聽(tīng)覺(jué)生理學(xué)(聽(tīng)神經(jīng)及中樞)-王樹(shù)峰

1、聽(tīng)覺(jué)生理學(xué)聽(tīng)神經(jīng)及聽(tīng)覺(jué)中樞,王 樹(shù) 峰,聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的六個(gè)功能結(jié)構(gòu)單元（1）,傳聲單元：耳廓、外耳道、鼓膜、 中耳、內(nèi)耳的淋巴液 感音單元：柯蒂氏器及其相關(guān)結(jié)構(gòu) 聽(tīng)神經(jīng)傳導(dǎo)單元：第八對(duì)顱神經(jīng),中樞神經(jīng)傳導(dǎo)單元： 從蝸神經(jīng)核到聽(tīng)放射 聽(tīng)覺(jué)中樞：聽(tīng)覺(jué)有關(guān)的皮層 聽(tīng)覺(jué)傳出系統(tǒng)：從上至下,聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的六個(gè)功能結(jié)構(gòu)單元（2）,Auditory Pathways,聽(tīng)神經(jīng)生理（1）- 一般特征,聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位遵循全或無(wú)原則。 有一定速率的自發(fā)性放電活動(dòng)，0.5次/秒至120次/秒。 聲刺激時(shí)，在自發(fā)性活動(dòng)基礎(chǔ)上聽(tīng)神經(jīng)的放電率增加。自發(fā)性活動(dòng)高的纖維，興奮性高、閾值低；自發(fā)性活動(dòng)低的纖維，興奮性低、閾值高。,聽(tīng)神經(jīng)

2、生理（2）- 頻率選擇特性,每一聽(tīng)神經(jīng)纖維均具有相對(duì)應(yīng)的特征頻率。 單神經(jīng)純音調(diào)諧曲線(xiàn)（閾值-頻率曲線(xiàn)）： 調(diào)諧曲線(xiàn)最低閾值點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的頻率即為相應(yīng)聽(tīng)神經(jīng)纖維的特征頻率（Characteristic frequency, CF），它與該神經(jīng)所支配耳蝸基底膜的敏感頻率相對(duì)應(yīng)。,聽(tīng)神經(jīng)生理（3）- 頻率選擇特性,耳蝸的調(diào)位配布（Tonotopic organization）及其對(duì)應(yīng)的中樞投射神經(jīng)元構(gòu)成了部位學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)。 CF低于1KHz的調(diào)諧曲線(xiàn)為對(duì)稱(chēng)形，CF愈向高頻調(diào)諧曲線(xiàn)愈變得不對(duì)稱(chēng)，高頻側(cè)斜率變得很陡，低頻側(cè)斜率卻變緩。,聽(tīng)神經(jīng)生理（4）- 適時(shí)編碼,聽(tīng)神經(jīng)集合成 群射單元進(jìn)行活動(dòng)， 能形成很

3、高的同步化放電率。,聽(tīng)神經(jīng)生理（5）- 強(qiáng)度編碼,增加CF對(duì)應(yīng)頻率的純音刺激強(qiáng)度，將會(huì)引起聽(tīng)神經(jīng)纖維的放電率增加，大多數(shù)聽(tīng)神經(jīng)在刺激強(qiáng)度增加30-40dB后，達(dá)到飽和。少數(shù)具有較高閾值的聽(tīng)神經(jīng)元無(wú)飽和現(xiàn)象。 非飽和性聽(tīng)神經(jīng)元使聽(tīng)神經(jīng)可以在較大的動(dòng)態(tài)范圍內(nèi)通過(guò)增加放電率的形式對(duì)刺激強(qiáng)度進(jìn)行編碼。,聽(tīng)神經(jīng)生理（6）- 閾值分布,在每一頻率位置上，聽(tīng)神經(jīng)均存在著50-80dB范圍的不同閾值水平的纖維分布，其中70%的纖維為高自發(fā)性活動(dòng)的低閾值纖維。 聽(tīng)神經(jīng)纖維的這種寬范圍的閾值分布對(duì)聽(tīng)神經(jīng)的強(qiáng)度編碼起主要作用，并增加了聽(tīng)神經(jīng)反應(yīng)的動(dòng)態(tài)范圍。,聽(tīng)神經(jīng)生理（7）-復(fù)合刺激的反應(yīng),單聽(tīng)神經(jīng)纖維對(duì)單個(gè)聲刺激

4、總是表現(xiàn)為興奮性反應(yīng)。 當(dāng)聽(tīng)神經(jīng)接受兩個(gè)純音刺激時(shí)，產(chǎn)生雙音抑制作用。 掩蔽作用：掩蔽刺激引起的聽(tīng)神經(jīng)放電率高于被掩蔽刺激引起的聽(tīng)神經(jīng)放電率。 耳蝸的非線(xiàn)性使兩音相互作用產(chǎn)生畸變產(chǎn)物，聽(tīng)神經(jīng)能對(duì)所產(chǎn)生的畸變產(chǎn)物發(fā)生反應(yīng)。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（1）-研究方法,認(rèn)識(shí)一種感覺(jué)系統(tǒng)的生理機(jī)制需要從該感覺(jué)系統(tǒng)的特征感受元素、該感覺(jué)系統(tǒng)的神經(jīng)單細(xì)胞活動(dòng)特性和功能定位以及該感覺(jué)系統(tǒng)從末梢到中樞配布方式三個(gè)方面進(jìn)行研究。 聲音的感覺(jué)與聲音的頻率、強(qiáng)度和時(shí)間過(guò)程等因素均有關(guān)系。 調(diào)位配布是研究和認(rèn)識(shí)聽(tīng)覺(jué)生理的基礎(chǔ)。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（2）-耳蝸核,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（3）-耳蝸核,前腹核的反應(yīng)特性與聽(tīng)神經(jīng)纖維非常相似，功能上起

5、著傳入信息接續(xù)站作用。背核具有復(fù)雜的反應(yīng)特性，能對(duì)復(fù)雜信號(hào)進(jìn)行分析。后腹核的反應(yīng)特性介于兩者之間。 神經(jīng)遞質(zhì)：興奮性遞質(zhì)谷氨酸鹽（Glutamate）和天門(mén)冬氨酸鹽（Aspartate）；抑制性遞質(zhì)-氨基丁酸（-amino butyric acid，GABA）和甘氨酸（Glycine）。耳蝸核內(nèi)乙酰膽堿和去甲腎上腺素是下行傳導(dǎo)束神經(jīng)遞質(zhì)。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（4）-耳蝸核,耳蝸核神經(jīng)原按對(duì)短純音反應(yīng)的時(shí)間類(lèi)型進(jìn)行分類(lèi)： 初始樣（Primary-like）細(xì)胞，類(lèi)似于聽(tīng)神經(jīng)的反應(yīng)。 給聲（Onset）反應(yīng)細(xì)胞，該類(lèi)細(xì)胞只在給聲初始產(chǎn)生一個(gè)尖銳的放電峰，然后活動(dòng)停止或進(jìn)入低水平活動(dòng)。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（5）

6、-耳蝸核,兩條通路： 一條通路源于耳蝸腹側(cè)核、很多方面保存著初始聽(tīng)神經(jīng)纖維的反應(yīng)特性，以短潛伏期突觸將信號(hào)傳向上橄欖核復(fù)合體，在此提取出空間性的信息。 一條通路源于背核，提供復(fù)雜聽(tīng)覺(jué)信息的早期處理，向上繞過(guò)上橄欖核復(fù)合體終止于位于更高層面的外側(cè)丘系核和下丘核。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（6）-上橄欖核,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（7）-上橄欖核,上橄欖復(fù)合體（The superior olivary complex） 主要亞核為上橄欖外側(cè)核（LSO）和上橄欖內(nèi) 側(cè)核（MSO）及斜方體內(nèi)側(cè)核（MTB）,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（8）-上橄欖核,上橄欖核發(fā)出的纖維經(jīng)外側(cè)丘系主要上行到下丘，LSO投射到雙側(cè)下丘，MSO僅投射到同側(cè)下丘。

7、 上橄欖核接受雙耳來(lái)的信號(hào)，在生理功能上與聲音的定位感覺(jué)有關(guān)。 LSO為高頻信號(hào)代表區(qū)，它根據(jù)兩耳所接受的高頻信號(hào)的強(qiáng)度差以及刺激包絡(luò)作用于兩耳的時(shí)間差產(chǎn)生對(duì)高頻聲音的定位感覺(jué)。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（9）-上橄欖核,MSO為低頻信號(hào)的代表區(qū)，它根據(jù)兩耳所接受的低頻聲信號(hào)的時(shí)相的不同產(chǎn)生對(duì)聲源的定位感覺(jué)。 MTB的內(nèi)側(cè)核是將信息從對(duì)側(cè)耳蝸核傳向同側(cè)LSO的接續(xù)站，它生理特點(diǎn)類(lèi)似于耳蝸前腹核，能很好保存耳蝸核傳來(lái)信號(hào)的特性，并且產(chǎn)生的延遲很小。 MTB也向周?chē)鷣喓送渡?，還與下行傳導(dǎo)的橄欖耳蝸束有關(guān)。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（10）-下丘,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（11）-下丘,外側(cè)丘系腹核接受來(lái)自對(duì)側(cè)耳蝸核的纖維并投射到同側(cè)

8、下丘；外側(cè)丘系背核接受雙側(cè)的耳蝸核支配并投射到雙側(cè)下丘。 下丘也接受直接來(lái)自于對(duì)側(cè)耳蝸背核、對(duì)側(cè)耳蝸后腹核以及小部分對(duì)側(cè)前腹核的輸入纖維。 下丘匯聚來(lái)自耳蝸背核的反映單耳復(fù)雜頻響的纖維，來(lái)自上橄欖核的反映雙耳簡(jiǎn)單頻響的纖維。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（12）-下丘,下丘中央核的音調(diào)配布：背側(cè)部為低頻細(xì)胞片層，腹側(cè)部為高頻細(xì)胞片層。 調(diào)位相同頻率的細(xì)胞片層內(nèi)的聲源定位圖：對(duì)中線(xiàn)聲源反應(yīng)的細(xì)胞位于尾側(cè)，對(duì)側(cè)方聲源反應(yīng)的細(xì)胞位于頭側(cè)。 下丘的生理作用是將來(lái)自于上橄欖核復(fù)合體的空間編碼信息與來(lái)自于耳蝸背核的復(fù)雜感覺(jué)分析結(jié)果相結(jié)合。 下丘將特異性聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)和非特異性聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)分離傳導(dǎo)，經(jīng)內(nèi)側(cè)膝狀體到聽(tīng)皮層。 下丘還在許

9、多聽(tīng)覺(jué)相關(guān)的反射中起重要作用。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（13）-內(nèi)側(cè)膝狀體,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（14）-內(nèi)側(cè)膝狀體,內(nèi)側(cè)膝狀體(The medial geniculate body, MGB)是丘腦的重要的特異性聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)系統(tǒng)中繼站，它接受下丘的輸入纖維向大腦皮層投射。 腹側(cè)區(qū)是特異性聽(tīng)覺(jué)接續(xù)站，背側(cè)區(qū)和內(nèi)側(cè)區(qū)屬于非特異性聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)。 腹側(cè)區(qū)內(nèi)部為板層狀結(jié)構(gòu)，神經(jīng)元按調(diào)位配布，高頻居內(nèi)側(cè)，低頻居外側(cè)。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理（15）-聽(tīng)覺(jué)反射,中耳肌反射：指鼓膜張肌和鐙骨肌受大聲刺激時(shí)反射性收縮。 聽(tīng)覺(jué)驚嚇?lè)瓷洌褐笇?duì)突然出現(xiàn)的聲音表現(xiàn)為特征性的廣泛的反射性肌收縮。 一種受可學(xué)習(xí)影響的聽(tīng)覺(jué)反射：指經(jīng)過(guò)訓(xùn)練和學(xué)習(xí)，下丘內(nèi)和內(nèi)側(cè)

10、膝狀體的單纖維聽(tīng)覺(jué)誘發(fā)電位可發(fā)生修飾作用。,腦干聽(tīng)覺(jué)生理聽(tīng)覺(jué)上行通路,聽(tīng)覺(jué)皮層生理 - 單神經(jīng)元反應(yīng),反應(yīng)類(lèi)型：聽(tīng)覺(jué)皮層內(nèi)有多種類(lèi)型的反應(yīng)，只有一定數(shù)量的細(xì)胞對(duì)聲刺激反應(yīng)。AI內(nèi)的單細(xì)胞調(diào)諧曲線(xiàn)的形狀變化范圍很大。聽(tīng)覺(jué)皮層內(nèi)不同類(lèi)型的細(xì)胞的反應(yīng)表現(xiàn)為不同的時(shí)間類(lèi)型。 聲音定位：AI內(nèi)的許多神經(jīng)元對(duì)耳間聲音的的相位和強(qiáng)度差異敏感。 對(duì)其它特征的察覺(jué)：聽(tīng)覺(jué)皮層內(nèi)有多種對(duì)不同聲音信號(hào)特征敏感的神經(jīng)元。,聽(tīng)覺(jué)下行通路（1）-橄欖耳蝸束,聽(tīng)覺(jué)下行通路（2）-OCB的特點(diǎn),對(duì)毛細(xì)胞膜的影響： 刺激下行通路可引起所支配的毛細(xì)胞超極化，或引起毛細(xì)胞膜電位的下降。,聽(tīng)覺(jué)下行通路（3）-OCB的功能,提高噪聲環(huán)境下的聽(tīng)力：刺激OCB可減低持續(xù)性背景噪聲的掩蔽作用。 對(duì)噪聲性聽(tīng)力損傷的保護(hù)作用：給予對(duì)側(cè)耳聲刺激可以使作用于同側(cè)耳的高強(qiáng)度純音引起的聽(tīng)力損傷減輕。 控制耳蝸的機(jī)械狀態(tài)：通過(guò)控制外毛細(xì)胞完成。 維持注意力作用：當(dāng)動(dòng)物專(zhuān)注于視覺(jué)時(shí)，以相同短聲誘發(fā)的AP幅值變小，如切斷OCB，則這一現(xiàn)象消失。,聽(tīng)覺(jué)下行通路（4）-傳向耳蝸的EF,耳蝸核接受多處起源的下行纖維支配，SOC發(fā)出的最大；外側(cè)丘系核、下丘及網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)均有纖維發(fā)出。 興奮性神經(jīng)遞質(zhì)主要為乙酰膽堿；抑制性神經(jīng)遞質(zhì)為去甲腎上腺素；有些抑制性作用是由-氨基丁酸、甘氨酸等介導(dǎo)。 支配耳蝸核的下行系統(tǒng)包括興奮