分解代謝和合成的代謝的聯(lián)系課件

分解代謝和合成的代謝的聯(lián)系微生物學(xué)教程想到些什么？微生物的正常生長？第二節(jié)分解代謝和合成代謝間的聯(lián)系

分解代謝的功能在于保證正常合成代謝的進(jìn)行，而合成代謝又反過來為分解代謝創(chuàng)造了更好的條件，兩者相互聯(lián)系，促進(jìn)了生物個體的生長繁殖和種族的繁榮發(fā)展。中間代謝產(chǎn)物的重要性

如果在生物體中只進(jìn)行能量代謝，則有機(jī)能源的最終結(jié)局只是產(chǎn)生ATP、H2O和CO2，這時便沒有任何中間代謝物可供累積，因此，合成代謝也不可能正常進(jìn)行。 如果要進(jìn)行正常的合成代謝，又須抽走大量為分解代謝正常進(jìn)行所必需的中間代謝物，結(jié)果也勢必影響具有循環(huán)機(jī)制的分解代謝的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。分解代謝與合成代謝的功能及相互聯(lián)系+分解代謝產(chǎn)物分解代謝與合成代謝的關(guān)系連接分解代謝和合成代謝的重要中間產(chǎn)物及生物合成作用一、兩（兼）用代謝途徑定義：凡在分解代謝和合成代謝中具有雙重功能的途徑，就稱兩（兼）用代謝途徑。EMP、HMP和TCA循環(huán)是重要的兼用代謝途徑。

葡萄糖經(jīng)此途徑分解為2個丙酮酸，逆轉(zhuǎn)合成1個葡萄糖，稱葡糖異生作用。有丙酮酸、乙酰CoA的氧化，琥珀酰-CoA、草酰乙酸和α-酮戊二酸的產(chǎn)生，是合成氨基酸和卟啉化合物的重要中間代謝物。三個問題必須指出①在兩（兼）用代謝途徑中，合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn)（酶不同：P126）。②在分解與合成代謝途徑中，在相應(yīng)的代謝步驟中，往往還包含了完全不同的中間代謝物。③在真核生物中，合成代謝（在細(xì)胞質(zhì)）和分解代謝（線粒體、微粒體或溶酶體）一般在細(xì)胞的不同區(qū)域中分隔進(jìn)行，原核生物因其細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的間隔程度低，故反應(yīng)的控制主要在簡單的酶分子水平上進(jìn)行。關(guān)鍵酶：ICL-異檸檬酸裂合酶1、操縱子（operon）：是基因表達(dá)和控制的一個完整單元，其中包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動子。這一階段中有一種稱為細(xì)菌萜醇(bactoprenol)類脂載體參與，這是一種由11個類異戊二烯單位組成的C55類異戊二烯醇——它通過兩個磷酸基與N-乙酰胞壁酸相連，載著在細(xì)胞質(zhì)中形成的胞壁酸到細(xì)胞膜上，在那里與N-乙酰葡萄糖胺結(jié)合調(diào)節(jié)方式包括兩個方面：AaBbCcDdE革蘭氏陽性細(xì)菌肽聚糖單體細(xì)胞器各自行使某種特異的功能；與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上；第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝舉例①粗調(diào)：調(diào)節(jié)酶的合成量第二節(jié)分解代謝和合成代謝間的聯(lián)系常見于分解代謝途徑。肽橋的變化形成了肽聚糖的多樣性如：細(xì)菌的磷壁酸、脂多糖，（一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成二、代謝物回補(bǔ)順序（自復(fù)習(xí)）☆TCA循環(huán)重要功能除產(chǎn)能外，因合成谷氨酸抽走α-酮戊二酸，循環(huán)中斷；定義：是指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應(yīng)。P128圖5-28通過這種機(jī)制一旦重要產(chǎn)能途徑中的某些關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成原料被抽走，能保證能量代謝的正常進(jìn)行二、代謝物回補(bǔ)順序（自復(fù)習(xí)）P128圖5-28不同的微生物，不同的代謝物回補(bǔ)程序。與EMP和TCA有關(guān)的有10條。都是圍繞回補(bǔ)EMP途徑的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）和TCA中的草酰乙酸這兩種關(guān)鍵性的中間代謝物來進(jìn)行的。回補(bǔ)順序谷氨酸+NH3谷氨酸脫氫酶-酮戊二酸氧化酶通過乙醛酸循環(huán)TCA循環(huán)的回補(bǔ)途徑；總反應(yīng)：2丙酮酸琥珀酸+2CO2關(guān)鍵酶：ICL-異檸檬酸裂合酶

MS-蘋果酸合成酶

P129圖5-29

具有乙酸循環(huán)的微生物普遍是好氧菌，如醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)氣腸桿菌屬、真菌中的酵母屬、青霉屬等

能夠利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA； 然后在異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶的作用下進(jìn)入乙醛酸循環(huán)。乙醛酸循環(huán)的主要反應(yīng)：

異檸檬酸

琥珀酸+乙醛酸

乙醛酸+乙酸

蘋果酸

琥珀酸+乙酸→→→異檸檬酸

凈反應(yīng)：2乙酸

蘋果酸乙醛酸循環(huán)草酰乙酸4C檸檬酸6C琥珀酸4C異檸檬酸6C蘋果酸4C延胡索酸乙醛酸乙酰CoA乙酰CoA乙酸乙酸MSICL關(guān)鍵酶：ICL-異檸檬酸裂合酶

MS-蘋果酸合酶用于生物合成循環(huán)終產(chǎn)物它在細(xì)菌的生命活動中有重要功能（鑒別），尤其是許多重要抗生素如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力（selectivetoxicity）的物質(zhì)基礎(chǔ)；改變微生物遺傳特性(遺傳學(xué)方法）；分解代謝與合成代謝的功能及相互聯(lián)系調(diào)節(jié)方式包括兩個方面：（一）應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié)（遺傳學(xué)方法）然后在異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶的作用下進(jìn)入乙醛酸循環(huán)。分解代謝與合成代謝的功能及相互聯(lián)系2層：葡聚糖和蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（二）抗反饋控制突變株的應(yīng)用④調(diào)節(jié)基因（regulatorgene）：用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因，一般遠(yuǎn)離操縱子,但在原核生物中,可以位于操縱子旁邊,編碼調(diào)節(jié)蛋白。適應(yīng)酶（誘導(dǎo)酶）：當(dāng)基質(zhì)中有其分解底物或有關(guān)誘導(dǎo)物時才合成的酶。（一）應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié)（遺傳學(xué)方法）MS-蘋果酸合成酶P129圖5-29（2）阻遏（repression）：革蘭氏陰性細(xì)菌肽聚糖單體第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝舉例主要內(nèi)容：一、自養(yǎng)微生物的CO2固定（自學(xué)）二、生物固氮（自學(xué)）三、肽聚糖生物合成四、微生物次生代謝的合成（自學(xué)）生物固氮概念：指固氮微生物直接把空氣中的N2還原為NH3的過程。固氮微生物的種類：自生固氮菌：如圓褐固氮菌。共生固氮菌：根瘤菌聯(lián)合固氮菌：根瘤——氮肥固定的“工廠”：大豆根瘤豌豆根瘤生物固氮作用6要素1.ATP的供應(yīng)

N2:ATP=1:18~242.還原力及其載體

N2:[H]=1:8鐵氧還蛋白黃素氧還蛋白3.固氮酶

固二氮酶(MoFe)固二氮酶還原酶（Fe)4.底物

N25.鎂離子6.嚴(yán)格的厭氧環(huán)境微生物特有的結(jié)構(gòu)大分子：細(xì)菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各種莢膜成分等真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纖維素、幾丁質(zhì)等三、微生物結(jié)構(gòu)大分子—肽聚糖的合成肽聚糖：絕大多數(shù)原核微生物細(xì)胞壁所含有的獨(dú)特成分； 它在細(xì)菌的生命活動中有重要功能（鑒別），尤其是許多重要抗生素如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力（selectivetoxicity）的物質(zhì)基礎(chǔ)；是在抗生素治療上有特別意義的物質(zhì)。革蘭氏陽性細(xì)菌肽聚糖單體革蘭氏陰性細(xì)菌肽聚糖單體細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖

肽聚糖網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)肽橋的變化形成了肽聚糖的多樣性↑電鏡下觀察，絲狀真菌的細(xì)胞壁有多層。粗糙脈孢菌Neurosporacrassa的細(xì)胞壁分為4層：外層：葡聚糖2層：葡聚糖和蛋白質(zhì)組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)3層：蛋白質(zhì)4層：蛋白質(zhì)，幾丁質(zhì)，纖維素絲狀真菌的細(xì)胞壁磷酸甘露聚糖

甘露聚糖蛋白質(zhì)葡聚糖細(xì)胞質(zhì)膜酵母菌的細(xì)胞壁組成肽聚糖的合成特點(diǎn)：①合成機(jī)制復(fù)雜，步驟多，且合成部位幾經(jīng)轉(zhuǎn)移；②合成過程中須要有能夠轉(zhuǎn)運(yùn)與控制肽聚糖結(jié)構(gòu)元件的載體（UDP和細(xì)菌萜醇）參與。尿嘧啶二核苷酸肽聚糖的合成過程：依發(fā)生部位分成三個階段：細(xì)胞質(zhì)階段：兩步，合成派克（Park）核苷酸細(xì)胞膜階段：合成肽聚糖單體細(xì)胞膜外階段：交聯(lián)作用形成肽聚糖尿嘧啶二核苷酸第一階段第二階段第三階段（一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成在細(xì)胞質(zhì)中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）?！钸@一階段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，它是由葡萄糖經(jīng)一系列反應(yīng)生成的；☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸開始，以后的N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是與糖載體UDP結(jié)合的；葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸ATP ADPGln Glu葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPH NADPN-乙酰葡糖胺-1-磷酸

N-乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi1.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸第一階段2.2.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸抑制反應(yīng)作糖載體（二）在細(xì)胞膜中的合成

在細(xì)胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽與N-乙酰葡萄糖胺合成肽聚糖單體—雙糖肽亞單位，并在L-Lys上接上甘氨酸五肽橋(Gly)5,形成雙糖亞單位，插入細(xì)胞膜外的細(xì)胞壁生長點(diǎn)處。這一階段中有一種稱為細(xì)菌萜醇(bactoprenol)類脂載體參與，這是一種由11個類異戊二烯單位組成的C55類異戊二烯醇——它通過兩個磷酸基與N-乙酰胞壁酸相連，載著在細(xì)胞質(zhì)中形成的胞壁酸到細(xì)胞膜上，在那里與N-乙酰葡萄糖胺結(jié)合細(xì)菌萜醇（bactoprenol）結(jié)構(gòu)式：

CH3 CH3 CH3 CH3C=CHCH2(CH2C=CHCH2)9CH2C=CHCH2―OH功能：除肽聚糖合成外還參與微生物多種細(xì)胞外多糖 和脂多糖的生物合成，如：細(xì)菌的磷壁酸、脂多糖， 細(xì)菌和真菌的纖維素， 真菌的幾丁質(zhì)和甘露聚糖等。這一階段的詳細(xì)步驟如圖所示。其中的反應(yīng)④與⑤分別為萬古霉素和桿菌肽所阻斷。肽聚糖單體的合成G-M-P-P-類脂M-P-P-類脂 UDPUDP-G ②UDP ①UDP-M

P-類脂 Pi⑤

P-P-類脂桿菌肽④ 萬古霉素 5甘氨酰-tRNA③ 5tRNA插入至膜外肽聚糖合成處G-M-P-P-類脂（三）細(xì)胞膜外的合成

已合成的雙糖肽插在細(xì)胞膜外的細(xì)胞壁生長點(diǎn)中，并交聯(lián)形成肽聚糖。這一階段分兩步：第一步：是多糖鏈的伸長：雙糖肽先是插入細(xì)胞壁生長點(diǎn)上作為引物的肽聚糖骨架（至少含6~8個肽聚糖單體分子）中，通過轉(zhuǎn)糖基作用（transglycosylation)使多糖鏈延伸一個雙糖單位；第二步：通過轉(zhuǎn)肽酶的轉(zhuǎn)肽作用（transpeptitidation)使相鄰多糖鏈交聯(lián)————轉(zhuǎn)肽時先是D-丙氨酰-D-丙氨酸間的肽鏈斷裂，釋放出一個D-丙氨酰殘基，然后倒數(shù)第二個D-丙氨酸的游離羧基與相鄰甘氨酸五肽的游離氨基間形成肽鍵而實現(xiàn)交聯(lián)。轉(zhuǎn)肽酶抑制機(jī)制：D-丙氨酰-D丙氨酸結(jié)構(gòu)類似物肽聚糖的生物合成與抗生素的作用機(jī)制一些抗生素能抑制細(xì)菌細(xì)胞壁的合成，但是它們的作用位點(diǎn)和作用機(jī)制是不同的。①

-內(nèi)酰胺類抗生素（青霉素、頭孢霉素）：是D-丙氨酰-D-丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，兩者相互競爭轉(zhuǎn)肽酶的活性中心。當(dāng)轉(zhuǎn)肽酶與青霉素結(jié)合后，雙糖肽間的肽橋無法交聯(lián)，這樣的肽聚糖就缺乏應(yīng)有的強(qiáng)度，結(jié)果形成細(xì)胞壁缺損的細(xì)胞，在不利的滲透壓環(huán)境中極易破裂而死亡。②桿菌肽：能與十一異戊烯焦磷酸絡(luò)合，因此抑制焦磷酸酶的作用，這樣也就阻止了十一異戊烯磷酸糖基載體的再生，從而使細(xì)胞壁（肽聚糖）的合成受阻。第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)本節(jié)提要：一、微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)

酶活性的調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)二、代謝調(diào)節(jié)在發(fā)酵工業(yè)的應(yīng)用一、微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)☆微生物有著一整套可塑性強(qiáng)和極精確的代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)，上千種酶正確無誤、有條不紊，代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物?！钗⑸锎x調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點(diǎn)： 及時取得需要的中間代謝產(chǎn)物，只合成需要的，嚴(yán)格防止終產(chǎn)物積累； 以最經(jīng)濟(jì)的方式、化最低能量獲得所需要的營養(yǎng)，防止浪費(fèi)。☆微生物自我調(diào)節(jié)代謝的方式酶調(diào)節(jié)固有酶（組成酶）：在基質(zhì)中能固定產(chǎn)生的酶，如葡萄糖氧化酶、EMP途徑有關(guān)酶適應(yīng)酶（誘導(dǎo)酶）：當(dāng)基質(zhì)中有其分解底物或有關(guān)誘導(dǎo)物時才合成的酶。當(dāng)特殊物質(zhì)不存在酶就不產(chǎn)生調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的通透性通過酶的定位限制酶與底物的接近調(diào)節(jié)代謝物流向:調(diào)節(jié)酶的合成和現(xiàn)有酶的催化活力酶分子水平上的調(diào)節(jié)通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的速率的方式，屬于精細(xì)的調(diào)節(jié)。（一）酶活性的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)方式包括兩個方面：

1、酶活性的激活：在代謝途徑中后面的反應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進(jìn)的現(xiàn)象； 常見于分解代謝途徑。如：粗糙脈孢霉的異檸檬酸脫氫酶的活性受檸檬酸促進(jìn)1、酶活性的激活：（三）控制細(xì)胞膜滲透性有丙酮酸、乙酰CoA的氧化，琥珀酰-CoA、草酰乙酸和α-酮戊二酸的產(chǎn)生，是合成氨基酸和卟啉化合物的重要中間代謝物。粗糙脈孢菌Neurosporacrassa的細(xì)胞壁分為4層：細(xì)菌和真菌的纖維素，順序誘導(dǎo)：先合成能分解底物的酶，再依次合成各分解中間代謝物的酶達(dá)到對復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。還原力及其載體N2:[H]=1:8鐵氧還蛋白黃素氧還蛋白肽聚糖的生物合成與抗生素的作用機(jī)制1、操縱子（operon）：是基因表達(dá)和控制的一個完整單元，其中包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動子。1、操縱子（operon）：是基因表達(dá)和控制的一個完整單元，其中包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動子。直線式代謝途徑中的反饋抑制：③ 5tRNA與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上；葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-6-磷酸☆微生物自我調(diào)節(jié)代謝的方式根據(jù)每成與其底物（及相關(guān)物）的關(guān)系：2、酶活性的抑制包括：競爭性抑制和反饋抑制。反饋：指反應(yīng)鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該途徑關(guān)鍵酶活性的影響。凡使反應(yīng)速度加快的稱正反饋；凡使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)反饋（反饋抑制）；反饋抑制——主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時可反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中。特點(diǎn)：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除直線式代謝途徑中的反饋抑制：

蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸

α-酮丁酸

異亮氨酸

反饋抑制

其它實例：谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成反饋抑制的類型分支代謝途徑中的反饋抑制：在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復(fù)雜，為了避免在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時影響另一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。主要有：同功酶的調(diào)節(jié)；順序反饋；協(xié)同反饋；積累反饋調(diào)節(jié)等。（1）同功酶調(diào)節(jié)——isoenzyme定義：催化相同的生化反應(yīng)，酶分子結(jié)構(gòu)有差別的一組酶。意義：在一個分支代謝途徑中，如果在分支點(diǎn)以前的一個較早的反應(yīng)是由幾個同功酶催化時，則分支代謝的幾個最終產(chǎn)物往往分別對這幾個同功酶發(fā)生抑制作用。某一產(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)酶活，對其他產(chǎn)物沒影響。舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)節(jié)反饋調(diào)節(jié)（2）協(xié)同反饋抑制定義：分支代謝途徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才能抑制共同途徑中的第一個酶的一種反饋調(diào)節(jié)方式。舉例：谷氨酸棒桿菌（Corynebacteriumglutamicum） 多粘芽孢桿菌（Bacilluspolymyxa） 天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋抑制和阻遏。（3）合作（增效）反饋抑制定義：兩種末端產(chǎn)物同時存在時，共同的反饋抑制作用大于二者單獨(dú)作用之和。舉例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和GMP（和IMP）的合作反饋抑制，二者共同存在時，可以完全抑制該酶的活性。而二者單獨(dú)過量時，分別抑制其活性的70%和10%。（4）積累反饋抑制定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨(dú)抑制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。Try16%CTP14%氨甲酰磷酸

13%AMP41%……積累反饋抑制——E.coli谷氨酰胺合成酶的調(diào)節(jié)（5）順序反饋抑制一種終產(chǎn)物的積累,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性，使合成終止。舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)節(jié)酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制變構(gòu)酶理論：變構(gòu)酶為一種變構(gòu)蛋白，酶分子空間構(gòu)象的變化影響酶活。其上具有兩個以上立體專一性不同的接受部位，一個是活性中心，另一個是調(diào)節(jié)中心?；钚晕稽c(diǎn):與底物結(jié)合變構(gòu)位點(diǎn):與抑制劑結(jié)合,構(gòu)象變化,不能與底物結(jié)合與激活劑結(jié)合,構(gòu)象變化,促進(jìn)與底物結(jié)合

變構(gòu)酶的激活與抑制（二）酶合成的調(diào)節(jié)

通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，是基因水平上（原核生物中轉(zhuǎn)錄水平）的代謝調(diào)節(jié)，特點(diǎn)：屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢、節(jié)約能量和原料。

1.酶合成調(diào)節(jié)的類型誘導(dǎo)調(diào)節(jié)和阻遏調(diào)節(jié)兩類：（1）誘導(dǎo)(induction)：當(dāng)環(huán)境中存在誘導(dǎo)物（底物及類似物、底物前體）時，促進(jìn)酶合成。誘導(dǎo)方式有：同時誘導(dǎo)、順序誘導(dǎo)。誘導(dǎo)物(inducer)：能促進(jìn)誘導(dǎo)酶產(chǎn)生的底物或結(jié)構(gòu)類似物，如：異丙基-β-D-硫代半乳糖苷（IPTGisopropylthiogalactoside）同時誘導(dǎo)：誘導(dǎo)物加入后，微生物能同時誘導(dǎo)出幾種酶的合成，主要存在于短的代謝途徑中。順序誘導(dǎo)：先合成能分解底物的酶，再依次合成各分解中間代謝物的酶達(dá)到對復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。酶的誘導(dǎo)根據(jù)每成與其底物（及相關(guān)物）的關(guān)系：組成酶：細(xì)胞內(nèi)固有的酶，合成在相應(yīng)的基因控制之下，不因分解底物或結(jié)構(gòu)類似物的存在而受影響；誘導(dǎo)酶：細(xì)胞為適應(yīng)外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時合成的酶類，如β-半乳糖苷酶、半乳糖苷滲透酶。（2）阻遏（repression）：酶合成的調(diào)節(jié)阻礙：在微生物代謝過程中當(dāng)代謝途徑某末端產(chǎn)物過量時，通過阻遏作用來阻礙代謝途徑中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成。阻遏作用的類型①末端產(chǎn)物阻遏end-productrepression：由于終產(chǎn)物的過量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要產(chǎn)物生物合成的時候。例如過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。②分解代謝物阻遏

（cataboliterepression）：細(xì)胞內(nèi)有兩種分解底物存在時，利用快的那種分解底物在分解過程中產(chǎn)生的中間代謝會阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶的合成的現(xiàn)象。最早發(fā)現(xiàn)于大腸桿菌生長在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基時,故又稱葡萄糖效應(yīng)。分解代謝物阻遏導(dǎo)致出現(xiàn)“二次生長（diauxicgrowth）”.直接作用者是優(yōu)先利用的碳源的中間代謝物——實質(zhì)是：因代謝反應(yīng)鏈中某些中間代謝物或末端代謝物的過量積累而阻遏代謝中一些酶的合成的現(xiàn)象。二、代謝物回補(bǔ)順序（自復(fù)習(xí)）S-（2氨基乙基）-L半胱氨酸-(AEC)代謝的人工控制：人為地打破微生物的代謝控制體系，使代謝朝著人們希望的方向進(jìn)行。它在細(xì)菌的生命活動中有重要功能（鑒別），尤其是許多重要抗生素如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力（selectivetoxicity）的物質(zhì)基礎(chǔ)；（一）應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié)（遺傳學(xué)方法）例如過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。（1）對于直線式代謝途徑：選育營養(yǎng)缺陷性突變株只能積累中間代謝產(chǎn)物第二步：通過轉(zhuǎn)肽酶的轉(zhuǎn)肽作用（transpeptitidation)使相鄰多糖鏈交聯(lián)————轉(zhuǎn)肽時先是D-丙氨酰-D-丙氨酸間的肽鏈斷裂，釋放出一個D-丙氨酰殘基，然后倒數(shù)第二個D-丙氨酸的游離羧基與相鄰甘氨酸五肽的游離氨基間形成肽鍵而實現(xiàn)交聯(lián)。（在許多情況下還包括促進(jìn)這一過程的調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點(diǎn)。革蘭氏陰性細(xì)菌肽聚糖單體☆TCA循環(huán)重要功能除產(chǎn)能外，因合成谷氨酸抽走α-酮戊二酸，循環(huán)中斷；兩種Glu脫氫酶：以NADP為輔基Glu合成由于終產(chǎn)物的過量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要產(chǎn)物生物合成的時候。自生固氮菌：如圓褐固氮菌。S-（2氨基乙基）-L半胱氨酸-(AEC)2.酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制操縱子學(xué)說概述：1、操縱子（operon）：是基因表達(dá)和控制的一個完整單元，其中包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動子。①結(jié)構(gòu)基因(structuralgenes)：是決定某一多肽的DNA模板，可根據(jù)其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出相應(yīng)的mRNA，然后再可通過核糖體轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶;（編碼蛋白質(zhì)的DNA序列）②啟動子(promoter)：能被依賴于DNA的RNA聚合酶所識別的堿基順序，是RNA聚合酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)；（在許多情況下還包括促進(jìn)這一過程的調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點(diǎn)。）③操縱基因（operatorgene）：位于啟動基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿基順序，是阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn)，能通過與阻遏物相結(jié)合來決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進(jìn)行；④調(diào)節(jié)基因（regulatorgene）：用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因，一般遠(yuǎn)離操縱子,但在原核生物中,可以位于操縱子旁邊,編碼調(diào)節(jié)蛋白。負(fù)調(diào)節(jié)正調(diào)節(jié)如：只有當(dāng)速效碳源或氮源耗盡時，微生物才合成遲效碳源或氮源的運(yùn)輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)的酶系統(tǒng)。1.控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞1）真核微生物酶定位在相應(yīng)細(xì)胞器上；細(xì)胞器各自行使某種特異的功能；2）原核微生物在細(xì)胞內(nèi)劃分區(qū)域集中某類酶行使功能：與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上；蛋白質(zhì)合成酶和移位酶位于核糖體上；同核苷酸吸收有關(guān)的酶在G-菌的周質(zhì)區(qū)。2.通過酶的定位控制酶與底物的接觸1)可逆反應(yīng)途徑由同種酶催化，可由不同輔基或輔酶控制代謝物流向：如:兩種Glu脫氫酶：以NADP為輔基Glu合成以NAD為輔基Glu分解

2)通過調(diào)節(jié)酶的活性或酶的合成量。關(guān)鍵酶:某一代謝途徑中的第一個酶或分支點(diǎn)后的第一個酶。

①粗調(diào)：調(diào)節(jié)酶的合成量 ②細(xì)調(diào)：調(diào)節(jié)現(xiàn)有酶分子的活性

3)通過調(diào)節(jié)產(chǎn)能代謝速率。3.控制代謝物流向：二、代謝調(diào)節(jié)在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用工業(yè)發(fā)酵的目的：大量積累人們所需要的微生物代謝產(chǎn)物。代謝的人工控制：人為地打破微生