微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用-氮循環(huán)(環(huán)境微生物課件)

微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

氮素循環(huán)概述氮素是核酸和蛋白質(zhì)的主要成分，是構(gòu)成生物體的必需元素。自然界蘊(yùn)藏著豐富的氮素物質(zhì)：地球沉積物（水成巖、海底沉積物、煤）中含量最大，但除非開采，其中氮素難以進(jìn)入生物循環(huán)；其次為大氣，氮氣占其體積的4/5，但只有少數(shù)微生物可以吸收利用；有機(jī)態(tài)氮含氮量雖最少，存在于生物殘體和土壤中，但是活躍參與氮素循環(huán)之中。氮素分子態(tài)氮（N2）；無機(jī)氮化合物（氨氮和硝酸氮）；有機(jī)態(tài)氮（核酸、蛋白質(zhì)等）自然界氮素的存在形式盡管分子氮和有機(jī)氮含量多，但植物不能直接利用，只能利用無機(jī)氮。微生物、植物和動物三者的協(xié)同作用下將三種形態(tài)的氮相互轉(zhuǎn)化，構(gòu)成氮循環(huán)，其中微生物起著重要作用。氮素的生物循環(huán)綠色植物和微生物的生命活動過程中，吸收硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，組成蛋白質(zhì)、核酸等含氮有機(jī)物質(zhì)，使無機(jī)態(tài)氮同化為有機(jī)態(tài)氮。動植物和微生物遺體中的有機(jī)氮化物，經(jīng)微生物的分解作用，使有機(jī)質(zhì)氨化為氨態(tài)氨（亦為NH4+-N）。氨態(tài)氮在有氧條件下，經(jīng)硝化細(xì)菌的作用氧化成硝態(tài)氮。硝酸鹽由于反硝化細(xì)菌的作用，還原為分子態(tài)氮，逸散到大氣中?？諝庵械姆肿討B(tài)氮，通過固氮微生物的作用，還原為氨，進(jìn)而合成有機(jī)氮化物。氮素的生物循環(huán)氮循環(huán)包括：氨化作用硝化作用反硝化作用固氮作用微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

氨化作用氨化作用：有機(jī)氮化物在微生物的分解作用中釋放出氨的過程。蛋白質(zhì)的分解氨基酸的分解尿素的分解氨化作用蛋白質(zhì)的分解蛋白質(zhì)分子的氨化過程：在微生物分泌的蛋白酶的作用下進(jìn)行水解生成多肽與二肽由肽酶進(jìn)一步水解為氨基酸微生物的蛋白酶都是胞外酶；肽酶是一種能夠水解肽鏈的酶，多為胞內(nèi)酶蛋白質(zhì)肽氨基酸蛋白酶肽酶分解蛋白質(zhì)的微生物絕大多數(shù)的異養(yǎng)型微生物，都有不同程度的蛋白質(zhì)分解能力：好氧細(xì)菌有：枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌和蠟狀芽孢桿菌等兼性厭氧菌有：變形桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌真菌：曲霉、毛酶、木酶還有致病的葡萄球菌和鏈球菌氨基酸的轉(zhuǎn)化氨基酸為微生物吸收，其在體內(nèi)降解有脫氨和脫羧兩種基本方式。分別由脫氨酶類和脫羧酶類所催化。氨化作用：有機(jī)氮化物在微生物的脫氨作用下脫下氨基產(chǎn)生氨的生物學(xué)過程脫羧作用：由腐敗細(xì)菌和霉菌引起，氨基酸脫去羧基后形成胺的生物學(xué)過程氨基酸的轉(zhuǎn)化——脫氨氨基酸在脫氨基酶的作用下脫下氨基，并以氨的形態(tài)釋放：氧化脫氨基作用：好氧微生物作用下，產(chǎn)生酮酸和氨還原脫氨基作用：在專性厭氧和兼性厭氧菌的作用下，產(chǎn)生飽和酸和氨水解脫氨基作用：產(chǎn)生含氧酸和氨氨基酸脫氨基后的殘余基團(tuán)是一個有機(jī)酸，將作為微生物生長所需的碳源物質(zhì)，在呼吸作用中或被氧化分解成CO2或被發(fā)酵生成低分子有機(jī)酸、醇或碳?xì)浠?。氨基酸的轉(zhuǎn)化——脫羧通過氨基酸脫羧酶作用，生成有機(jī)胺和二氧化碳。有氧的條件下，有機(jī)胺在胺氧化酶作用下放出氨生成相應(yīng)的醛，醛再氧化成有機(jī)酸，最后按脂肪酸β-氧化的方式分解成CO2在無氧條件下，有機(jī)胺經(jīng)發(fā)酵形成醇類及有機(jī)酸，硫氫基可還原成H2S氨基酸脫羧酶具有高度專一性，基本上是一種氨基酸由一種脫羧酶來催化。氨基酸的轉(zhuǎn)化

氨基酸的轉(zhuǎn)化微生物

絕大多數(shù)異養(yǎng)型微生物，包括細(xì)菌、真菌、放線菌，都有不同的蛋白質(zhì)分解能力。在自然界中它們分布極廣，數(shù)量很多。

作用強(qiáng)的細(xì)菌種類有：熒光假單胞菌、靈桿菌和變形桿菌等兼性細(xì)菌，巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、腸膜芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌等好氧性細(xì)菌，腐敗芽孢桿菌等厭氧菌。真菌中有木霉、曲霉、毛霉中的一些種，其中康氏木霉和黑曲霉的氧化能力最強(qiáng)。尿素的分解尿素中含氮47%，能被許多細(xì)菌水解形成氨。微生物產(chǎn)生尿酶直接水解尿素，生成碳酸銨。碳酸銨在堿性環(huán)境中很不穩(wěn)定，進(jìn)而分解為氨和CO2。

能分解尿素的細(xì)菌有尿八疊球菌（是唯一能產(chǎn)生芽孢的球菌，也叫尿芽孢八疊球菌）、尿小球菌和尿素芽孢桿菌等。尿素分解時不釋放能量，只能作為氮源不能作為能源。微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

硝化作用氨基酸脫下的氨在有氧條件下，經(jīng)亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌的作用轉(zhuǎn)化為硝酸，稱為硝化作用。

轉(zhuǎn)化為硝酸的氧化必須有氧參與，這個過程分兩個階段由兩類細(xì)菌完成：亞硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用的兩個階段第一階段，氨被亞硝化細(xì)菌氧化成亞硝酸2NH3+3O2→2HNO2+2H2O+能量第二階段，亞硝酸經(jīng)硝化細(xì)菌作用，氧化為硝酸2HNO2+O2→2HNO3

+能量

硝化作用的微生物自然界引起硝化作用的微生物最主要是一群化能自養(yǎng)型細(xì)菌：將氨氧化為亞硝酸（即亞硝化作用）的細(xì)菌稱亞硝酸菌或亞硝化細(xì)菌，有5個屬：亞硝化單胞菌屬

亞硝化球菌屬

亞硝化螺菌屬

亞硝葉菌屬

亞硝化弧菌屬將亞硝酸氧化為硝酸（即硝化作用）的細(xì)菌稱硝酸菌或稱硝化細(xì)菌，有4個屬：硝化桿菌屬

硝化刺菌屬

硝化球菌屬硝化螺菌屬

硝化細(xì)菌和亞硝化細(xì)菌都是革蘭氏染色陰性、不生芽孢的、球狀或短桿細(xì)菌。對于環(huán)境條件的要求是嚴(yán)格好氧，在富氧情況下生活良好；適于在中性至微堿性條件下活動；均屬中溫性微生物，最適溫度為30℃，低于5℃或高出40℃時便不能活動。它們不需要有機(jī)物，在實驗室條件培養(yǎng)時，少量有機(jī)物存在即對之產(chǎn)生抑制作用。硝化作用的微生物硝化作用的微生物亞硝化細(xì)菌、硝化細(xì)菌從化學(xué)氧化作用中獲取能量以供生活，但它們對能量的利用率很低。亞硝化單胞菌屬只利用自由能的5%~

14%，硝化桿菌屬則只利用5%~10%。對數(shù)期的幼齡培養(yǎng)體比老齡培養(yǎng)體對自由能利用率大一些，因，它們在同化CO2時需要氧化大量無機(jī)氮化物。亞硝化細(xì)菌、硝化細(xì)菌生長較緩慢，在純培養(yǎng)中的世代時間約為8h，而在自然環(huán)境中實際的世代時間是20~40h。微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

反硝化作用廣義：硝酸鹽在缺氧條件經(jīng)微生物作用而還原的過程稱為反硝化作用。結(jié)果：反硝化作用由于還原的程度不同，可生成不同的還原態(tài)產(chǎn)物。如亞硝酸、次亞硝酸、一氧化氮以及分子態(tài)氮等。狹義：硝酸還原產(chǎn)生分子氮的作用又稱脫氮作用或狹義的反硝化作用。反硝化作用反硝化作用的微生物引起反硝化作用的微生物，統(tǒng)稱為反硝化微生物。他們在環(huán)境中種類很多，數(shù)量亦大，包括細(xì)菌、真菌和放線菌中的多種微生物，下表列舉了部分反硝化細(xì)菌屬群：反硝化作用的途徑反硝化作用中微生物是將NO3-中的氧作為呼吸作用的氫受體，因而使NO3-被還原，NO3-反硝化的途徑為：

NO3-→NO2-→NO→N2O→N2

反硝化作用結(jié)果大多數(shù)的細(xì)菌、放線菌及真菌利用硝酸鹽為氮素營養(yǎng)，通過硝酸還原酶的作用將硝酸還原成氨，靜兒合成氨基酸、蛋白質(zhì)和其他含氮物質(zhì)

反硝化細(xì)菌在厭氧的條件下，將硝酸還原為氮氣`硝酸鹽還原為亞硝酸

HNO3-+2[H]→HNO2+H2O

場所：土壤和水體環(huán)境中厭氧環(huán)境：氧對硝酸鹽還原酶有抑制作用氧化劑：硝酸鹽或者其他含氮的氧化物還原劑：有機(jī)營養(yǎng)型微生物需要有機(jī)碳，化能營養(yǎng)性需要NH3+、HS-或S反硝化細(xì)菌

適宜的溫度：25℃左右

適宜的PH：中性至微堿性反硝化作用的發(fā)生條件反硝化作用土壤肥力下降影響二沉池水質(zhì)微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用

氮素循環(huán)

固氮作用微生物在常溫常壓下直接利用分子態(tài)氮（N2），將之還原為氨（NH3）的過程稱為生物固氮作用；在此過程中，分子氮被轉(zhuǎn)化為氨，進(jìn)而合成為有機(jī)氮化合物；

自然界氮的固定有兩種方式：非生物固氮：閃電、高溫放電；生物固氮：固氮微生物在固氮酶的催化作用下，把氮氣轉(zhuǎn)化為氨；生物固氮作用是氮素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，它僅僅是某些微生物的一種特性。據(jù)估計，全球每年由生物固定的總氮量達(dá)4萬噸，它們對人類生產(chǎn)和可持續(xù)發(fā)展起著重要作用。固氮作用固氮作用由氮氣轉(zhuǎn)化為氨是在固氮酶催化下進(jìn)行的：

固氮作用的總反應(yīng)式為：N2+8e+8H++16ATP→2NH3+H2+16ADP+1