第一節(jié)真菌概述

第一節(jié)真菌概述寄生性、寄主寄生物:活體寄生物死體寄生物致病性:絕大多數(shù)病原物都就是寄生物,但不就是所有病原物都就是寄生物;也不就是所有得寄生物都就是病原物。真菌得定義:一類營養(yǎng)體通常為絲狀體,具有細(xì)胞壁,以吸收為營養(yǎng)方式,通過產(chǎn)生孢子進行繁殖得真核微生物。一、真菌種類多:約有150萬種,只有約7萬種為文獻所記載。中國:8-10萬種,已知8000種。進化史長:４億多年。分布廣繁殖快:銹菌夏孢子堆有1000個夏孢子,在一個生長季,可繁殖4-5代,夏孢子數(shù)可達(dá)1012個。(1)食品與食品加工:

蘑菇、木耳、銀耳、香

菇、草菇、雞叢、羊肚

菌、口蘑、松口蘑、喉

頭菌等。茭白醬、醋、面包、奶

酪、蒸饅頭、豆腐

乳得制作了解:真菌與人類得關(guān)系1、益處(2)醫(yī)藥衛(wèi)生:

中藥:靈芝、茯苓、冬蟲夏草、

馬勃、雷丸、豬苓。西藥:青霉素(penicillin)、灰

黃霉素、頭孢霉素等。麥角菌素(3)工業(yè):

酒精制造:

糖化酶 酒精酶淀粉單糖酒精

糖化酶(根霉、毛霉)酒精酶(酵母菌)

發(fā)酵工業(yè):

甘油、檸檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。(4)農(nóng)業(yè)、園林:

病蟲草害得生物防治◆菟絲子炭疽病菌?！舭捉┚乐魏οx幼蟲?！裟久咕?、擬青霉、輪枝菌等對其它真菌病原得拮

抗作用、防治作用。◆非致病菌、致病菌得弱菌系誘導(dǎo)植物對致病菌得

誘導(dǎo)抗性。植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)菌根菌:擴大了植物根得吸收面積。大家學(xué)習(xí)辛苦了，還是要堅持繼續(xù)保持安靜云杉芽蟲幼蟲被真菌寄生菌根:與植物共生捕食線蟲真菌(5)生態(tài)環(huán)境:物質(zhì)得生物循環(huán):有機物得降解;

地球生態(tài)系中,分解者,“清潔工”。地衣:固氮(6)為科學(xué)研究提供重要得試驗材料植物病理學(xué)得誕生與發(fā)展酵母菌:

?易培養(yǎng)

?與動物得生物化學(xué)相似性

?基因組測序:第一個真核生物

?基因芯片2、害處(1)對植物得危害

10,000多種真菌,70~80%得植物病害由真菌引起。產(chǎn)量損失,質(zhì)量下降真菌毒素

麥角中毒黃曲霉素得致癌作用(2)人與動物得病害與毒害:病害皮膚病:手足癬,頭癬,牛、

羊、狗得山谷熱等。肺部感染:原生動物肺炎囊菌。毒害:毒菇

許多真菌含有毒性物質(zhì),引起人與動物得中毒—致病、致死,如毒蘑菇80余種。腹鳴、嘔吐、幻覺、狂笑、精神錯亂等。(3)木材、食品、飲料、衣物得腐爛變質(zhì)產(chǎn)生毒素:100余種,如黃曲霉毒素,致癌。(一)真菌得一般形態(tài)與特性營養(yǎng)體:指真菌營養(yǎng)生長得所形成得結(jié)構(gòu)。從孢子萌發(fā)形成菌絲,菌絲生長發(fā)育到生殖器官形成前得階段,稱作營養(yǎng)生長階段。這個階段得菌絲體稱作營養(yǎng)體。繁殖體:指真菌繁殖階段所形成得結(jié)構(gòu)。(1)菌絲體(mycelium):

真菌得典型營養(yǎng)體就是絲狀體,單根細(xì)絲叫菌絲(hypha),組成真菌菌體得一團菌絲叫菌絲體。類型:菌絲呈管狀,多數(shù)真菌得菌絲以隔膜(septa)把菌絲分成很多間隔—有隔菌絲(高等真菌得菌絲);有些真菌得菌絲沒有隔膜—無隔菌絲(低等真菌得菌絲)。結(jié)構(gòu):菌絲在各菌種之間差異有限,透明、有色、暗色、有無隔、直徑大小、橫隔得構(gòu)造與隔膜處就是否小于菌絲直徑,表面有無疣狀物,就是否等徑等。功能:真菌得營養(yǎng)體沒有根、莖、葉得分化,沒有維管組織,可直接從環(huán)境中吸收養(yǎng)分,具有輸送與貯存養(yǎng)分得功能。1、營養(yǎng)體得類型1~2:原生質(zhì)團3:無隔菌絲4:有隔菌絲頂端生長無限生長、不斷分支各部分都有潛在得生長能力菌絲(hypha)菌絲生長生長時向四周呈輻射狀延伸,所以真菌在培養(yǎng)基上通常形成圓形得菌落。菌絲生長與植物病害癥狀關(guān)系(圓形)(2)原生質(zhì)團(plasmodium):菌體簡單,沒有細(xì)胞壁,只有一層原生質(zhì)膜包圍著多核得原生質(zhì),變形蟲狀,可以隨著原生質(zhì)流動而運動,如根腫菌。(3)單細(xì)胞(uniocell):營養(yǎng)體為有細(xì)胞壁與原生質(zhì)膜得單細(xì)胞,如酵母菌,壺菌。

真菌得營養(yǎng)菌絲在進化過程中為了更好地吸收營養(yǎng),滿足其生長發(fā)育得要求,并具有相應(yīng)得功能,逐漸形成了一些特殊形態(tài)得結(jié)構(gòu)—變態(tài)結(jié)構(gòu)。(1)附著胞(appressorium,appressoria):

就是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成得芽管或菌絲頂端得膨大部分,可以牢固地附著在寄主體表面,其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層與表層得細(xì)胞壁,起著附著與吸收養(yǎng)分得功能。2、菌絲得變態(tài)結(jié)構(gòu)(2)附著枝(hypophode):

菌絲兩旁長出得短得分枝結(jié)構(gòu),只起附著或營養(yǎng)功能,無侵入功能。外生真菌產(chǎn)生,如小煤炱目。(3)吸器(haustorium,haustoria):植物專性寄生菌菌絲在寄主間隙延伸穿過細(xì)胞壁,在植物細(xì)胞內(nèi)形成得膨大或分枝狀得結(jié)構(gòu)——吸器,其功能就是增加真菌對營養(yǎng)得吸收面積。形狀不同。(4)假根(rhizoid):

菌絲產(chǎn)生得類似植物根得結(jié)構(gòu),深入基質(zhì)吸收營養(yǎng);并固定、支撐菌體。1:根霉2:壺菌很多真菌在生活史得某個階段菌絲體能形成一定得組織,其中菌絲互相交織得程度不同,有得較緊,有得很疏松。3、菌絲體得組織化疏絲組織(prosenchyma):

密絲組織疏松,多少能瞧出菌絲體,大致作相互平行排列,機械力可分開。擬薄壁組織(pseudoparanchyma):

大致由等徑得薄壁細(xì)胞組成,排列緊密很象高等植物得組織,組織中得細(xì)胞一般就是不易分離得(堿液煮可分開)。由菌絲緊密交接形成得一種堅硬結(jié)構(gòu)。外為擬薄壁組織,內(nèi)為疏絲組織。形狀不一,顏色較深,渡過不良環(huán)境。(1)菌核(sclerotium):菌核萌發(fā)類似墊狀得營養(yǎng)結(jié)構(gòu),常在其中或其上長生子實體,也就是繁殖體得一部分。柱狀、棒狀、頭狀等。假子座(pseudostroma):由菌絲組織與寄主組織共同形成得子座。(2)子座(stroma):菌絲組織形成得繩狀物,類似高等植物得根,又稱根狀菌索。能抵抗不良環(huán)境,當(dāng)環(huán)境轉(zhuǎn)佳時,又從尖端繼續(xù)生長延伸。

(3)菌索(rhizomorph):

廣義地講,真菌得繁殖體就是任何能夠單獨進行傳播并形成新個體得菌體單位,如各種類型得孢子、菌核、菌絲片斷等。典型得繁殖體就是各種類型得孢子。4、真菌得繁殖

無性繁殖有性生殖真菌得繁殖形式:子實體:真菌得產(chǎn)孢機構(gòu)(包括無性繁殖、有性繁殖、形態(tài)簡單得、形態(tài)復(fù)雜得)。廣義得概念就是指菌類中任何產(chǎn)生孢子得結(jié)構(gòu)。但通常更主要得就是指高等真菌(子囊菌與擔(dān)子菌)中高度組織化得產(chǎn)生有性孢子得結(jié)構(gòu)。真菌得產(chǎn)孢機構(gòu)無論就是無性繁殖或有性繁殖均叫子實體。子實體都就是由兩部分組成得,一為子實層,一為由菌絲組成得支持保護結(jié)構(gòu)。子囊菌綱得子實體特稱為子囊果,并分為球形得閉囊殼,瓶狀得子囊殼與盤狀或杯狀得子囊盤3種類型。在擔(dān)子菌綱中,子實體也特稱為擔(dān)子果,其形狀、大小、質(zhì)地、顏色更就是形形色色。如傘狀、半圓形、馬蹄形、喇叭形、球形、頭狀、耳狀、筆狀、珊瑚狀等。許多為肉質(zhì),如蘑菇,也有得木質(zhì)或木栓質(zhì),如靈芝、樹舌;還有得為革質(zhì),如云芝;膠質(zhì)得如木耳、銀耳等。(1)無性繁殖(asexualreproduction)

以營養(yǎng)繁殖為特征,真菌不經(jīng)過核配與減數(shù)分裂,即沒有兩個性細(xì)胞或性器官得結(jié)合。而就是其營養(yǎng)體菌絲直接通過斷裂、裂殖、芽殖、割裂等方式產(chǎn)生孢子得繁殖方式。無性繁殖產(chǎn)生得孢子稱為無性孢子。無性孢子得形態(tài)、色澤、細(xì)胞數(shù)目、排列與產(chǎn)生方式等特征,就是真菌分類與鑒定得重要依據(jù)。真菌無性繁殖產(chǎn)生得孢子真菌產(chǎn)生內(nèi)生無性孢子得器官統(tǒng)稱為孢子囊(sporangium)。

孢子囊通常著生在特化得菌絲上,這種特化得菌絲稱作孢囊梗。1)游動孢子(zoospore)游動孢子囊(zoosporangium)萌發(fā)時,原生質(zhì)割裂成許多小塊,形成帶著1~2根鞭毛,能游動得孢子。鞭毛菌得無性孢子。2)孢囊孢子(sporangiospore)孢子囊(sporangium)內(nèi)產(chǎn)生得單胞得內(nèi)生孢子。沒有鞭毛,不能游動。接合菌得無性孢子。無性孢子得類型:外生在特化得菌絲上得無性孢子稱作分生孢子。產(chǎn)生孢子得特化得菌絲稱為分生孢子梗(conidiophore)。分生孢子?？梢詥紊⒋厣c束生。有得分生孢子梗自墊狀菌絲長出,使產(chǎn)孢總體結(jié)構(gòu)呈盤狀—分生孢子盤;有得產(chǎn)生于覆碗狀或球形得結(jié)構(gòu)—分生孢子器。形狀大小多異。子囊菌與半知菌得無性孢子。3)分生孢子(conidium,conidia)分生孢子得類型圖4)厚垣孢子(chlamydospore)菌絲中個別細(xì)胞膨大,原生質(zhì)濃縮,細(xì)胞壁加厚而成為有休眠功能得孢子。

真菌性細(xì)胞(配子)或性器官(配子囊)結(jié)合,經(jīng)過質(zhì)配、核配與減數(shù)分裂,形成有性孢子得過程。產(chǎn)生得孢子稱有性孢子。一般在生活史中只進行一次。多在生長后期。生物學(xué)意義:①真菌得有性生殖產(chǎn)生得結(jié)構(gòu)與有性孢子具有渡過不良環(huán)境得作用。②有性生殖得雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組得后代,形成多樣性得后代群體,有益于增強真菌物種得生活力與適應(yīng)性。(2)有性生殖(sexualreproduction)①真菌得有性生殖產(chǎn)生得結(jié)構(gòu)與有性孢子具有渡過不良環(huán)境得作用。②有性生殖得雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組得后代,形成多樣性得后代群體,有益于增強真菌物種得生活力與適應(yīng)性。真菌有性孢子類型2、有性孢子得類型①休眠孢子囊(restingsporangium):由兩個游動配子配合所形成得合子發(fā)育而成,具厚壁。萌發(fā)時發(fā)生減數(shù)分裂釋放出單倍體得游動孢子。如壺菌、根腫菌。根腫菌綱真菌得休眠孢子囊萌發(fā)時通常只釋放出一個游動孢子,休眠孢子囊有時也稱為休眠孢子。②卵孢子(oospore):由雄器與藏卵器交配形成。2N。卵孢子大多球形,壁厚,包裹在藏卵器內(nèi),通常經(jīng)過一定時期得休眠后才萌發(fā)。每個藏卵器內(nèi)含一至多個卵孢子(低等得數(shù)目多,高等得只一個)。如卵菌得有性孢子。③接合孢子(zygospore):由兩個同型配子囊配合方式形成。接合孢子被厚壁得接合孢子囊所包被,通常需要經(jīng)較長時間得休眠后才萌發(fā)。接合菌得有性孢子。④子囊孢子(ascospore):由兩個異形配子囊結(jié)合,發(fā)育成子囊,子囊中形成得孢子叫子囊孢子,一般為8個。子囊菌得有性孢子。⑤擔(dān)孢子(basidiospore):由雙核菌絲上產(chǎn)生得擔(dān)子上形成得外生孢子。每個擔(dān)子上通常著生4個擔(dān)孢子。擔(dān)子菌得有性孢子。5、真菌得生活史

真菌得生活史(life-cycle)就是指真菌孢子經(jīng)萌發(fā)、生長與發(fā)育,最后又產(chǎn)生同一種孢子得整個生活過程。典型得生活史包括無性繁殖與有性生殖兩個階段。但在有些真菌得生活史中,并不都具有無性與有性兩個階段。如:半知菌只有無性階段;而一些高等擔(dān)子菌經(jīng)一定時期得營養(yǎng)生長后就進行有性生殖,只有有性階段而缺乏無性階段。

多型現(xiàn)象(polymorphism):許多真菌得生活史中可以產(chǎn)生兩種或兩種以上得孢子。如全生活史得銹菌可以產(chǎn)生性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子與擔(dān)孢子共5種類型得孢子。單主寄生(autoecism):在一種寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。(多數(shù)真菌)轉(zhuǎn)主寄生(heteroecism):必需在兩種或兩種以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫異主寄生。(如小麥稈銹病菌,夏孢子、冬孢子、擔(dān)孢子產(chǎn)生在小麥上,性孢子與銹孢子產(chǎn)生在小檗上;梨膠銹菌得冬孢子與擔(dān)孢子產(chǎn)生在柏上,性孢子與銹孢子則產(chǎn)生在梨樹上。)

一)真菌分類1、真菌分類得目得根據(jù)國際上已經(jīng)承認(rèn)得一些分類系統(tǒng)給每一種真菌命名,以便交流有關(guān)真菌得各方面得知識;指出已知菌種之間得親緣關(guān)系,因為親緣關(guān)系相近得種其生物學(xué)特性也相似。(二)植物病原真菌得主要類群2、真菌在生物中得分類地位原核生物界原生生物界植物界菌物界動物界粘菌門真菌門⑴林奈(Linnaeus)(1753):兩界系統(tǒng)動物界植物界⑵Whittaker(1969):五界系統(tǒng)有人提出設(shè)立另一個界:病毒界⑶Cavaliver-Smith(1981,1988)提出8界系統(tǒng),1995年《真菌字典》(第八版)接受了8個界得系統(tǒng):古細(xì)菌界、真細(xì)菌界、古動物界、原生動物界、真菌界、色菌界、動物界、植物界。涉及真菌得有三個界:色菌界(Chromista):卵菌、絲壺菌。原生動物界(Protozoa):粘菌、根腫菌。真菌界(Fungi):其它真菌,狹義真菌。

界(Kingdom)門(Division)-mycota亞門(Subdivision)-mycotina綱(Class)-mycetes目(Order)-ales科(Family)-aceae屬(Genus)種(Species)3、真菌得分類單元種指彼此非常相象明顯區(qū)別于其它類群得實體。種就是真菌分類得基本單元。多采用生物學(xué)種得概念,但某些類群結(jié)合寄主范圍進行種得劃分。種下分類單位:變種(variety):種下具有一定得形態(tài)差異。?；?formaspecialis,f、sp、):對不同種得寄主植物寄生程度不同。小種(race)、生理小種(physiologicalrace):對不同品種得致病能力不同。營養(yǎng)體親與群(vegetativepatibilitygroup,VCG)、菌絲融合群(anastomosisgroup,AG):根據(jù)營養(yǎng)體親與性在種下或?qū)；拖旅鎰澐值妙惾?這些真菌通常不產(chǎn)生孢子。4、真菌種得命名根據(jù)《國際植物命名法規(guī)》;命名起點:《國際植物命名法規(guī)》(1981)真菌與植物得命名起點都就是1753年5月1日。合格發(fā)表:有拉丁文描述;清晰得照片或繪圖;發(fā)表在正式得刊物上;必需保存模式標(biāo)本(type)。優(yōu)先權(quán):第一個發(fā)表得具有優(yōu)先權(quán),其它以后發(fā)表得名稱都就是該名稱得異名(synonym)。學(xué)名需改動,建立新組合時,將原定名人用括號括起來?！粢环N真菌只能有一個學(xué)名(有性),對于半知菌得允許有

性階段與無性階段采用不同得學(xué)名;◆學(xué)名用拉丁文書寫,采用雙名法命名?！魧倜?種名(+命名人):小麥赤霉病菌:Gibberellazeae(有性)

Fusariumgraminearum(無性)

PucciniagraminisPers、

Gaeumannomyces

graminis(Sacc、)ArxetOliverPhytophthora

parasiticaDasturvar、nicotianae(Bradede

Haan)TuckerColletotrichum

gleosporioides(Penz、)Sacc、f、sp、cuscutae

◆屬名得首字要大寫,種名則一律小寫,并用斜體(印刷體)或下劃線(手寫)二)與植物病害有關(guān)得重要屬種1、根腫菌屬(Plasmodiophora)---原生動物界休眠孢子囊不結(jié)合成堆,散生在寄主細(xì)胞內(nèi)。為害植物根部。引起十字花科植物得根腫病。如:蕓薹根腫菌(P、brassicae)色菌界重要屬:2、腐霉屬(Pythium):孢子囊形狀變化大,有絲狀、瓣狀、與球形,成熟后一般不脫落;孢子囊萌發(fā)先產(chǎn)生泡囊,在泡囊內(nèi)形成游動孢子。藏卵器球形、單卵球。多數(shù)腐生于土壤中或水中。主要危害植物得非綠色部分。

如:瓜果腐霉(P、aphanidermatum)1、孢子囊2、孢子囊萌發(fā)形成泡囊3、疫霉屬(Phytophthora):

孢囊梗分化明顯,不分枝或假軸式分枝。孢子囊球形或倒梨形,頂端有明顯得發(fā)芽區(qū)域。如:致病疫霉(P、infestans)引起馬鈴薯晚疫病。葡萄霜霉病(Plasmoparaviticola)4、

霜霉科(Peronosporaceae)孢囊梗分化程度高,樹枝狀分支,從寄主得氣孔產(chǎn)生,專性寄生,卵周質(zhì)明顯。孢囊梗得形態(tài)多樣而且穩(wěn)定,就是分屬得重要依據(jù)。重要屬:指梗霉屬(Sclerospora)單軸霉屬(Plasmopara)霜霉屬(Peronospora)假霜霉屬(Pseudoperonospora)盤梗霉屬(Bremia)葡萄霜霉病(Plasmoparaviticola)黃瓜霜霉(Pseudoperonosporacubensis)霜霉屬指梗霉屬致病性特點:

寄生程度高,專性寄生菌;在寄主表面形成霉層,顏色不同,多數(shù)為白色(霜霉),還有灰色等。多數(shù)局部侵染,少數(shù)系統(tǒng)性侵染。多長在葉片得背面(氣孔位置)。無性繁殖特別發(fā)達(dá),侵染得主要來源。真菌四門一類得主要特征亞門營養(yǎng)體無性繁殖有性生殖壺菌門單細(xì)胞或沒有隔膜得菌絲體游動孢子休眠孢子囊接合菌門沒有隔膜孢囊孢子接合孢子子囊菌門有隔菌絲分生孢子子囊孢子擔(dān)子菌門有隔菌絲多數(shù)缺擔(dān)孢子無性菌類有隔菌絲分生孢子多數(shù)缺,如發(fā)現(xiàn)多為子囊孢子,少數(shù)為擔(dān)孢子5、節(jié)壺菌屬(Physoderma):-壺菌門菌體在寄主細(xì)胞內(nèi)形狀多變,之間有細(xì)絲相連;最后在寄主內(nèi)形成休眠孢子囊;休眠孢子囊扁球形,黃褐色,具囊蓋,萌發(fā)時釋放多個游動孢子。游動孢子囊上有裂紋,萌發(fā)時自裂紋處蓋裂,釋放游動孢子。為高等植物得專性寄生菌,侵染寄主常引起病斑稍隆起,但不引起寄主組織過度生長。。如:引起玉米褐斑病得玉蜀黍節(jié)壺菌(P、maydis)。有假根與匍匐絲,孢囊梗不分枝,從匍匐枝上長出,孢囊梗與假根對生。孢子囊基部有一個近球形得囊軸。孢子囊球形或近球形,成熟后呈黑色。孢子囊壁破裂后,散出大量得孢囊孢子。如黑根霉(R、nigricans):

引起貯藏甘薯軟腐病。6、根霉屬(Rhizopus)-接合菌門1、孢囊梗、假根及匍匐絲2、孢子囊3、4、5、配囊柄及原配子囊6、接合孢子根霉屬(Rhizopus)甘薯軟腐病毛霉屬(Mucor):孢囊梗直接從菌絲上長出,分枝或不分枝。不產(chǎn)生假根與匍匐絲。引起果實與貯藏器官得腐爛。

1、孢囊梗2、孢子囊3、接合孢子

無子囊果,子囊在寄主得角質(zhì)層下排列呈柵欄狀,子囊長圓筒形,為寄主得強寄生菌,引起寄主得