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第六章從雜交育種到基因工程第1節(jié)雜交育種與誘變育種【備課資料】1、玉米的人工雜交玉米屬雌雄同株植物,雄花生于玉米植株的頂端,雄花穗聚集成圓錐花序,雌花生于玉米植株側(cè)面葉腋處,為肉穗花序。玉米開(kāi)花一般是以雄穗散粉和雌穗吐絲為標(biāo)志,雄穗先抽出,2~3d后開(kāi)頭開(kāi)花,自上而下依次開(kāi)花,約需7~8d。因品種和氣候條件不同,通常在開(kāi)花后其次至四天散粉最多,是采粉的最好時(shí)間。雌蕊花絲(花柱)伸出苞葉后,稱為吐絲,一般約為2~5d全部抽齊,花絲一經(jīng)抽出,其各部位都具有受粉力量,一般可保持十多天,但以第一天至第三天內(nèi)受粉牢固力最強(qiáng)。同一雌穗不同部位的雌花的發(fā)育階段存在著差異,因此需要進(jìn)行2~3次人工授粉,才能確保受粉完全。應(yīng)當(dāng)強(qiáng)調(diào)的是,這2~3次授粉所取的花粉必需是同一父本雄穗上的花粉,每次授粉后必需將原來(lái)的紙袋套好封住,以防其他植株上的花粉混入。授粉后就進(jìn)入管理階段,要經(jīng)常觀看并適時(shí)適量的澆水、松土和施肥,以保證玉米植株生長(zhǎng)旺盛,子粒飽滿。到收獲的時(shí)候,肯定要留意按父本、母本的類型分門別類的摘取。摘取后放在不同的紙袋內(nèi),并在紙袋上注明被摘取的母本和父本的名稱或編號(hào)、摘取時(shí)間、摘取人姓名,這點(diǎn)對(duì)于正確地分析試驗(yàn)結(jié)果格外重要。2、超級(jí)稻和中國(guó)的超級(jí)稻方案

超級(jí)稻是接受抱負(fù)株型塑造與秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合,兼顧品質(zhì)與抗性的技術(shù)路線選育的大幅度提高產(chǎn)量(大面積推廣增產(chǎn)15%)的新型水稻品種。中國(guó)超級(jí)稻育種爭(zhēng)辯主要包括南方的超級(jí)雜交稻和北方的常規(guī)超級(jí)稻兩大部分。

在世界水稻生產(chǎn)進(jìn)展的歷史上,單產(chǎn)曾消滅過(guò)兩次大的突破。第一次始于20世紀(jì)50年月的矮化育種,即株型改良。其次次源于上世紀(jì)70年月雜交稻的培育成功與推廣,即雜種優(yōu)勢(shì)利用。兩次飛躍以后,在相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)期內(nèi),水稻最高單產(chǎn)始終在550公斤左右徘徊。

水稻在中國(guó)糧食生產(chǎn)中處于舉足輕重的地位,年播種面積占總面積30%,總產(chǎn)約占糧食總產(chǎn)的40%,以稻米為主食的人口約占60%。在中國(guó)水稻育種進(jìn)展史上,單產(chǎn)曾經(jīng)消滅過(guò)兩次重大突破。第一次是始于20世紀(jì)50年月末60年月初的矮化育種。其主要成就在于通過(guò)降低株高,使品種的耐肥抗倒性和收獲指數(shù)大幅度提高。其次次是消滅在20世紀(jì)70年月初期的雜種優(yōu)勢(shì)利用。使中國(guó)水稻的產(chǎn)量水平平均畝產(chǎn)提高到400公斤以上,高產(chǎn)地區(qū)突破500公斤以上,進(jìn)入世界先進(jìn)水平。

為了實(shí)現(xiàn)水稻單產(chǎn)的再次突破,農(nóng)業(yè)部于1996年領(lǐng)先立項(xiàng)支持“中國(guó)超級(jí)稻育種及栽培體系”項(xiàng)目,確立了常規(guī)稻和雜交稻并舉、三系法和兩系法并重、生物技術(shù)與常規(guī)技術(shù)相結(jié)合的進(jìn)展思路,在著力提高產(chǎn)量潛力的同時(shí),留意改善稻米品質(zhì)、增加病蟲(chóng)抗性和生態(tài)適應(yīng)性,并提出了“最高單產(chǎn)2000年達(dá)到700公斤(一期)、2005年達(dá)到800公斤(二期)、2010年達(dá)到900公斤(三期)”的爭(zhēng)辯目標(biāo)。以促進(jìn)水稻單產(chǎn)的第三次飛躍,為確保中國(guó)糧食平安供應(yīng)重要的科技支撐。

3、品種的定義作物品種起源于野生植物,在野生植物中并沒(méi)有品種之分。人類在栽培過(guò)程中為了滿足自己的需要,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期選擇和培育,使野生植物的性狀向著人類需要的方向進(jìn)展,才培育出各種作物品種。品種是指人類在肯定的生態(tài)條件和經(jīng)濟(jì)條件下,依據(jù)需要而制造的具有肯定經(jīng)濟(jì)價(jià)值、遺傳性比較全都的家養(yǎng)動(dòng)物或栽培植物的類型。品種是一種經(jīng)濟(jì)上的類別,是一種農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料,在生產(chǎn)實(shí)踐中經(jīng)人類選擇、培育而得,能適應(yīng)肯定的自然、飼養(yǎng)或栽培條件。作為品種的\o"全品高考網(wǎng)"生物具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳性,在肯定地區(qū)和肯定栽培條件下,在產(chǎn)量、品質(zhì)、生育期、抗性和適應(yīng)性等方面符合人類生產(chǎn)、生活的需要,并能用一般的繁殖方法保持其穩(wěn)定性。4、雜種優(yōu)勢(shì)與雜交育種的區(qū)分雜種優(yōu)勢(shì)是生物界普遍存在的現(xiàn)象。它是指基因型不同的親本個(gè)體相互雜交產(chǎn)生的雜種第一代,在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等一種或多種性狀上優(yōu)于兩個(gè)親本的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)具有以下特點(diǎn):雜種優(yōu)勢(shì)不是某一兩共性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出,而是很多性狀綜合表現(xiàn)突出;雜種優(yōu)勢(shì)的大小,取決于雙親的遺傳差異和互補(bǔ)程度;親本基因型的純合程度不同,雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱也不同;雜種優(yōu)勢(shì)在F1代表現(xiàn)最明顯,F(xiàn)2代以后漸漸減弱。雜種優(yōu)勢(shì)在性狀上表現(xiàn)為不同類型,如養(yǎng)分體發(fā)育較旺的養(yǎng)分型、生殖器官發(fā)育較旺的生殖型和對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)力量較強(qiáng)的適應(yīng)型。育種實(shí)踐上,人們常利用雜種優(yōu)勢(shì)獲得較好的經(jīng)濟(jì)性狀。早在2000多年前,我國(guó)勞動(dòng)人民就用馬和驢交配而獲得體力強(qiáng)大、耐力好的雜種—騾,首創(chuàng)了利用雜種優(yōu)勢(shì)的先例。雜種優(yōu)勢(shì)在植物中更是格外普遍的現(xiàn)象。為什么雜交種F1會(huì)有優(yōu)勢(shì)呢?這是一個(gè)比較簡(jiǎn)單的問(wèn)題,人們從多個(gè)方面對(duì)其機(jī)理進(jìn)行了爭(zhēng)辯。一種比較通俗的解釋是:一般來(lái)說(shuō),多數(shù)顯性基因有利于個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育,而相對(duì)的隱性基因不利于生長(zhǎng)和發(fā)育。通過(guò)雜交,親本雙方帶入子代雜合子中的顯性(有利)基因掩蓋了隱性(有害)基因,因而表現(xiàn)出有利于生長(zhǎng)發(fā)育的雜種優(yōu)勢(shì)。雜交育種通常是指把不同遺傳類型的動(dòng)物或植物進(jìn)行交配,使優(yōu)良性狀結(jié)合于雜種后代中,通過(guò)培育和選擇,制造出新品種的方法。它是動(dòng)植物育種工作的基本方法之一。在雜交育種中應(yīng)用最為普遍的是品種間雜交(兩個(gè)或多個(gè)品種間的雜交),其次是遠(yuǎn)緣雜交(種間以上的雜交)。生產(chǎn)上,經(jīng)常把用雜交方法培育優(yōu)良品種或利用雜種優(yōu)勢(shì)都稱為雜交育種,事實(shí)上,兩者之間是有區(qū)分的。雜交育種過(guò)程就是要在雜交后代眾多類型中選留符合育種目標(biāo)的個(gè)體進(jìn)一步培育,直至獲得優(yōu)良性狀穩(wěn)定的新品種。雜交育種不僅要求性狀整齊,而且要求培育的品種在遺傳上比較穩(wěn)定。品種一旦育成,其優(yōu)良性狀即可相對(duì)穩(wěn)定地遺傳下去。雜種優(yōu)勢(shì)則主要是利用雜種F1代的優(yōu)良性狀,而并不要求遺傳上的穩(wěn)定。作物育種上就經(jīng)常在查找某種雜交組合,通過(guò)年年配制F1代雜交種用于生產(chǎn)的方法,取得經(jīng)濟(jì)性狀,而并不要求其后代還能夠保持遺傳上的穩(wěn)定性。5、太空育種簡(jiǎn)介太空育種主要是利用返回式衛(wèi)星和高空氣球所能達(dá)到的空間環(huán)境,通過(guò)強(qiáng)輻射、微重力和高真空等條件誘發(fā)植物種子的基因發(fā)生變異的作物育種新技術(shù)。經(jīng)受過(guò)太空游覽的農(nóng)作物種子返回地面后再進(jìn)行種植,不僅植株明顯增高增粗,果型增大,而且品質(zhì)也得到提高。我國(guó)從1987年開(kāi)頭太空育種。1987年8月5日我國(guó)放射的第9顆返回式衛(wèi)星首次搭載了青椒、小麥、水稻等一批種子,開(kāi)頭了我國(guó)太空育種的嘗試。至今,我國(guó)已先后8次進(jìn)行了太空育種試驗(yàn)。經(jīng)過(guò)太空育種的青椒、番茄、黃瓜、水稻等作物,高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、抗病性強(qiáng)。美國(guó)曾進(jìn)行過(guò)玫瑰的太空育種,期望獲得玫瑰油產(chǎn)量高的突變體;俄羅斯曾經(jīng)進(jìn)行過(guò)圣誕樹(shù)的太空育種,現(xiàn)在大面積種植在西伯利亞和哈薩克斯坦地區(qū),從太空回來(lái)的圣誕樹(shù)長(zhǎng)得格外高大。6、核技術(shù)誘變育種核技術(shù)誘變育種是近些年來(lái)高新技術(shù)應(yīng)用于植物新品種改良成效顯著的新途徑之一。爭(zhēng)辯和實(shí)踐證明,核輻射誘變技術(shù)可大大提高基因突變頻率,在較短的時(shí)間里,制造出為育種目標(biāo)所需要的種質(zhì)材料,有的可直接利用成為新品種,有的則間接利用,成為雜交育種、雜種優(yōu)勢(shì)育種的親本材料。

以核技術(shù)為核心植物誘變遺傳操作技術(shù),在植物遺傳改良上有其獨(dú)特的作用。首先,這項(xiàng)技術(shù)能夠誘發(fā)出各種有用的突變基因,有時(shí)能誘發(fā)產(chǎn)生自然界稀有的或未曾有過(guò)的或用一般常規(guī)方法難以獲得的新類型、新性狀、新基因,特殊是在現(xiàn)在種群資源庫(kù)中極為缺乏新的基因、當(dāng)前遺傳資源日益枯竭的狀況下,接受誘發(fā)突變的方法來(lái)對(duì)已消逝的有用的基因進(jìn)行人工再制造,顯得尤為重要。其次,能夠在原有遺傳背景基本不變的狀況下,直接使植物體消滅新的有用性狀的變異,也就是較易誘發(fā)點(diǎn)突變,可在較短時(shí)間內(nèi)使植物改良,從而縮短育種進(jìn)程,提高作物改良效率。第三,能夠適用于雜交育種所不能適用的養(yǎng)分繁殖植物、無(wú)融合生殖植物。第四,能夠誘發(fā)消滅染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目上的變異,促成易位系及非速倍體的發(fā)生。第五,與轉(zhuǎn)基因技術(shù),細(xì)胞融合技術(shù)結(jié)合,可促成原生質(zhì)體非對(duì)稱細(xì)胞融合,提高外源基因整合程度,提高轉(zhuǎn)化效率。所以說(shuō),植物誘變遺傳操作技術(shù)是制造新種質(zhì)、選育新品種的有效途徑,因其具有突變的“創(chuàng)新”優(yōu)勢(shì),是常規(guī)技術(shù)難以替代的育種新手段,是現(xiàn)代育種技術(shù)的有力拓展,在作物品種遺傳改進(jìn)上占有重要地位。

隨著\o"全品高考網(wǎng)"生物技術(shù)、分子生物學(xué)的興起和進(jìn)展,核輻射誘變技術(shù)的爭(zhēng)辯也有了拓寬和進(jìn)展。比如國(guó)際原子能機(jī)構(gòu)就格外重視利用核技術(shù)與現(xiàn)代\o"全品高考網(wǎng)"生物技術(shù)的結(jié)合進(jìn)行植株遺傳改良,近年來(lái)他們組織的20多項(xiàng)國(guó)際協(xié)作爭(zhēng)辯項(xiàng)目,大多數(shù)是核技術(shù)與遠(yuǎn)緣雜交、離體誘變、DNA分子標(biāo)記幫助育種等生物技術(shù)結(jié)合,進(jìn)行以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗為目標(biāo)的遺傳改良或?qū)χ饕椭匾耐蛔兓蜻M(jìn)行鑒定、分別與克隆爭(zhēng)辯,利用離體與突變技術(shù)進(jìn)行種間或?qū)匍g的基因轉(zhuǎn)移,利用分子\o"全品高考網(wǎng)"生物學(xué)技術(shù)爭(zhēng)辯與繪制突變體的基因圖、定位突變基因等??傊粩鄤?chuàng)新的分子生物技術(shù)為核心技術(shù)遺傳改良注入了新的活力,推動(dòng)了核輻射誘變遺傳操作技術(shù)向縱深進(jìn)展。

我國(guó)的科學(xué)家們已經(jīng)為植物誘變遺傳操作技術(shù)的爭(zhēng)辯提出了目標(biāo):2005年前,利用核技術(shù)(等離子體技術(shù))誘發(fā)篩選主要農(nóng)作物(水稻、小麥、玉米、棉花、大豆等)優(yōu)質(zhì)、多抗(抗病蟲(chóng)、抗逆境等)、雄性不育等優(yōu)異新種質(zhì)、新品種20~30個(gè),其產(chǎn)量較推廣品種提高80%~10%。擴(kuò)大應(yīng)用生產(chǎn)面積1億畝,增產(chǎn)糧食30~40億公斤,創(chuàng)社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益50億元。到2021年,利用核技術(shù)(等離子體技術(shù))制造主要農(nóng)作物對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生重大影響的優(yōu)質(zhì)、多抗、超高產(chǎn)突變新種質(zhì)、新品種15?20個(gè),適應(yīng)經(jīng)濟(jì)進(jìn)展需要的主要農(nóng)作物及無(wú)性繁殖作物(果樹(shù)、花卉等)突變新種質(zhì)、新品種100個(gè),生產(chǎn)推廣面積2億畝,增產(chǎn)糧食70~80億公斤,創(chuàng)社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益70~80億元。

7、袁隆平袁隆平,一個(gè)世人矚目的名字。他為之奮斗的雜交水稻事業(yè),被人們譽(yù)為“其次次綠色革命”,給整個(gè)人類帶來(lái)了福音。而今,以他為首的一批農(nóng)業(yè)科學(xué)家群體,即將掀起新一輪的綠色革命,攻克超級(jí)雜交稻這一世界難題。

現(xiàn)為中國(guó)工程院院士的袁隆平,從1964年開(kāi)頭致力于雜交水稻的爭(zhēng)辯,1973年成功實(shí)現(xiàn)了三系雜交水稻的“三系配套”。1981年,國(guó)家將第一個(gè)特等創(chuàng)造獎(jiǎng)授予袁隆平及他的爭(zhēng)辯小組,袁隆平也因此獲得聯(lián)合國(guó)教科文組織“科學(xué)獎(jiǎng)”等8項(xiàng)國(guó)際大獎(jiǎng),并被國(guó)際同行譽(yù)為“雜交水稻之父”。

面對(duì)接踵而至的榮譽(yù),袁隆平?jīng)]有沉醉,照舊探究不止。1987年,袁隆平發(fā)表了具有里程碑意義的重要論文《雜交水稻育種的戰(zhàn)略設(shè)想》,提出三系法品種間雜種優(yōu)勢(shì)利用,兩系法亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用和一系法遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢(shì)利用這樣三個(gè)戰(zhàn)略進(jìn)展階段。同年,國(guó)家“863”方案將兩系法雜交水稻爭(zhēng)辯立為專題,袁隆平牽頭組成了兩系法雜交水稻爭(zhēng)辯協(xié)作組,開(kāi)展了全國(guó)性的協(xié)作攻關(guān)。爭(zhēng)辯過(guò)程中幾經(jīng)波折,甚至消滅重大挫折,袁隆平以中國(guó)科學(xué)家過(guò)人的膽識(shí)和豐富的閱歷,幾度調(diào)整爭(zhēng)辯方案,使得兩系法雜交水稻爭(zhēng)辯得以順當(dāng)進(jìn)行。1995年袁隆平嚴(yán)峻?宣布:兩系法雜交水稻爭(zhēng)辯基本成功。在兩系雜交水稻育種理論的啟發(fā)下,兩系法雜交高粱、兩系法雜交油菜、兩系法雜交棉花、兩系法雜交小麥相繼爭(zhēng)辯成功。我國(guó)農(nóng)作物育種消滅了史無(wú)前例的輝煌。

“21世紀(jì)誰(shuí)來(lái)養(yǎng)活中國(guó)人?”這是美國(guó)經(jīng)濟(jì)學(xué)家布朗博士提出的尖銳命題。袁隆平信任中國(guó)人肯定能依靠自己解決吃飯問(wèn)題,他打算向更高峰發(fā)起沖擊,選育超級(jí)雜交稻!方案用3—5年時(shí)間育成每公頃日產(chǎn)中晚稻100公斤或早稻90公斤、米質(zhì)達(dá)部頒二級(jí)、抗兩種以上主要病蟲(chóng)害的超級(jí)雜交稻。這一項(xiàng)目得到國(guó)務(wù)院總理朱镕基的高度重視,1998年,總理特批1000萬(wàn)元予以資助。

在跨入新世紀(jì),進(jìn)入學(xué)問(wèn)經(jīng)濟(jì)時(shí)代之際,袁隆平稱自己為農(nóng)業(yè)科技戰(zhàn)線上的一名老兵,他有兩個(gè)最大的心愿:一是把超級(jí)雜交稻爭(zhēng)辯成功;二是讓雜交水稻進(jìn)一步走向世界。在袁隆平制定的選育超級(jí)雜交水稻技術(shù)路線與超高產(chǎn)稻株形態(tài)模式的指導(dǎo)下,科技人員克服“重庫(kù)輕源”的傾向,將形態(tài)改良與雜種優(yōu)勢(shì)利用有機(jī)地結(jié)合起來(lái),已培育出一批超級(jí)稻苗頭組合。如兩系亞種間雜交組合培矮64S/E32,1997年在江蘇三個(gè)地方試種0.24公頃,平均產(chǎn)量為13.26噸/公頃,生育期130天,日產(chǎn)量達(dá)到102公斤/公頃。在小面積上達(dá)到了超級(jí)雜交稻的選育目標(biāo)。1998年又在江蘇、湖南幾個(gè)點(diǎn)試種2.5公頃,部分點(diǎn)的平均產(chǎn)量仍舊超過(guò)了12噸/公頃。今年僅在湖南已布百畝片點(diǎn)26個(gè),顯示出很好的進(jìn)展前景。為了將雜交水稻推向世界,袁隆平擔(dān)當(dāng)了聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織首席顧問(wèn),多次赴印度、越南、緬甸、孟加拉等國(guó)指導(dǎo)雜交水稻育種和繁殖制種技術(shù)。同時(shí),還為這些國(guó)家培訓(xùn)雜交水稻技術(shù)骨干。袁隆平親自提倡并樂(lè)觀創(chuàng)辦了“湖南農(nóng)平雜交水稻種子公司”和“雜交水稻培訓(xùn)中心”,面對(duì)全國(guó)、全世界推介雜交水稻,培訓(xùn)技術(shù)人員,至今已先后成功舉辦了3次國(guó)際學(xué)術(shù)爭(zhēng)辯會(huì)和12期國(guó)際雜交水稻培訓(xùn)班,培訓(xùn)了來(lái)自20個(gè)國(guó)家的200余名科技人員。在中國(guó)的掛念下,越南和印度的雜交水稻進(jìn)展很快,已應(yīng)用于生產(chǎn)。

有關(guān)評(píng)估機(jī)構(gòu)評(píng)估:“袁隆平”名字品牌價(jià)值1008.9億元。袁隆平雖然淡泊名利,不想用自己的名字去賺錢,但以“袁隆平”名字作品牌創(chuàng)辦股份公司就可以融集社會(huì)資金,加速科技成果的轉(zhuǎn)化。今年,在同事們的支持下,他創(chuàng)立袁隆平高科技股份有限公司。股份公司的創(chuàng)立在全國(guó)農(nóng)業(yè)科研單位走向市場(chǎng)上實(shí)現(xiàn)了零的突破。股份公司擁有袁隆平、周坤爐、張繼仁等一大批世界及國(guó)內(nèi)知名的科技家和豐富的技術(shù)成果儲(chǔ)備,具有學(xué)問(wèn)、技術(shù)、產(chǎn)業(yè)三大優(yōu)勢(shì),將把具有世界性先進(jìn)水平的高科技成果推向市場(chǎng),使更多的農(nóng)夫受益,使科研向高精尖方向進(jìn)展發(fā)揮重大作用,為解決人類仍舊面臨的糧食問(wèn)題作出貢獻(xiàn)。

袁隆平在書(shū)房?jī)?nèi)掛有自己寫的一首七絕:“山外青山樓外樓,自然探秘永無(wú)休。成功易使人沉醉,莫把百尺當(dāng)終點(diǎn)?!痹?shī)詞表明白他探秘雜交水稻永無(wú)休止的決心?,F(xiàn)已年屆七旬的袁隆平每天仍舊要騎著自己的白色小摩托到雜交稻試驗(yàn)田觀看爭(zhēng)辯,他已經(jīng)將雜交水稻爭(zhēng)辯視為自己生活中不行缺少的一部分,照舊執(zhí)著地為雜交水稻事業(yè)的進(jìn)展奮斗不息,耕耘不止。

8、人工培育異源多倍體異源多倍體是指不同的種雜交產(chǎn)生的雜種后代,經(jīng)過(guò)染色體加倍形成的多倍體。多倍體植物中大多數(shù)是異源多倍體。常見(jiàn)的異源多倍體有小麥、燕麥、棉、煙草、蘋果、梨、櫻桃、菊、水仙、郁金香等。異源多倍體可以通過(guò)人工的方法進(jìn)行培育。例如,蘿卜和甘藍(lán)是十字花科中不同屬的植物,它們的染色體都是18條(2n=18),但是二者的染色體間沒(méi)有對(duì)應(yīng)關(guān)系。將它們雜交,得到雜種F1。F1在產(chǎn)生配子時(shí),由于蘿卜和甘藍(lán)的染色體之間不能配對(duì),不能產(chǎn)生可育的配子,因而F1是高度不育的。但是假如由F1的染色體數(shù)目沒(méi)有減半的配子受精,或者用秋水仙素處理,人工誘導(dǎo)F1的染色體加倍,就可

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