生物化學(xué)第8章-新陳代謝總論與生物氧化

第8章

新陳代謝總論與生物氧化8.1新陳代謝總論8.1.1新陳代謝的研究方法8.1.2生物體內(nèi)能量代謝的基本規(guī)律8.1.3高能化合物與ATP的作用8.1.4肌酸磷酸是高能磷酸鍵的貯存形式8.1.5輔酶A的遞能作用8.2生物氧化8.2.1生物氧化的特點(diǎn)8.2.2呼吸鏈的組成及電子傳遞順序8.2.3氧化磷酸化作用8.2.4胞液中NADH的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)8.1新陳代謝總論

新陳代謝概念P201

1.代謝（新陳代謝，metabolism）泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換和能量交換；是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變化的總稱；新陳代謝

同化作用：生物體把從環(huán)境中攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)一系列生化反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨砘衔锏倪^(guò)程；

異化作用：生物體將體內(nèi)物質(zhì)經(jīng)一系列生化反應(yīng)分解為不能再利用的物質(zhì)排出體外的過(guò)程；分解代謝與合成代謝（1）分解代謝（catabolism）：有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物（外界環(huán)境獲得和自身貯存）通過(guò)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)檩^小的、較簡(jiǎn)單的物質(zhì)的過(guò)程；

分解代謝途徑（catabolicpathways）：

分解代謝所經(jīng)過(guò)的反應(yīng)途徑稱分解代謝途徑；分解代謝途徑與能量代謝相伴隨，將蘊(yùn)藏在有機(jī)大分子中的化學(xué)能量釋放出來(lái)（產(chǎn)能或放能）；（2）合成代謝（anabolism）也稱生物合成（biosynthesis）；生物體利用小分子或大分子的結(jié)構(gòu)元件建造成自身大分子的過(guò)程；由小分子建造成大分子使分子結(jié)構(gòu)變得更為復(fù)雜，這種過(guò)程需要消耗能量（耗能或吸能）；合成代謝與分解代謝的關(guān)系圖8-1

分解代謝放能合成代謝吸能新陳代謝的功能①?gòu)闹車h(huán)境中獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；②將外界引入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨硇枰慕Y(jié)構(gòu)元件，即大分子的組成前體；③將結(jié)構(gòu)元件裝配成自身的大分子，例如蛋白質(zhì)、核酸、脂類以及其他組分；

④形成或分解生物體特殊功能所需的生物分子⑤提供生命活動(dòng)所需的一切能量。新陳代謝的特點(diǎn)P202①生物體內(nèi)的新陳代謝是在溫和條件下由酶催化進(jìn)行；②生物體內(nèi)反應(yīng)相互配合，有條不紊，彼此協(xié)調(diào)，有嚴(yán)格順序；③生物體對(duì)內(nèi)外環(huán)境條件有高度適應(yīng)性和靈敏的自動(dòng)調(diào)節(jié)機(jī)制，包括分子水平、細(xì)胞水平和整體水平調(diào)節(jié)機(jī)制；④新陳代謝反應(yīng)途徑一般有嚴(yán)格的細(xì)胞定位；新陳代謝過(guò)程是對(duì)環(huán)境高度適應(yīng)、高度整合在一起的化學(xué)反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)；8.1.1新陳代謝的研究方法P202（1）活體內(nèi)與活體外實(shí)驗(yàn)（2）同位素示蹤法（3）代謝途徑阻斷法（4）突變體研究法8.1.2生物體內(nèi)能量代謝的基本規(guī)律P203能量代謝（energeticmetabolism）：伴隨生物體的物質(zhì)代謝所發(fā)生的一系列能量轉(zhuǎn)變；蘊(yùn)藏在化學(xué)物質(zhì)中的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為生物體生物能過(guò)程；生物體能量代謝服從熱力學(xué)定律。能量代謝在新陳代謝中的重要地位生物體的一切生命活動(dòng)都需要提供能量；生長(zhǎng)、發(fā)育、機(jī)體運(yùn)動(dòng)（肌肉的收縮、生物膜的傳遞、運(yùn)輸功能等）,都需消耗能量；太陽(yáng)能是所有生物能量最根本的來(lái)源具有葉綠素的生物進(jìn)行光合作用時(shí)，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能（如由CO2合成葡萄糖）；

8.1.3高能化合物與ATP的作用P204高能化合物：隨水解反應(yīng)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)放出大量自由能（每摩爾30～60kJ）的化合物；高能化合物一般對(duì)酸、堿和熱不穩(wěn)定；高能鍵（～）：化合物分子中水解時(shí)能放出大量自由能的鍵為“高能鍵”，用符號(hào)“～”表示；（1）生物體中常見(jiàn)的高能磷酸化合物機(jī)體內(nèi)有許多磷酸化合物，當(dāng)其磷酸基水解時(shí)釋放出大量自由能，這類化合物為～；磷酸化合物在生物體的換能過(guò)程中占有重要地位；高能磷酸化合物及其他高能化合物舉例：P205表8-1；其中ATP最重要；P206表8-1（2）ATP（腺嘌呤核苷三磷酸）是生物細(xì)胞內(nèi)能量代謝

的偶聯(lián)劑P206ATP是直接提供自由能推動(dòng)生物體多種化學(xué)反應(yīng)的高能核苷酸類分子；在分解代謝中起捕獲和貯存能量作用，是能量的攜帶者或傳遞者；ATP和ADP的往復(fù)循環(huán)是生物機(jī)體利用能量的基本方法ATP、ADP和無(wú)機(jī)磷酸廣泛存在于生物體各個(gè)細(xì)胞內(nèi)；ATP高能鍵的水解

圖8-2ATP含有一個(gè)磷脂鍵和兩個(gè)磷酸基團(tuán)；8.1.4肌酸磷酸是高能磷酸鍵的貯存形式肌酸磷酸是高能磷酸鍵的貯存形式，生物體不能直接利用；ATP當(dāng)ATP急劇消耗時(shí)，肌酸磷酸將能量轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP：8.1.5輔酶A的遞能作用

輔酶A（CoA，CoA

-SH）：酰基的載體，起提供和接受?；饔?；（-SH：巰基，是輔酶A的功能基團(tuán)。）乙酰輔酶A（乙酰-CoA）：輔酶A與乙?；ㄟ^(guò)硫酯鍵結(jié)合而成，是高能鍵，乙?；鶊F(tuán)是活潑基團(tuán)；乙酰-CoA是代謝過(guò)程中的樞紐物質(zhì)；乙酰-CoA分子式：高能硫酯鍵↓

8.2生物氧化P209生物體所需能量來(lái)自糖、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物的氧化;生物氧化和外界的燃燒的終產(chǎn)物都是H2O和CO2

，釋放的能量也完全相等，但二者所進(jìn)行的方式大不相同；生物氧化又稱：細(xì)胞氧化、細(xì)胞呼吸、組織呼吸等；是需氧細(xì)胞呼吸作用中的一系列氧化—還原反應(yīng)；

8.4.1生物氧化的特點(diǎn)P210①在體溫條件下、近于中性水溶液中進(jìn)行，在一系列酶催化作用，②有機(jī)分子發(fā)生一系列化學(xué)變化，逐步氧化并釋放能量，ATP捕獲能量；這種逐步分次的放能方式，不會(huì)引起體溫突然升高，且可使能量得到有效利用；③生物氧化中CO2的生成是由于糖、脂類、蛋白質(zhì)等有機(jī)

物轉(zhuǎn)變成含羧基的化合物進(jìn)行脫羧反應(yīng)所致：詳見(jiàn)第11章。

④生物氧化中水的生成是代謝物脫下的氫經(jīng)一系列傳遞

與氧結(jié)合而生成；詳見(jiàn)8.1.1。⑤生物氧化有嚴(yán)格的細(xì)胞定位：真核細(xì)胞：線粒體內(nèi)；原核細(xì)胞：細(xì)胞膜上；呼吸鏈8.2.2呼吸鏈的組成及電子傳遞順序

P210生物體內(nèi)電子轉(zhuǎn)移主要形式氧化還原本質(zhì)是電子的轉(zhuǎn)移；1.直接進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移：Fe2++Cu2+=Fe3++Cu2+2.氫原子轉(zhuǎn)移：AH2+B=A+BH23.有機(jī)還原劑直接加氧：RH+O2+2H++2e→ROH+H2O（1）呼吸鏈（電子傳遞鏈）的概念呼吸鏈：代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)電子傳遞體傳遞給被激活的氧分子，并與之結(jié)合生成水的全部體系；2種典型呼吸鏈：根據(jù)接受H的初始受體不同將呼吸鏈分為NADH，F(xiàn)ADH2；兩種呼吸鏈圖8-5P210(1)NADH呼吸鏈(2)FADH2呼吸鏈（2）呼吸鏈的組成P211呼吸鏈由一系列電子傳遞體按氧化還原電位由底到高排列組成；電子傳遞體都與蛋白質(zhì)結(jié)合形成復(fù)合物，共四種：

復(fù)合物Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ；呼吸鏈上四種蛋白質(zhì)復(fù)合物1）NADH呼吸鏈：電子從NADH到氧通過(guò)三個(gè)復(fù)合物：①NADH脫氫酶復(fù)合物（復(fù)合物Ⅰ）②細(xì)胞色素bc1復(fù)合物（復(fù)合物Ⅲ）③細(xì)胞色素氧化酶（復(fù)合物Ⅳ）2）FADH2呼吸鏈：電子從FADH2到氧通過(guò)三個(gè)復(fù)合物：①琥珀酸-CoQ還原酶復(fù)合物（復(fù)合物Ⅱ）②③同NADH呼吸鏈；呼吸鏈上四種蛋白質(zhì)復(fù)合物復(fù)合物Ⅰ復(fù)合物Ⅳ復(fù)合物Ⅱ復(fù)合物Ⅲ

四種復(fù)合物包含的電子傳遞體呼吸鏈中有關(guān)酶和電子傳遞體P211①煙酰胺脫氫酶類：以NAD+或NADP+為輔酶，催化脫氫反應(yīng)；②黃素脫氫酶類：以FMN或FAD為輔基，傳遞電子和氫原子；③鐵硫蛋白類（Fe-S）：電子由鐵原子攜帶，借鐵的變價(jià)傳遞電子；呼吸鏈中有關(guān)酶和電子傳遞體P213④輔酶Q（CoQ)：脂溶性小分子，在呼吸鏈中處于中心位置；⑤細(xì)胞色素類（Cyt）：一類以卟啉為輔基、含鐵的電子傳遞體，常見(jiàn)有5種：Cyt（b,c,c1,a,a3），其中Cytaa3復(fù)合物稱細(xì)胞色素氧化酶，含Cu原子，依靠Cu原子變價(jià)傳遞電子；（3）呼吸鏈中傳遞體的順序

P213從標(biāo)準(zhǔn)氧化—還原電位較低的成員到較高的成員順序排列；合成ATP所需自由能：來(lái)源于電子傳遞鏈將NADH和FADH2所攜帶的電子在傳遞過(guò)程中所釋放的自由能；

8.2.3氧化磷酸化作用P216生物氧化產(chǎn)生的能量一部分維持體溫，一部分通過(guò)磷酸化作用轉(zhuǎn)移到ATP中；ATP的生成方式有兩種：（1）底物水平磷酸化在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用。即底物被氧化的過(guò)程中形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過(guò)酶的作用使ADP生成ATP；底物水平磷酸化是捕獲能量的方式之一，在發(fā)酵作用中是微生物進(jìn)行生物氧化取得能量的唯一方式；底物水平磷酸化和氧的存在與否無(wú)關(guān)。實(shí)例見(jiàn)第九章（糖代謝）。（2）電子傳遞體系磷酸化（氧化磷酸化）

P217當(dāng)電子經(jīng)電子傳遞體系傳遞給氧形成水時(shí)，伴有ADP磷酸化為ATP，這一過(guò)程稱氧化磷酸化；氧化磷酸化是生成ATP的主要方式，需氧存在，是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移的主要環(huán)節(jié)；氧化磷酸化是需氧細(xì)胞生命活動(dòng)的主要能量來(lái)源，是生物產(chǎn)生ATP的主要途徑。（3）呼吸鏈與ATP生成量的關(guān)系①呼吸鏈結(jié)構(gòu)和ATP生成量的關(guān)系：見(jiàn)圖8-11；ATP的合成：真核生物在線粒體內(nèi)膜上；釋放自由能（生成ATP）的部位：NADH鏈有3

處；FADH2

鏈2兩處；ATP合成部位圖8-11

P217ATP↓ATP↓ATP↓ATP↓ATP↓呼吸鏈抑制劑作用部位圖8-11

P217電子傳遞鏈上能特異性阻斷電子傳遞的抑制劑：用以研究電子傳遞鏈順序的方法；↑FADH2FAD②

P/O比值同ATP生成量的關(guān)系每消耗1摩爾氧所消耗無(wú)機(jī)磷酸的摩爾數(shù)；P／O比可看作是當(dāng)一對(duì)電子通過(guò)呼吸鏈傳至O2所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)，可判斷產(chǎn)能效率；NADH呼吸鏈P/O為2.5molATP；FADH2呼吸鏈P/O為1.5molATP

；③略。氧化磷酸化作用和底物水平磷酸化作用

有原則區(qū)別（1）氧化磷酸化作用指直接與電子傳遞鏈相偶聯(lián)的由ADP形成ATP的磷酸化作用；（2）底物水平的磷酸化指ATP的形成直接由一個(gè)代謝中間產(chǎn)物（例如磷酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP分子上的作用。氧化磷酸化產(chǎn)能效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于底物水平的磷酸化；（3）氧化磷酸化作用機(jī)制

P218化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說(shuō)構(gòu)象變化學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)三個(gè)學(xué)說(shuō)目前都還不能圓滿解釋氧化磷酸化機(jī)理。略。（5）氧化磷酸化的抑制劑