素的癥狀：植株瘦小，根系不發(fā)達，新根少(如水稻分蘗停止，葉片直立)，葉片暗綠(細胞生長慢，葉綠素含量相對提高)，有些植物(如油菜)的莖葉出現(xiàn)紅紫色(因缺乏磷元素阻礙了糖分的運輸，葉片積累糖分，利于花青素的形成)，缺磷嚴重時，甚至葉片枯死。缺乏鉀元素的癥狀：葉尖端與邊緣先變黃，再變成褐色，葉片枯萎，葉肉干枯，葉面逐漸呈燒焦狀并卷曲。另外氮、磷、鉀3種元素都是可再利用元素，缺乏癥狀首先表現(xiàn)在老葉。②對葉片進行元素含量的分析。補救措施：一般可采取追施速效肥的方法進行補施無機肥，并結(jié)合葉面施肥。5．生物膜一般是由磷脂雙分子層和鑲嵌的蛋白質(zhì)組成，膜厚7～10nn，。磷脂分子的親水性頭部位于膜的表面，疏水性的尾部在膜的內(nèi)部，膜上的蛋白質(zhì)有些與膜的外表面相連，稱為外在蛋白(周圍蛋白)；有些是鑲嵌在磷脂之間，甚至穿透膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在蛋白(整合蛋白)。膜脂和膜蛋白是可以運動的，流動性是生物膜的主要特征。合適的流動性對生物膜表現(xiàn)正常功能十分重要。例如，能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)運轉(zhuǎn)、信息傳遞、細胞分裂、激素的作用等都與膜的流動性有關(guān)。生物膜結(jié)構(gòu)上的兩側(cè)不對稱性，保證了膜功能具有方向性，這是膜發(fā)揮作用所必需的。例如，物質(zhì)和一些離子傳遞具有方向性，膜結(jié)構(gòu)的不對稱性保證了這一方向性能順利進行。6．植物細胞吸收溶質(zhì)的方式共有4種：離子通道運輸、載體運輸、離子泵運輸和胞飲作用。離子通道運輸可以由化學方式及電化學方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差(即電化學勢差)，被動地、單方向地跨過質(zhì)膜運輸，主要有K+、C1一、Ca2+、NO。一等離子通道。載體運輸包括單向運輸載體、同向運輸載體、反向運輸載體，它有選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體一物質(zhì)復合物，通過載體蛋白構(gòu)象的變化，通過質(zhì)膜，將分子或離子轉(zhuǎn)運至膜的另一側(cè)，它們可以順著或逆著跨膜的電化學勢梯度運輸溶質(zhì)。離子泵運輸主要有質(zhì)子泵和鈣泵，質(zhì)膜上的H+一ATP酶水解ATP，將膜內(nèi)側(cè)H+泵向膜外側(cè)，膜外H+濃度升高，產(chǎn)生電化學勢差，它是離子或分子進出細胞的原動力，又稱為生電質(zhì)子泵。利用H+電化學勢差，陽離子可以通過通道蛋白順著電化學勢差進入細胞，也可以伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運輸，即共向運輸(經(jīng)同向運輸載體，離子進入膜內(nèi))或反向運輸(經(jīng)反向運輸載體，離子排出膜外)。胞飲作用是指物質(zhì)被吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折形成小囊泡并向細胞內(nèi)移動攝取物質(zhì)的過程。小囊泡把物質(zhì)轉(zhuǎn)移給細胞的方式有兩種：一是小囊泡在移動過程中本身在細胞內(nèi)溶解消失，把物質(zhì)留在細胞質(zhì)中；二是小囊泡一直向內(nèi)移動，到達液泡膜后將物質(zhì)交給液泡。7．硝酸鹽的氮呈高度氧化狀態(tài)，而蛋白質(zhì)等細胞組分中的氮呈高度的還原狀態(tài)，被吸收的NO。一必須經(jīng)還原后才能被進一步利用。硝酸鹽首先在硝酸還原酶的作用下，被還原為亞硝酸，亞硝酸在亞硝酸還原酶的作用下被還原為氨。氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶和谷氨酸脫氫酶等途徑。其過程：首先，在谷氨酰胺合成酶的作用下，銨與谷氨酸結(jié)合，形成谷氨酰胺，此過程是在細胞質(zhì)、根部細胞的質(zhì)體和葉片細胞的葉綠體中進行的；然后，在谷氨酸合成酶的作用下，分別以NAD++H+和還原態(tài)的Fd為電子供體，谷氨酰胺與d一酮戊二酸結(jié)合，形成2分子的谷氨酸，銨也可以和d一酮戊二酸結(jié)合。最后，在谷氨酸脫氫酶的催化下，以NAD(P)+H+為氫供體，還原為谷氨酸，谷氨酸脫氫酶存在線粒體和葉綠體中。通過氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺可以在細胞質(zhì)、葉綠體、線粒體、乙醛酸體和過氧化物酶體中通過轉(zhuǎn)氨基作用，形成其他氨基酸或酰胺。例如，谷氨酸與草酰乙酸結(jié)合，在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶的作用下，形成天冬氨酸。再如，谷氨酰胺又可以與天冬氨酸結(jié)合，在天冬酰胺合成酶的催化下，合成天冬酰胺和谷氨酸。8．植物吸收的SO。2同化為半胱氨酸的基本過程：首先硫酸根離子與Mg—ATP反應(yīng)，在ATP一硫酸化酶的作用下，生成腺苷酰硫酸(APS)和焦磷酸。APS與還原型的谷胱甘肽(GSH)結(jié)合，在磺基轉(zhuǎn)移酶的作用下，生成s一磺基谷胱甘肽，S一磺基谷胱甘肽再與GSH結(jié)合，形成亞硫酸鹽，亞硫酸鹽在亞硫酸鹽還原酶的催化下，以還原型Fd為電子供體，被還原為硫化物(s卜)。最后，硫化物與乙酰絲氨酸結(jié)合，在乙酰絲氨酸硫解酶的作用下，形成半胱氨酸。9．K+在植物體內(nèi)幾乎總是呈離子態(tài)，部分在細胞質(zhì)中處于吸附狀態(tài)，是促進細胞膨脹和維持細胞內(nèi)電中性的主要陽離子。細胞通過主動和被動吸水，將溶于水中的K+吸收到細胞內(nèi)，由于細胞對K+的積累率高，使細胞內(nèi)的K+濃度一般高于細胞外的K+濃度。細胞在吸收礦質(zhì)離子的過程中，由于細胞質(zhì)膜上存在H+_ATP酶，ATP驅(qū)動質(zhì)膜上的H+一ATP酶將細胞內(nèi)側(cè)的H+泵向細胞外側(cè)，使細胞外側(cè)的H+濃度增加，使膜內(nèi)外產(chǎn)生質(zhì)子濃度梯度和膜電位梯度，即電化學勢梯度。這時膜外的陽離子(K+)利用這種跨膜的電化學勢梯度經(jīng)過膜上的通道蛋白，進入細胞內(nèi)。另外，由于H+一ATP酶需要K+維持其活性，K+隨H+一ATP酶的不斷做功而不斷進入細胞內(nèi)。保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的H+_ATP酶被光激活，水解保衛(wèi)細胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，產(chǎn)生能量，將H+從保衛(wèi)細胞轉(zhuǎn)運到周圍細胞中，使保衛(wèi)細胞的pH值升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)電勢變得更低，周圍細胞的pH值降低，驅(qū)動K+從周圍細胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道進入保衛(wèi)細胞，再進入液泡，K十濃度增加。10．無土栽培可以替代天然土壤的功能，能為植物提供更好的水、肥、氣等根際環(huán)境。無土栽培技術(shù)目前主要應(yīng)用于蔬菜、食用菌、花卉和藥用植物等的栽培以及牧草、果樹和樹苗的生產(chǎn)。①反季節(jié)蔬菜、優(yōu)質(zhì)蔬菜和食用菌的栽培。如高產(chǎn)、早熟、優(yōu)質(zhì)的番茄、黃瓜等蔬菜的栽培(結(jié)合溫室或大棚)。②花卉栽培。多用于革本和木本花卉的栽培，其特點是花朵較大、鮮艷、品質(zhì)優(yōu)并且花期較長。③藥用植物的栽培。主要是名貴草本藥用植物的栽培。④植物營養(yǎng)的研究。在植物營養(yǎng)生理、環(huán)境生理、快速繁殖等研究領(lǐng)域應(yīng)用十分普遍。⑤在家庭庭院中應(yīng)用。在庭院、陽臺或樓房頂層上利用無土栽培技術(shù)養(yǎng)花、栽培蔬菜等。⑧在戈壁灘、鹽堿地、沙漠等土壤嚴重退化或受到嚴重污染不適宜生產(chǎn)蔬菜和花卉的地區(qū)(因為這些地區(qū)最缺乏蔬菜和花卉)，無土栽培則是最有效的栽培技術(shù)。11．①根部吸收的離子進入中柱可通過共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。礦質(zhì)元素被根的表皮細胞吸收后，經(jīng)胞間連絲或質(zhì)外體從一個細胞運輸?shù)搅硪粋€細胞，再經(jīng)皮層細胞和內(nèi)皮層，最后到達中柱。累積在液胞里的離子不參與這種運輸。一般認為徑向運輸?shù)膭恿χ饕獊碜愿客庵芗毎c中柱薄壁細胞之間離子的濃度差。此外，離子在細胞質(zhì)中可能吸附于蛋白質(zhì)分子上或微囊中，后者隨著胞質(zhì)環(huán)流而運動。離子到達中柱薄壁組織后，再被分泌到中柱導管里，隨蒸騰流運向植物的地上部。②礦質(zhì)元素以離子或其他形式進入根部導管后，靠根壓和蒸騰拉力兩個動力從根部向上運輸?shù)降厣喜糠?主要是通過木質(zhì)部導管或管胞)，離子也可以順著濃度梯度擴散。水分在上升的途中，導管周圍的細胞可以從導管中吸收離子，通過橫向運輸?shù)巾g皮部而進入葉肉細胞。12．合理施肥就是要適時、適量施肥。適時就是要注意在植物營養(yǎng)最大效率期和營養(yǎng)臨界期施肥，適量就是要根據(jù)不同植物及同一植物不同生育期的需肥量施肥。不同植物、同一植物不同的生育期對礦質(zhì)元素的需要量不同。大多數(shù)一年生植物生長旺盛期在春秋兩季，因而施肥多在春秋季進行。肥料種類應(yīng)根據(jù)植物種類和生長發(fā)育的不同時期進行選擇，一般苗期以氮肥為主，花芽分化期和開花結(jié)果期以磷鉀肥為主。春天可多施氮肥，越冬前氮肥要少施。以莖葉為收獲目的的植物可適當多施氮肥，禾谷類作物生長前期要多施氮肥，生長后期則應(yīng)以多施磷肥和鉀肥為主。作物一般在開花結(jié)實期需肥量最大，以后隨著植株的衰老，需肥量逐漸減少，最后完全停止，表現(xiàn)出“低一高一低”的規(guī)律。具體的施肥時問和數(shù)量還要根據(jù)植株的生長狀況來決定。合理施肥還要根據(jù)植株的形態(tài)特征(植株的長勢、長相、葉色等)和生理特征(葉片中礦質(zhì)元素的含量、酰胺含量以及酶活性等)確定，在施足底肥的基礎(chǔ)上，分期適時適量追肥，以滿足不同植物以及同一植物不同生育期的需要。13．植物根系吸收水分和吸收礦物質(zhì)是相互依賴又相對獨立的過程，兩者有一定的聯(lián)系，但不存在直接的依賴關(guān)系。相關(guān)性表現(xiàn)在：①礦物質(zhì)要溶于水后才能被植物吸收和運輸，根系吸水時，溶于水中的礦質(zhì)元素的一部分會進入植物體內(nèi)，并隨蒸騰流運輸?shù)街仓旮鞑糠?，但礦物質(zhì)不是由水分順便“帶進”植物體內(nèi)的；②根系對礦質(zhì)的吸收能引起根部的水勢降低，有利于水分進入根部；③水分的蒸騰產(chǎn)生蒸騰拉力，有利于溶于水中的礦質(zhì)元素的吸收和運輸，但兩者不成比例關(guān)系；④水分上升使導管保持低鹽濃度，促進礦質(zhì)吸收。相互獨立性表現(xiàn)在：①根系吸收水分與吸收礦質(zhì)的機制不同，吸收水分一般是以被動吸收為主，而礦質(zhì)吸收則以主動吸收為主，有選擇性和飽和效應(yīng)；②植物吸收礦質(zhì)元素的量與吸收水分的量不成比例關(guān)系；③兩者的運輸方向不同，水分主要被運輸?shù)饺~片用于蒸騰消耗，而礦質(zhì)元素一般運輸?shù)缴L中心供生長。14．①植物根系吸收水分與吸收礦質(zhì)元素是相互依賴又相對獨立的兩個過程。②根系吸收離子具有選擇性，表現(xiàn)在兩個方面。其一，對同一溶液中的不同離子的選擇性吸收。如在同一土壤溶液中，番茄吸收鈣和鎂快，吸收硅慢，而水稻吸收鈣和鎂慢，吸收硅快。其二，對同一鹽分中陰、陽離子的選擇性吸收，因而有生理酸性鹽、生理堿性鹽和生理中性鹽之分。⑧單鹽毒害和離子拮抗。植物根系在任何單一鹽分溶液中都會發(fā)生單鹽毒害，在單鹽溶液中加入少量的其他鹽類(不同價)可以消除單鹽毒害，植物只有生活在平衡溶液中才能正常生長。15．①通過交換吸附將離子吸附在根部表面，根系可以與土壤溶液中及土壤膠體上的離子進行交換吸附。根系呼吸作用釋放的CO：和土壤溶液中的H：O生成的H：CO。，其解離出來的H+和HCO。一能迅速地分別與土壤溶液中的陽離子和陰離子進行交換，鹽類離子被吸附于細胞的表面，這種交換吸附是不需要能量的，速度快，吸附速度與溫度無關(guān)。②離子從根表面進入根內(nèi)部可以通過共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。離子從木質(zhì)部薄壁細胞進入導管和管胞的方式目前有兩種看法。其一為被動擴散。離子順著濃度梯度被動地擴散到導管或管胞。研究發(fā)現(xiàn)，根系內(nèi)部的K+、C1一、Na+、SOr、NOf的電化學勢均高于外部溶液，但木質(zhì)部中各種離子的電化學勢均不高于皮層或中柱內(nèi)其他生活細胞，這表明這些離子主動地從外部溶液中被吸收，而被動地擴散到木質(zhì)部。其二為主動轉(zhuǎn)運。將根的切段置于分隔而又相連的容器中，在容器A中加入放射性示蹤物，容器A中示蹤物消失的速率和容器B中示蹤物出現(xiàn)的速率分別是對吸收和轉(zhuǎn)運的量度。當降低容器A中溶液的濃度時，根的吸收迅速下降，但向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)運不受影響；同時吸收和轉(zhuǎn)運都能被抑制ATP合成的抑制劑所抑制。這些表明向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)運是一個由代謂十控制的主動過程。16．一般白天硝酸鹽的還原速度明顯比晚上快，這是因為：①光合作用產(chǎn)生的還原力NADPH、可以促進硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原；②光合作用產(chǎn)生的同化產(chǎn)物(如丙糖)，促進呼吸作用，間接為硝酸鹽的還原提供能量，也為氮代謝提供了碳架；⑧硝酸還原酶是誘導酶，其活性需要硝酸鹽和光的誘導，同時光能促進硝酸鹽對硝酸還原酶的激活作用。17．根外追肥時應(yīng)注意以下幾點。①根外追肥的時期。一般在植物生殖生長的后期使用，因為此時根系吸水、吸肥能力較弱，又需要一定的營養(yǎng)，采用根外追肥可及時補充營養(yǎng)和增加千粒重，而且效果快，用量少。②根外追肥的類型。一般追施速效氮肥(如尿素)和易被土壤固定的磷肥等(磷肥以底肥的方式施人，容易被土壤固定，植物難吸收，特別是后期，根系生命力弱，更難吸收，而后期子粒的形成又需要大量的磷)，以補充后期的營養(yǎng)以及增加千粒重。③根外追肥的時間。葉面營養(yǎng)是一個與代謝有關(guān)的過程，葉片只能吸收液體，如溶液蒸干，固體物質(zhì)便不能進入葉片內(nèi)部，故溶液在葉面停留的時間越長，葉片吸收礦質(zhì)的量就越多，凡是影響液體蒸發(fā)的外界因素，如風速、氣溫、大氣濕度等都會影響葉片對營養(yǎng)的吸收，所以根外追肥一般宜在下午四點以后進行，不宜在暴熱的天氣或下雨前(或陰天)做根外追肥，以免燒苗或降低肥效。④添加黏著劑。對禾谷類或葉片光滑的作物噴施溶液時，要加入0．1％的黏著劑(如洗衣粉、洗潔凈等)，否則，效果不理想。⑤根外追肥的使用濃度。依作物不同種類，要求噴施溶液的濃度也不同，以尿素為例，一般禾谷類作物要求噴施濃度為1．5％～2％，在花期噴施時，濃度還要低一些。葉菜類的蔬菜和黃瓜的噴施濃度為1％～1．5％。蘋果、梨、葡萄等果樹以0．5％為宜。番茄以0．3％比較合適，濃度過高容易傷害葉片。18．①脂溶性越強的物質(zhì)透過膜的速率越快。②離子的積累率高。所有的活細胞都可以有選擇性地吸收某些礦質(zhì)元素。并可以使細胞內(nèi)的離子濃度高于細胞外的離子濃度，說明細胞吸收離子不是簡單擴散。③對溶質(zhì)吸收有選擇性。④對溶質(zhì)的吸收分為2個階段：第一階段通過擴散進入質(zhì)外體；第二階段進入原生質(zhì)及液泡(需要消耗能量)。⑤有飽和效應(yīng)和競爭性抑制現(xiàn)象。19．①結(jié)構(gòu)一Ic_的差異。離子通道運輸形成孔道結(jié)構(gòu)，而離子載體蛋白的跨膜區(qū)域并不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)。②轉(zhuǎn)運離子的方式不同。離子通道運輸?shù)目缒まD(zhuǎn)運離子是直接通過孑L道結(jié)構(gòu)，而載體運輸是先與被轉(zhuǎn)運的離子(或分子)結(jié)合，形成載體一物質(zhì)復合物，載體發(fā)生構(gòu)象變化，將離子(或分子)從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運到膜的另一側(cè)。③動力學性質(zhì)不同。通過動力學分析，可以區(qū)分開溶質(zhì)是經(jīng)過離子通道運輸還是經(jīng)過載體運輸。經(jīng)過離子通道運輸?shù)霓D(zhuǎn)運是一種簡單的擴散過程，無飽和現(xiàn)象。經(jīng)過載體的運輸則依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，因結(jié)合部位的數(shù)量有限，故載體運輸有飽和現(xiàn)象。(五)問答題1．植物光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)是在細胞的哪些位置進行的?為什么?2．在光合作用過程中，ATP和NADPH+H+是如何形成的?ATP和NADPH+H+又是怎樣被利用的?3．試比較PSI和PSⅡ的結(jié)構(gòu)及功能特點。4．光合作用的O。是怎樣產(chǎn)生的?5．Rubisco的結(jié)構(gòu)有何特點?它在光合碳同化過程中有什么作用?6．一般來說，C。植物的光合產(chǎn)量比C。植物的要高，試從它們各自的光合特征及生理特征進行比較分析。7．從光呼吸的代謝途徑看來，光呼吸有什么意義?8．試述卡爾文循環(huán)和光呼吸的代謝關(guān)系。9．為什么說光合作用是地球上最重要的化學反應(yīng)?10．試述電子傳遞“Z”方案的特點。11．氧抑制植物光合作用的原因是什么?12．什么叫希爾反應(yīng)?說明其意義。13．如何證明光合電子傳遞由兩個光系統(tǒng)參與?14．試述光合作用卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)。15．舉出至少10種礦質(zhì)元素，說明它們在光合作用中的生理作用。16．什么叫熒光現(xiàn)象?活體葉片為什么觀察不到熒光現(xiàn)象?17．如何證實光合作用中釋放的O：來自水?18．試分析植物失綠的可能原因。19．影響光能利用率的因素有哪些?如何提高植物光能利用率?20．試述光、溫、水、氣與氮素對光合作用的影響。21．試述光合作用原初反應(yīng)的過程及其特點。22．在缺乏CO。的情況下，通過對綠色葉片照光可以觀察到熒光，然后在供給C02的情況下，熒光立即被猝滅，試解釋其原因(五)問答題1．光反應(yīng)在類囊體上進行，暗反應(yīng)在葉綠體的基質(zhì)中進行。光反應(yīng)包括兩大步驟：①原初反應(yīng)；②電子傳遞和光合磷酸化。葉綠體中吸收光能的光合色素主要集中在基粒中，而每個基粒是由多個類囊體垛疊而成的。由水到NADP+電子傳遞是由兩個反應(yīng)中心PSⅡ和PSI經(jīng)過兩種連續(xù)的光化學反應(yīng)驅(qū)動的，而PSI和PSⅡ分布在類囊體膜上；在光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能的光合磷酸化中起作用的ATP合酶鑲嵌在類囊體膜上，所以說光反應(yīng)在類囊體上進行。暗反應(yīng)中碳同化的很多酶如核酮糖一1，5一二磷酸羧化酶／加氧酶(Rubisco)位于葉綠體的基質(zhì)中。2．2個水分子的經(jīng)過放氧復合體光解，釋放4個質(zhì)子進入內(nèi)囊體腔，同時釋放4個電子進入電子傳遞鏈。當電子經(jīng)PSⅡ、Cytb。f復合物向PSI傳遞過程中，由于PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，因而連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外H+的電化學勢差。光合電子傳遞通過ATP合酶與磷酸化作用相耦聯(lián)，利用光合電子傳遞過程中形成的類囊體內(nèi)外H+的電化學勢差，推動ATP合成。與此同時把電子傳遞到PSI去，進一步提高了能位，用H+把NADP+還原為NADPH。ATP和NADPH+H+參加碳同化的還原階段，ATP用于PGA的磷酸化、RuBP的再生和PEP的再生，而NADPH則用于DPGA的還原等。3．PSI位于基質(zhì)片層和基粒片層的非堆疊區(qū)，PSI反應(yīng)中心復合體由反應(yīng)中心P700、電子受體和捕光天線3部分組成，它們都結(jié)合在蛋白亞基上。通過對PSI膜蛋白的分離，以及基因克隆和序列分析證明，復合體是由大亞基和小亞基組成。PSI—A和PSI—B兩個大亞基是由葉綠體基因編碼的M，為83kS和82kD的兩個多肽。反應(yīng)中心色素P700，原初電子受體A。、A，及Fx，都存在此大亞基中。小亞基PSI—C也是由葉綠體基因編碼9kD的多肽，它是鐵硫中心F。和Fe的所在部位。PSI的電子供體PC和電子受體Fd通過特殊蛋白的亞基的靜電引力與PSI反應(yīng)中心相連接。其中由核基因編碼的PSI—F小亞基作為PC與PSI的連接物，同樣由核基因編碼的PSI—D和PSI—E兩個小亞基作為Fd與PSI的連接物。此外，由葉綠體基因編碼的PSI—I和PSI—J兩個小亞基的功能尚不清楚。捕光天線是由不同的捕光色素蛋白復合體LHCI組成。PSⅡ多存在于基粒片層堆疊區(qū)，包括3部分結(jié)構(gòu)。①由圍繞P680的CP43和CP47兩個色素蛋白復合體組成的內(nèi)周天線，和主要由I。HCⅡ捕光復合體組成的外周天線共r3ll夢仔仕丁握社斤J云堆置匹，他情S鄙分結(jié)俐。U田制筑州8U陰01-'43布ⅡC兩個色素蛋白復合體組成的內(nèi)周天線，和主要由Ⅱ捕光復合體組成的外周天線共同構(gòu)成的捕光天線系統(tǒng)2由兩個34kD體Tyr、中心色素P680、原初受體Pheo、QA、Qe和鐵原子，構(gòu)成反應(yīng)中心的電子傳遞鏈。在高等植物中現(xiàn)已能提純到僅含D1一D2多肽并具有光化學電荷分離活性的最基本結(jié)構(gòu)組分(D1／D2／Cytb㈣復合物)。③由33、23及17kD三種外周多肽以及與放氧有關(guān)的錳簇、氯和鈣離子組成的水氧化放氧系統(tǒng)。PSI的生理功能是吸收光能，進行光化學反應(yīng)，產(chǎn)生強還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)質(zhì)體藍素到NADP+的電子傳遞。PSⅡ生理功能是吸收光能，進行光化學反應(yīng)，產(chǎn)生強氧化劑，使水裂解釋放O：，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。4．水在光照下經(jīng)過PSII的放氧復合體(OEC)的作用，釋放O：，產(chǎn)生電子，釋放質(zhì)子到類囊體腔內(nèi)，反應(yīng)方程式為：2H。O—O。+4H+十4e。放氧復合體位于PSⅡ的類囊體膜腔表面，由多肽及與放氧有關(guān)的錳復合物、氯和鈣離子組成。Kok等根據(jù)一系列瞬間閃光處理葉綠體與放氧的關(guān)系提出解釋水氧化的機制：氧氣的釋放伴隨著4個閃光周期性的擺動，s。、s，、S：、S。和s；表示放氧復合體的不同氧化還原狀態(tài)，每吸收1個光量子推動氧化鐘前進一步，呈現(xiàn)不同狀態(tài)，即每次閃光后放氧復合體積累1個正電荷，積累到4個正電荷時(S。)，即第3次閃光產(chǎn)生強氧化劑S；，將水裂解釋放氧氣。每一個循環(huán)吸收4個光量子，氧化2個水分子，向PSⅡ反應(yīng)中心傳遞4個電子并釋放4個質(zhì)子和一個氧分子。5．Rubisco一般是由8個大亞基和8個小亞基組成的多聚體。大亞基上含有與催化及活化有關(guān)的氨基酸殘基，可結(jié)合底物(CO：和RuBP)及Mg”，小亞基為調(diào)節(jié)酶活性的單位。高等植物Rubisco大亞基為葉綠體基因組編碼，合成的前體經(jīng)過加工，在間質(zhì)中與小亞基組裝成全酶。小亞基為細胞核基因組編碼，合成的前體通過葉綠體包膜上ATP依賴的運輸器進入葉綠體，并在組裝成全酶之前被蛋白酶加工除去氨基末端約50個氨基酸殘基的轉(zhuǎn)運肽，然后，在葉綠體監(jiān)護蛋白的幫助下，與大亞基裝配成全酶。在碳同化過程中，Rubisco催化RuBP的羧化反應(yīng)，生成3一磷酸甘油酸。6．①高光效。C。植物轉(zhuǎn)運1molCO。要消耗2molATP，但CO：在鞘細胞中濃縮3～10倍(60pM)，有利于羧化反應(yīng)。②C。植物的PEP羧化酶對CO：親和力高，能利用低濃度CO。。C。植物CO。的固定是通過Rubisco的作用來實現(xiàn)的，而在C。植物中CO：首先被PEP羧化酶固定。盡管兩種酶都可以固定CO：，但PEP羧化酶對CO：的親和力遠遠大于Rubisco。尤其是當外界干旱，氣孔關(guān)閉時，c。植物能夠利用細胞問隙中低濃度的CO：，繼續(xù)生長。⑧低光呼吸。C。途徑具有CO：泵的作用，把外界CO。泵入維管束薄壁細胞，增加維管束鞘薄壁細胞的CO。／o：的比值，使Rubisco向更有利于羧化方向進行，因此C。植物光呼吸的速率非常低。另外，C。植物的光呼吸只局限在鞘細胞，光呼吸放出的CO。被“花環(huán)”結(jié)構(gòu)葉肉細胞利用，不易漏出。在高光強、高溫及干燥氣候條件下，c。植物的光合速率遠遠高于C。植物的。④鞘細胞中缺少PSⅡ，鞘細胞光合固碳時放O：較少，有利于羧化反應(yīng)。⑤C。植物的光合產(chǎn)物就近運輸?shù)骄S管束，避免積累光合產(chǎn)物，對光合作用產(chǎn)生抑制。7．光呼吸是植物的綠色組織在光下與光合作用相聯(lián)系而發(fā)生的吸收o。和釋放CO。的過程。整個途徑經(jīng)過3種細胞器，即在葉綠體中合成乙醇酸，在過氧化物酶體中氧化乙醇酸，在線粒體中釋放CO：。光呼吸在生理上的意義主要有以下幾個方面。①回收碳素。通過c。碳氧化環(huán)可回收乙醇酸中3／4的碳(2個乙醇酸轉(zhuǎn)化1個PGA，釋放1個CO。)。③維持C。光合碳循環(huán)的運轉(zhuǎn)。在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO：濃度低時，光呼吸釋放的CO。能被C。途徑再利用，以維持C。光合碳循環(huán)的運轉(zhuǎn)，而且光呼吸可減輕O。對光合碳同化的抑制作用。⑧防止強光對光合機構(gòu)的破壞作用。在強光下，光反應(yīng)中形成的同化力會超過cO：同化的需要，從而使葉綠體中NADPH與NADP+、ATP與ADP的比值增高。同時由光激發(fā)的高能電子會傳遞給o。，形成對光合膜、光合器官有傷害作用的超氧陰離子自由基，而光呼吸可以消耗同化力與高能電子，降低超氧陰離子自由基的形成，從而保護葉綠體，免除或減少強光對光合機構(gòu)的破壞。④與氮代謝有關(guān)(光呼吸途徑涉及氨基酸的轉(zhuǎn)化)。⑤消除乙醇酸對細胞的毒害作用。8．光呼吸是植物的綠色細胞在光照下吸收o。釋放Co。的反應(yīng)，這種反應(yīng)需要葉綠體參與，僅在光下與卡爾文循環(huán)同時發(fā)生，光呼吸底物乙醇酸主要由光合作用的碳代謝提供。光呼吸與卡爾文循環(huán)伴隨發(fā)生的根本原因主要是由Rubisco的性質(zhì)決定的，Rubisco是雙功能酶，它既可以催化羧化反應(yīng)，又可以催化加氧反應(yīng)，即CO：和O：競爭Rubisco同一個活性部位，并互為加氧與羧化反應(yīng)的抑制劑。因此在O。和CO。共存的大氣中，光呼吸與卡爾文循環(huán)同時進行，伴隨發(fā)生，既相互抑制又相互促進，如光合放氧可促進加氧反應(yīng)，而光呼吸釋放的CO。又可以作為光合作用的底物。9．光合作用對人類的生存和發(fā)展具有重要的意義，主要表現(xiàn)在下述幾方面。①光合作用將無機物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物，是巨大的物質(zhì)轉(zhuǎn)換站，而植物又是生物圈中食物鏈的基礎(chǔ)。每年同化2000億噸碳素。②光合作用是巨大的能量轉(zhuǎn)換站，將太陽能轉(zhuǎn)化為化學能貯存在合成的有機物中，而這些有機物是物質(zhì)循環(huán)中各種生命活動的主要能源。③光合功能的出現(xiàn)影響了整個生物界的進化，對陸生生物和好氧生物的出現(xiàn)具有重要意義。④維持大氣中o：和CO：的平衡。生物進化至人類出現(xiàn)后，生物圈的運轉(zhuǎn)受到了人類生產(chǎn)和生活的特殊影響。為了滿足人類生活日益增長的需求和保證社會持續(xù)發(fā)展，就必須努力加強生物圈的運轉(zhuǎn)并使其保持良性循環(huán)，這在很大程度上有賴于促進植物的光合作用。⑤光合作用是種植業(yè)收獲的基礎(chǔ)。隨著人們生活水平提高，人均消耗的能源和資源越多，依靠光合作用提供可再生能源和資源的農(nóng)業(yè)的需求也越大?？傊?，光合作用是地球上生命存在、繁榮和發(fā)展的根本源泉，所以說光合作用是地球上最重要的化學反應(yīng)。10．電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSit、Cytb。f、PSI三個復合體串聯(lián)組成。電子傳遞有兩處逆電勢梯度，即P680至P680+，P700至P700”。逆電勢梯度的電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動，而其余電子傳遞都是順電勢梯度的。水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSI電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時，向PSⅡ傳遞4個電子，使2toolH：O產(chǎn)生1molO。和4toolH+。電子的最終受體為NADP+。PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學勢差，它是ATP形成的動力。11．①加強氧與CO。對RuBP的結(jié)合競爭，提高光呼吸速率。②氧能與NADP+競爭接受電子，使NADPH合成量減少，使碳同化需要的還原能力減小。③氧接受電子后形成的超氧陰離子會破壞光合膜。④在強光下氧參與光合色素的光氧化，破壞光合色素。12．在有適當?shù)碾娮邮荏w存在的條件下，離體的葉綠體在光下使水分解，同時使電子受體還原并釋放氧，這一過程是希爾在1937年發(fā)現(xiàn)的，故稱為希爾反應(yīng)。希爾反應(yīng)的發(fā)現(xiàn)是光合作用機理探討的突破性研究，表示光合作用機理的研究進入了一個新階段，是光合作用研究的一次飛躍，是研究電子傳遞的開始。從此，人們開始用細胞器研究光合作用。另外，希爾反應(yīng)也證明氧的釋放是來源于H。O。13．①紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)。紅降現(xiàn)象是指用大于680nm的遠紅光照射時，光合作用量子效率急劇下降的現(xiàn)象；而雙光增益效應(yīng)是指在用遠紅光照射時補加一點較短波長的光(如650nm的光)，而促使量子效率大增的現(xiàn)象，這兩種現(xiàn)象暗示著光合機構(gòu)中存在著兩個光系統(tǒng)，一個能吸收較長波長的遠紅光，而另一個只能吸收較短波長的光。②光合放氧的量子需要量大于8。從理論上講一個量子引起一個分子激發(fā)，放出一個電子，那么釋放1個O。分子，傳遞4個電子只需吸收4個量子，而實際測得光合放氧的最低量子需要量為8～12。這同樣證實了光合作用中電子傳遞要經(jīng)過兩個光系統(tǒng)，有兩次光化學反應(yīng)。③現(xiàn)在已經(jīng)用電鏡觀察到類囊體膜上存在PSI和PSⅡ顆粒，從葉綠體中分離出的PSI和PSⅡ色素蛋白復合體在體外進行光化學反應(yīng)與電子傳遞，并證實PSI與NADP+的還原有關(guān)，而PSⅡ與水的光解放氧有關(guān)。14．①自身催化。當RuBP含量低時，最初同化CO。形成的磷酸丙糖用于RuBP的再生，以加速CO：的固定；當循環(huán)達到穩(wěn)態(tài)后，磷酸丙糖才輸出。②光調(diào)節(jié)光合酶的活性。光對卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)分為下述3種情況。a．離子移動：光通過改變微環(huán)境，即光促進H+從葉綠體基質(zhì)轉(zhuǎn)運到類囊體腔，同時交換出M92+，從而有利于Rubisco、果糖一1，6一二磷酸磷酸酶和核酮糖一5一磷酸激酶等活性升高。b．通過鐵氧還蛋白一硫氧還蛋白(Fd—Td)系統(tǒng)調(diào)節(jié)：Fd—Td系統(tǒng)調(diào)節(jié)甘油醛一3一磷酸脫氫酶、果糖一1，6一二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖一1，7一二磷酸酶和核酮糖一5一磷酸激酶，這4種酶都含有二硫基(一S—S～)，通過Fd—Td系統(tǒng)，在光下將～S—s一還原成巰基(一sH)，活化上述各種酶。c．光增加Rubisco活性：CO。與Rubisco酶活化位置中的賴氨酸中不帶電的￡一NH：反應(yīng)時，Rubisco被激活，產(chǎn)生氨基甲酸衍生物，后者與M92+結(jié)合，形成活化的復合物。但是，RuBP與Rubisco結(jié)合時，會阻止氨甲?；?，而Rubisco活化酶可以使RuBP與Rubisco脫離，從而有利于Rubisco活化。在夜間，羧基阿拉伯糖醇一卜磷酸與Rubisco結(jié)合，從而抑制Rubisco催化羧化反應(yīng)；在白天，Rubisco活化酶可將該抑制劑除去，使Rubisco恢復活性。⑧光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運的調(diào)節(jié)。光合作用的最初產(chǎn)物磷酸丙糖從葉綠體運輸?shù)郊毎|(zhì)需經(jīng)過磷酸轉(zhuǎn)運體，與胞質(zhì)溶膠中的正磷酸交換。在細胞質(zhì)中，當蔗糖合成加快時，釋放出更多Pi，因此有利于磷酸丙糖從葉綠體運出，加快光合速率。15．①N：是葉綠素、細胞色素、酶類和膜結(jié)構(gòu)等組成成分。②P：NADPH為含磷的輔酶，ATP的高能磷酸鍵是光合作用所必需的；光合碳循環(huán)的中間產(chǎn)物都是含磷基團的糖類，主要通過含磷的ADPG進行淀粉的合成；磷促進三碳糖外運到細胞質(zhì)，合成蔗糖。③K：調(diào)節(jié)氣孔的開閉，也是多種酶的激活劑。④Mg：是葉綠素的組成成分，是一些催化光合碳循環(huán)酶類的激活劑。⑤Fe：是細胞色素、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的組成成分，還能促進葉綠素合成。⑧Cu：質(zhì)體藍素(Pc)的組成成分。⑦Mn：參與水的光解并釋放氧。⑧B：促進光合產(chǎn)物的運輸。⑨s：是Fe—s蛋白的成分，膜結(jié)構(gòu)的組成成分。⑩cl：是光合放氧所必需的。⑨Zn：是催化CO：水合反應(yīng)的碳酸酐酶組成成分。16．光合色素分子的激發(fā)態(tài)電子，未被電子受體所接受，其電子從第一單線態(tài)回到基態(tài)時所發(fā)射的光稱為熒光。葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色，該現(xiàn)象即為熒光現(xiàn)象?；铙w葉片細胞葉綠素吸收的光量子主要用于光合作用，而用于發(fā)射熒光的很少，故熒光產(chǎn)額(發(fā)射熒光量子數(shù)與吸收光量子數(shù)的比值)很低，約為3％，就是說在100個激發(fā)態(tài)電子中，約有3個電子是由于發(fā)射熒光而恢復到基態(tài)，所以難以用肉眼觀察出來。而葉綠素提取液因其光合結(jié)構(gòu)破壞，光合被抑制，故熒光產(chǎn)額顯著提高，其產(chǎn)額為30％左右，故肉眼可見熒光。17．①尼爾將細菌的光合作用與綠色植物的光合作用反應(yīng)式加以比較，提出了下述光合作用的通式：CO：+2H：A—CH。O+2A+H。O，這里的H。A代表還原劑，可以是H：s、有機酸等，對綠色植物而言，H。A就是H：O，2A就是O。。②希爾發(fā)現(xiàn)在葉綠體懸浮液中加入適當?shù)碾娮邮荏w(如草酸鐵)，照光時可使水分解而釋放出O：，即希爾反應(yīng)：4Fe3++2H：O一4Fe2++4H++O。。此反應(yīng)證明了氧的釋放與CO：還原是兩個不同的過程，O：的釋放來自于水。③用氧的穩(wěn)定同位素”O(jiān)標記H：o或CO。進行光合作用的實驗，發(fā)現(xiàn)當標記物為H180時，釋放的是180：，而標記物為C”O(jiān)：時，在短期內(nèi)釋放的則是O：。方程式CO：+2H壚O—CH。O+180。+H。o，這清楚地指出光合作用中釋放的O。來自于H。O。18．植物呈現(xiàn)綠色是因其細胞內(nèi)葉綠體中含有綠色的葉綠素的緣故。因而凡是影響葉綠素代謝的因素都會引起植物失綠。失綠原因有下述幾個方面。①光。光是影響葉綠素形成的主要條件，從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯