第2章抗體與抗原

臨床免疫學(xué)與免疫學(xué)檢驗第二章抗原和抗體及其結(jié)合反應(yīng)一、抗原的概念1.抗原(antigen)與抗原性(antigenicity)

凡能刺激機體產(chǎn)生抗體和致敏淋巴細(xì)胞并能與之發(fā)生反應(yīng)的物質(zhì)稱為抗原(Ag)?？乖镔|(zhì)具有抗原性,包括免疫原性與反應(yīng)原性。有免疫原性也有抗原性，但是反之并非這樣。第一節(jié)抗原免疫原性(immunogenicity)（抗原作用）指能刺激機體產(chǎn)生抗體和致敏淋巴細(xì)胞的特性。反應(yīng)原性(reactinogenicity)（抗原反應(yīng)）指抗原與相應(yīng)的抗體或致敏淋巴細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的特性，此特性又稱為免疫反應(yīng)性(immunoreactivity)。2.完全抗原與半抗原

抗原又分為完全抗原與不完全抗原。既具有免疫原性又有反應(yīng)原性的物質(zhì)稱為完全抗原(completeantigen)。只具有反應(yīng)原性而缺乏免疫原性的物質(zhì)稱為不完全抗原(incompleteantigen)，亦稱為半抗原(hapten)

。如莢膜多糖、類脂、脂多糖。半抗原又分為簡單半抗原和復(fù)合半抗原。簡單半抗原(simplehapten)簡單半抗原的分子量較小，只有一個抗原決定簇，不能與相應(yīng)的抗體發(fā)生可見的反應(yīng)，但能中和相應(yīng)的抗體阻止其出現(xiàn)可見的反應(yīng)(用沉淀抑制反應(yīng)可證實)。復(fù)合半抗原(complexhapten)復(fù)合半抗原的分子量較大，有多個抗原決定簇。一般的半抗原都屬于此類，能與相應(yīng)的抗體發(fā)生沉淀反應(yīng)。二硝基氯苯(DNCB)、多糖、類脂質(zhì)、脂多糖等半抗原都為復(fù)合半抗原。1.異源性

又稱異物性(foreigness)

，一般說來，只有非自身物質(zhì)進(jìn)入機體才能具有免疫原性。微生物、異種組織、細(xì)胞及蛋白質(zhì)均是良好的抗原。通常動物親緣關(guān)系相距越遠(yuǎn)，種系差異越大，免疫原性越好。有以下幾種情況:非動物性抗原非動物性的物質(zhì)，譬如植物蛋白(葉綠素等)、微生物等，對動物宿主有良好的免疫原性。異種動物抗原動物之間血源關(guān)系相距越遠(yuǎn)，生物種系差異越大、免疫原性越好。譬如:鴨源蛋白質(zhì)對雞的免疫原性較弱，而對兔則是良好的免疫原。同種異體抗原同種動物異體間的某些物質(zhì)也有免疫原性，譬如血型抗原、組織相容性抗原等。自身抗原動物自身的組織通常情況下不具有免疫原性。二、構(gòu)成抗原的條件（影響抗原免疫原性的因素）2.大分子抗原的免疫原性與其分子大小有直接關(guān)系。免疫原性良好的物質(zhì)分子量一般都在10000以上，在一定條件下，分子量越大，免疫原性越強。分子量小于5000其免疫原性較弱。分子量在l000以下的物質(zhì)為半抗原，沒有免疫原性。但與蛋白質(zhì)載體結(jié)合后可獲得免疫原性。3.分子結(jié)構(gòu)

相同大小的分子如果化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)和空間構(gòu)象不同，其免疫原性也有一定的差異。一般講，分子結(jié)構(gòu)和空間構(gòu)型越復(fù)雜，免疫原性越好。芳香環(huán)結(jié)構(gòu)比直鏈結(jié)構(gòu)強。4.物理性

顆粒性抗原的免疫原性通常比可溶性抗原強?？扇苄钥乖肿泳酆虾蠡蛭皆陬w粒表面可增強其免疫原性。例如將甲狀腺蛋白與聚丙烯酰胺顆粒結(jié)合后免疫家兔可使IgM的效價提高20倍。免疫原性弱的蛋白質(zhì)如果吸附在氫氧化鋁膠、脂質(zhì)體等大分子顆粒上可增強其免疫原性。5.完整性

所以抗原物質(zhì)通常要通過非消化道途徑以完整分子狀態(tài)進(jìn)入體內(nèi)，才能保持抗原性。1.概念抗原分子并非所有的基團(tuán)都作用一致，決定其免疫活性的只是其中的一小部分抗原區(qū)域?？乖肿颖砻婢哂刑厥饬Ⅲw構(gòu)型和免疫活性的化學(xué)基團(tuán)稱為抗原決定簇(antigenicdeterminant)或抗原決定基。由于抗原決定簇通常位于抗原分子表面，因而又稱為抗原表位(epitope)

?？乖瓫Q定簇決定抗原的特異性。

三、抗原決定簇102.決定簇的大小抗原決定簇的大小是相當(dāng)恒定的。蛋白質(zhì)抗原的每個決定簇由5-7個氨基酸殘基組成，如肌紅蛋白的決定簇由6～7個氨基酸殘基組成，伸長約為1.9～2.3nm；多糖抗原由5~6個單糖殘基組成，大小為3.5nm

；核酸抗原的決定簇由5-8個核苷酸殘基組成，大小為2.0nm

。123.決定簇的數(shù)量抗原分子抗原決定簇的數(shù)目稱為抗原的抗原價。⑴單價抗原只有一個抗原決定簇的抗原稱為，如簡單半抗原。⑵多價抗原含有多個抗原決定簇的抗原為多價抗原。⑶單特異性決定簇抗原分子只含有一種特異性決定簇稱為單特異性決定簇。13⑷多特異性決定簇含有兩種以上不同特異性的決定簇。⑸功能價

位于抗原分子表面、能與免疫活性細(xì)胞接近，對激發(fā)機體的免疫應(yīng)答起著決定意義的決定簇稱為抗原的功能價。⑹非功能價隱蔽于抗原分子內(nèi)部的決定簇謂之非功能價，只有在用酶輕度消化后才能暴露。

天然抗原一般都是多價和多特異性決定簇抗原。14單特異性決定簇多價抗原多特異性決定簇多價抗原不同抗原物質(zhì)之間存在相同的抗原決定簇，這種現(xiàn)象稱為抗原的交叉性。這些共有的抗原組成或決定簇稱為共同抗原或交叉抗原。如果兩種微生物有共同抗原，它們與相應(yīng)抗體相互之間可以發(fā)生交叉反應(yīng)。四、抗原的交叉性16載體效應(yīng)(carriereffect)小分子物質(zhì)不具有免疫原性，不能誘導(dǎo)產(chǎn)生免疫應(yīng)答，但當(dāng)與大分子物質(zhì)(載體)連接后，就能誘導(dǎo)機體產(chǎn)生免疫應(yīng)答，并能與相應(yīng)的抗體結(jié)合，這種現(xiàn)象稱為半抗原載體現(xiàn)象。這些小分子物質(zhì)即為半抗原，實質(zhì)上就是抗原決定簇，大分子物質(zhì)即為載體。半抗原與載體結(jié)合后首次免疫動物，可測得半抗原的抗體(初次免疫反應(yīng))，但當(dāng)二次免疫時，半抗原連接的載體只有與首次免疫所用的載體相同時，才會有再次反應(yīng)，這種現(xiàn)象稱為載體效應(yīng)?，F(xiàn)代實驗表明免疫系統(tǒng)對半抗原和載體各自的決定簇分別進(jìn)行識別。T細(xì)胞識別載體決定簇，B細(xì)胞識別半抗原決定簇。實際上任何大分子抗原都可看成半抗原和載體的復(fù)合物。在抗原分子中載體起著增加半抗原的大小，使其獲得免疫原性與免疫記憶的作用。18抗原—載體現(xiàn)象（一）抗原分類抗原有多種分類方法，大致如下:

1.按抗原的性質(zhì)分類分：抗原完全抗原不完全抗原（半抗原）簡單半抗原復(fù)合半抗原

五、抗原的分類

2.按來源分異種抗原

與免疫動物不同種屬的抗原，如微生物抗原，異種動物紅細(xì)胞，異種動物蛋白。同種抗原

與免疫動物同種屬不同個體的抗原，能刺激同種而基因型不同的個體產(chǎn)生免疫應(yīng)答，如血型抗原、同種移植物抗原。自身抗原

動物的自身組織細(xì)胞、蛋白質(zhì)在特定條件下形成的抗原，對自身免疫系統(tǒng)具有抗原性。異嗜性抗原

指與種屬特異性無關(guān)，存在于人、動物、植物及微生物之間性質(zhì)相同的抗原(交叉抗原)。該現(xiàn)象首先由瑞典病理學(xué)家Forssman(1868～1947)發(fā)現(xiàn)的，故又稱為Forssman抗原。213.根據(jù)對胸腺(T細(xì)胞)的依賴性分類胸腺依賴性抗原：這類抗原在刺激B細(xì)胞分化和產(chǎn)生抗體的過程中需要輔助性T細(xì)胞的協(xié)助。多數(shù)抗原都屬此類，如異種組織與細(xì)胞、異種蛋白及人工復(fù)合抗原等。非胸腺依賴性抗原這類抗原直接刺激B細(xì)胞產(chǎn)生抗體，不需要T細(xì)胞的協(xié)助。如大腸桿菌脂多糖、肺炎球菌莢膜多糖等。4.根據(jù)化學(xué)性質(zhì)分類糖蛋白脂蛋白脂質(zhì)多糖核酸抗原（二）微生物抗原1.按保護(hù)性分

保護(hù)性抗原和非保護(hù)性抗原。2.按微生物種類分⑴細(xì)菌抗原

細(xì)菌的抗原結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，每個菌的每種結(jié)構(gòu)都由若干抗原組成，因此細(xì)菌是多種抗原成分的復(fù)合體。有菌體抗原、莢膜抗原、鞭毛抗原和菌毛抗原等。菌體抗原

又稱O抗原，是革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁抗原，其化學(xué)本質(zhì)為脂多糖的多糖側(cè)鏈。鞭毛抗原

又稱H抗原。鞭毛抗原主要決定于鞭毛絲。莢膜抗原

又稱K抗原。莢膜是細(xì)菌主要的表面抗原，成分為多糖或多肽。菌毛抗原

菌毛由菌毛素組成，有很強的抗原性。毒素抗原

外毒素的成分為糖蛋白或蛋白質(zhì)，具有很強的抗原性，能刺激機體產(chǎn)生抗體(即抗毒素)。25⑵病毒抗原

各種病毒都有相應(yīng)的抗原結(jié)構(gòu)。如囊膜抗原、衣殼抗原、可溶性抗原和核蛋白抗原。

囊膜抗原（V抗原）

有囊膜病毒，抗原特異性主要是囊膜上的纖突所決定的。如流感病毒HA和NA，是流感病毒亞型分類基礎(chǔ)。衣殼抗原（VC抗原）

無囊膜病毒，其抗原特異性決定于病毒顆粒表面的衣殼蛋白。如口蹄疫病毒的衣殼蛋白VP1、VP2、VP3、VP4等屬此類抗原?？扇苄钥乖⊿抗原)。核蛋白抗原

(NP抗原)。26一、免疫球蛋白與抗體1.免疫球蛋白(immunoglobulin，簡稱Ig)

指存在于人和動物血液(血清)、組織液及其他外分泌液中的一類具有相似結(jié)構(gòu)的球蛋白。過去曾稱為γ球蛋白，在1968年和1972年兩次國際會議上決定以Ig表示。免疫球蛋白普遍存在于血液、組織液及外分泌液中。依據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和抗原性差異，Ig可分為IgG、IgM、IgA、IgE和1gD五類。第二節(jié)抗體2.抗體(antibodyAb)抗體動物機體受到抗原物質(zhì)刺激后，由B淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化為漿細(xì)胞產(chǎn)生的，能與相應(yīng)抗原發(fā)生特異性結(jié)合反應(yīng)的免疫球蛋白，這類免疫球蛋白稱為抗體(antibody，簡稱Ab)

?？贵w的本質(zhì)是Ig，它是機體對抗原物質(zhì)產(chǎn)生免疫應(yīng)答的重要產(chǎn)物，具有各種免疫功能。體液免疫

抗體具有各種免疫功能，主要存在于動物的血液(血清)、淋巴液、組織液及其他外分泌液中，因此將抗體介導(dǎo)的免疫稱為體液免疫。膜表面免疫球蛋白

在成熟的B淋巴細(xì)胞表面具有抗原受體，其本質(zhì)也是免疫球蛋白，稱為膜表面免疫球蛋白簡稱（SmIg)。關(guān)于免疫球蛋白分子的結(jié)構(gòu)和功能的研究是現(xiàn)代免疫學(xué)中的一大突破。在1959～1963年R.Porter和G·Edelman采用酶及還原劑消化和分離免疫球蛋白技術(shù)，弄清了免疫球蛋白的基本結(jié)構(gòu)，從而提出免疫球蛋白的結(jié)構(gòu)模型。IgG、IgE、血清型IgA，IgD均是以單體分子形式存在，IgM是以五個單體分子構(gòu)成的五聚體，分泌型IgA是以二個單體構(gòu)成的二聚體。

二、Ig的分子結(jié)構(gòu)301.單體分子結(jié)構(gòu)所有種類Ig的單體分子結(jié)構(gòu)都是相似的，即是由兩條相同的重鏈和兩條相同的輕鏈四條肽鏈構(gòu)成的“Y”字形的分子。⑴重鏈

又稱H鏈，大約是由420～440個氨基酸組成，分子量大約為50000～77000，兩條重鏈之間由一對或一對以上的二硫鍵互相連接?？勺儏^(qū)重鏈從氨基端(N端)開始最初的110個氨基酸(約占整個重鏈的1/4)的排列順序以及結(jié)構(gòu)是隨抗體分子的特異性（與抗原對應(yīng)）不同而有所變化，這一區(qū)域稱為重鏈的可變區(qū)(variableregion，VH，簡稱V區(qū))，它賦予抗體以特異性。恒定區(qū)其余的氨基酸(占重鏈的3/4)數(shù)量、種類、排列順序及含糖量都比較穩(wěn)定，稱為恒（穩(wěn)）定區(qū)（constantregion，CH，簡稱C區(qū)）。高(超)變區(qū)

在重鏈的可變區(qū)(VH)內(nèi)部，有四個區(qū)域的氨基酸最易發(fā)生變化，稱為高(超)變區(qū)，氨基酸殘基位置分別位于31-37，51-58，84-91，101-1l0，其余的氨基酸變化較小，稱為骨架區(qū)。35⑵輕鏈（lightchain）

又稱L鏈，是由213-214個氨基酸組成，分子量約為22500。兩條相同的輕鏈其羧基端(C端)靠二硫鍵分別與兩條重鏈連接。輕鏈從N端開始最初的109個氨基酸的排列順序及結(jié)構(gòu)隨抗體分子的特異性（與抗原對應(yīng)）變化而有差異，稱為輕鏈的可變區(qū)(VL)，其余的氨基酸比較穩(wěn)定，稱為恒定區(qū)(CL)?？乖Y(jié)合部位Ig的重鏈的可變區(qū)(VH)與輕鏈的可變區(qū)(VL)相對應(yīng)，構(gòu)成有結(jié)合特異抗原決定簇功能的區(qū)域為抗體分子的抗原結(jié)合部位。37381.種類Ig可分為類、亞類、型、亞型及亞群等。分類分型Ig類的區(qū)分是依據(jù)其重鏈C區(qū)的理化特性及抗原性的差異，Ig可分為IgG、IgM、IgA、IgE和IgD5大類及其亞型。三、Ig的種類與抗原性392.Ig的抗原性Ig是蛋白質(zhì)，因此一種動物的Ig對另一種動物而言是良好的抗原。同種型指在同一種動物所有個體的不同類型的Ig共同具有的抗原特異性，同種間不表現(xiàn)出抗原性，只是在異種動物之間才表現(xiàn)出抗原性。Ig的同種型抗原決定簇主要存在于重鏈C區(qū)。同種異型

指Ig在同一種動物不同個體之間呈現(xiàn)出的抗原性。同種異型的抗原決定簇存在于IgG、IgA、IgE的重鏈C區(qū)和k型輕鏈的C區(qū)。同種異型是Ig穩(wěn)定的遺傳標(biāo)志，可用于親子鑒定。40獨特型

抗體分子的特異性是由Ig的重鏈和輕鏈可變區(qū)所決定的，因此體內(nèi)針對不同抗原分子的抗體之間的差別表現(xiàn)在Ig分子的可變區(qū)，這種差別就決定了抗體分子在機體內(nèi)具有抗原性，由抗體分子的可變區(qū)呈現(xiàn)的抗原性就稱為Ig的獨特型。獨特位

獨特型由Ig可變區(qū)若干個抗原決定簇所組成，它們被稱為獨特位。獨特型在異種、同種異體乃至同一個體內(nèi)均可刺激產(chǎn)生相應(yīng)的抗體，稱為抗獨特型抗體。1.IgG特性是人和動物血清中含量最高的Ig，占血清Ig總量的75％-80％。IgG是介導(dǎo)體液免疫的主要抗體，多以單體形式存在，分子量為160000～180000。產(chǎn)生與分布IgG主要由脾臟和淋巴結(jié)中的漿細(xì)胞產(chǎn)生，大部分(45%～50%)在血漿中，其余存在于組織液和淋巴液中。IgG是惟一可通過人(和兔)胎盤的抗體，在新生兒的抗感染中起重要作用。

四、各類Ig的主要特性與功能42IgG的功能

IgG是動物機體抗感染免疫的主力，同時也是血清學(xué)診斷和疫苗免疫后監(jiān)測的主要抗體。IgG在動物體內(nèi)不僅含量高，而且持續(xù)時間長，可發(fā)揮抗菌、抗病毒、抗毒素以及抗腫瘤等免疫學(xué)活性.能調(diào)理、凝集和沉淀抗原，與抗原結(jié)合后能結(jié)合補體。2.lgM

特性是動物機體初次體液免疫應(yīng)答最早產(chǎn)生的免疫球蛋白，IgM是由五個單體組成的五聚體，是所有Ig中分子量最大的,分子量為900000左右，又稱為巨球蛋白(macroglobulin)。產(chǎn)生與分布IgM主要由脾臟和淋巴結(jié)中B細(xì)胞產(chǎn)生，只分布于血液中，僅占血清lg的10％左右。IgM在體內(nèi)產(chǎn)生最早，在抗感染免疫的早期起著十分重要的作用。IgM的功能

與IgG相比，IgM在體內(nèi)產(chǎn)生最早，但持續(xù)時間短，因此不是機體抗感染免疫的主力，但由于它是機體初次接觸抗原物質(zhì)(接種疫苗)時體內(nèi)最早產(chǎn)生的抗體，因此在抗感染免疫的早期起著十分重要的作用，也可通過檢測IgM抗體進(jìn)行血清學(xué)的早期診斷。IgM具有抗菌，抗病毒，中和毒素等免疫活性，由于其分子上含有多個抗原結(jié)合部位，所以它是一種高效能的抗體，其殺菌、溶菌、溶血、促進(jìn)吞噬(調(diào)理作用)及凝集作用均比IgG高(大約高500～1000倍)。3.IgA

特性以單體和二聚體兩種分子形式存在。單體存在于血清中，稱為血清型IgA，約占血清Ig的10％-20％；二聚體為分泌型IgA。產(chǎn)生與分布分泌型IgA是由粘膜固有層中的漿細(xì)胞所產(chǎn)生。主要存在于各種分泌液中。分泌型IgA對機體呼吸道、消化道等局部粘膜免疫起著相當(dāng)重要的作用，可抵御經(jīng)粘膜感染的病原微生物。在傳染病預(yù)防中，經(jīng)滴鼻、點眼、飲水及噴霧途徑免疫，均可產(chǎn)生分泌型IgA而建立相應(yīng)的粘膜免疫力。IgA功能血清型的IgA同樣具有抗菌、抗病毒、抗毒素等免疫學(xué)活性。分泌型的IgA對機體呼吸道、消化道等局部粘膜免疫起著相當(dāng)重要的作用，特別是對于一些經(jīng)粘膜感染的病原微生物，動物體的這種粘膜免疫功能就顯得十分重要，若動物體呼吸道、消化道分泌液中存在這些病原微生物的相應(yīng)的分泌型IgA抗體，則可抵抗其感染，因此分泌型IgA是機體粘膜免疫的一道"屏障"。在傳染病的預(yù)防接種中，經(jīng)滴鼻、點眼、飲水等途徑免疫，均可產(chǎn)生相應(yīng)的粘膜免疫力。4.IgEIgE的產(chǎn)生部位與分泌型IgA相似，在血清中的含量甚微。IgE是一種親細(xì)胞性抗體，易與皮膚組織、肥大細(xì)胞、血液中的嗜堿性粒細(xì)胞和血管內(nèi)皮細(xì)胞結(jié)合，可介導(dǎo)I型過敏反應(yīng)。IgE在抗寄生蟲、某些真菌感染方面也有重要作用。5.IgD

特性很少分泌，在血清中的含量極低，而且不穩(wěn)定，容易降解。IgD分子量為17-20萬。迄今對血清中的IgD的結(jié)構(gòu)和功能尚不完全清楚，是否具有抗感染作用也未證實。有報道認(rèn)為IgD與某些過敏反應(yīng)有關(guān)，如抗青霉素和牛奶過敏性抗體以及一些自身免疫病抗體，有的屬于IgD。功能IgD主要作為成熟B細(xì)胞膜上的抗原特異性受體，是B細(xì)胞的重要表面標(biāo)志。此外IgD與免疫記憶與某些過敏反應(yīng)有關(guān)。第三節(jié)抗原抗體結(jié)合反應(yīng)的原理

一、抗原抗體結(jié)合力二、抗原抗體結(jié)合的親和力和親合力三、液相中抗原抗體的結(jié)合反應(yīng)四、固相表面抗原抗體的結(jié)合反應(yīng)一、抗原抗體結(jié)合力1.靜電引力:抗原與抗體上帶有相反電荷的氨基和羧基基團(tuán)之間相互吸引的作用力2.范德華引力:抗原與抗體相互接近時分子極化作用發(fā)生的一種吸引力3.氫鍵:抗原分子中的氫原子與抗體分子中電負(fù)性大的原子如氮、氧等相互作用而形成的引力4.疏水作用力:水溶液中抗原和抗體之間的兩個疏水基團(tuán)相互接觸，對水分子排斥而趨向聚集的力靜電引力（electrostaticforces）范德華引力:作用最?。╲anderWaalsinteractions）氫鍵:最具特異性（hydrogenbond）疏水作用力:作用最大（hydrophobicinteractions）

親和力：抗體單價Fab片段與單價抗原表位的結(jié)合能力。親合力：多價抗體與抗原分子間的結(jié)合能力。三、液相中抗原抗體的結(jié)合反應(yīng)通常的血清學(xué)反應(yīng)條件下，抗原抗體為親水膠體，不會相互凝集或沉淀?？乖c抗體結(jié)合后，由親水膠體轉(zhuǎn)化為疏水膠體。在一定濃度的電解質(zhì)作用下，各疏水膠體進(jìn)一步靠攏，形成可見的抗原抗體復(fù)合物?？梢姺磻?yīng)抗原抗體復(fù)合物

(疏水膠體)電解質(zhì)

抗原(親水膠體)

抗體(親水膠體)

+圖2-5親水膠體轉(zhuǎn)化為疏水膠體示意圖四、固相表面抗原抗體的結(jié)合反應(yīng)固相表面抗原抗體的結(jié)合反應(yīng)所需時間較液相免疫測定長。微球表面抗原抗體結(jié)合反應(yīng)的效率較微孔高。固相表面抗原抗體復(fù)合物的解離速率較液相免疫測定低。固相表面抗原和抗體的利用效率較液相免疫測定低。第四節(jié)抗原抗體結(jié)合反應(yīng)的特點

一、特異性二、可逆性三、比例性四、階段性一、特異性抗原抗體結(jié)合具有高度特異性，這種特異性是由抗原表位與抗體高變區(qū)的互補結(jié)合所決定的。交叉反應(yīng)：若兩種不同的抗原分子的部分抗原表位相同或類似，則可與彼此相應(yīng)的多克隆抗體發(fā)生交叉反應(yīng)。

分子基礎(chǔ):抗原表位與抗體分子高變區(qū)之間空間構(gòu)型的互補性二、可逆性可逆性：抗原與抗體的結(jié)合在一定的條件下可解離為游離抗原與抗體?？赡嫘匀Q于：親和力和實驗環(huán)境因素。三、比例性比例性：抗原與抗體發(fā)生可見反應(yīng)遵循一定的量比關(guān)系。等價帶：抗原與抗體分子比例合適。前帶：抗體過剩帶。后帶：抗原過剩帶。四、階段性兩個階段：特異性結(jié)合階段、反應(yīng)可見階段。

第五節(jié)影響抗原抗體結(jié)合反應(yīng)的因素

一、抗原抗體本身因素二、反應(yīng)基質(zhì)因素三、實驗環(huán)境因素一、抗原抗體本身因素抗原因素:抗原的理化特性、表位數(shù)目和種類