聽覺生理學(xué)(聽神經(jīng)及中樞)-王樹峰

1、聽覺生理學(xué)聽神經(jīng)及聽覺中樞,王 樹 峰,聽覺系統(tǒng)的六個功能結(jié)構(gòu)單元（1）,傳聲單元：耳廓、外耳道、鼓膜、 中耳、內(nèi)耳的淋巴液 感音單元：柯蒂氏器及其相關(guān)結(jié)構(gòu) 聽神經(jīng)傳導(dǎo)單元：第八對顱神經(jīng),中樞神經(jīng)傳導(dǎo)單元： 從蝸神經(jīng)核到聽放射 聽覺中樞：聽覺有關(guān)的皮層 聽覺傳出系統(tǒng)：從上至下,聽覺系統(tǒng)的六個功能結(jié)構(gòu)單元（2）,Auditory Pathways,聽神經(jīng)生理（1）- 一般特征,聽神經(jīng)動作電位遵循全或無原則。 有一定速率的自發(fā)性放電活動，0.5次/秒至120次/秒。 聲刺激時，在自發(fā)性活動基礎(chǔ)上聽神經(jīng)的放電率增加。自發(fā)性活動高的纖維，興奮性高、閾值低；自發(fā)性活動低的纖維，興奮性低、閾值高。,聽神經(jīng)

2、生理（2）- 頻率選擇特性,每一聽神經(jīng)纖維均具有相對應(yīng)的特征頻率。 單神經(jīng)純音調(diào)諧曲線（閾值-頻率曲線）： 調(diào)諧曲線最低閾值點所對應(yīng)的頻率即為相應(yīng)聽神經(jīng)纖維的特征頻率（Characteristic frequency, CF），它與該神經(jīng)所支配耳蝸基底膜的敏感頻率相對應(yīng)。,聽神經(jīng)生理（3）- 頻率選擇特性,耳蝸的調(diào)位配布（Tonotopic organization）及其對應(yīng)的中樞投射神經(jīng)元構(gòu)成了部位學(xué)說的基礎(chǔ)。 CF低于1KHz的調(diào)諧曲線為對稱形，CF愈向高頻調(diào)諧曲線愈變得不對稱，高頻側(cè)斜率變得很陡，低頻側(cè)斜率卻變緩。,聽神經(jīng)生理（4）- 適時編碼,聽神經(jīng)集合成 群射單元進行活動， 能形成很

3、高的同步化放電率。,聽神經(jīng)生理（5）- 強度編碼,增加CF對應(yīng)頻率的純音刺激強度，將會引起聽神經(jīng)纖維的放電率增加，大多數(shù)聽神經(jīng)在刺激強度增加30-40dB后，達到飽和。少數(shù)具有較高閾值的聽神經(jīng)元無飽和現(xiàn)象。 非飽和性聽神經(jīng)元使聽神經(jīng)可以在較大的動態(tài)范圍內(nèi)通過增加放電率的形式對刺激強度進行編碼。,聽神經(jīng)生理（6）- 閾值分布,在每一頻率位置上，聽神經(jīng)均存在著50-80dB范圍的不同閾值水平的纖維分布，其中70%的纖維為高自發(fā)性活動的低閾值纖維。 聽神經(jīng)纖維的這種寬范圍的閾值分布對聽神經(jīng)的強度編碼起主要作用，并增加了聽神經(jīng)反應(yīng)的動態(tài)范圍。,聽神經(jīng)生理（7）-復(fù)合刺激的反應(yīng),單聽神經(jīng)纖維對單個聲刺激

4、總是表現(xiàn)為興奮性反應(yīng)。 當(dāng)聽神經(jīng)接受兩個純音刺激時，產(chǎn)生雙音抑制作用。 掩蔽作用：掩蔽刺激引起的聽神經(jīng)放電率高于被掩蔽刺激引起的聽神經(jīng)放電率。 耳蝸的非線性使兩音相互作用產(chǎn)生畸變產(chǎn)物，聽神經(jīng)能對所產(chǎn)生的畸變產(chǎn)物發(fā)生反應(yīng)。,腦干聽覺生理（1）-研究方法,認識一種感覺系統(tǒng)的生理機制需要從該感覺系統(tǒng)的特征感受元素、該感覺系統(tǒng)的神經(jīng)單細胞活動特性和功能定位以及該感覺系統(tǒng)從末梢到中樞配布方式三個方面進行研究。 聲音的感覺與聲音的頻率、強度和時間過程等因素均有關(guān)系。 調(diào)位配布是研究和認識聽覺生理的基礎(chǔ)。,腦干聽覺生理（2）-耳蝸核,腦干聽覺生理（3）-耳蝸核,前腹核的反應(yīng)特性與聽神經(jīng)纖維非常相似，功能上起

5、著傳入信息接續(xù)站作用。背核具有復(fù)雜的反應(yīng)特性，能對復(fù)雜信號進行分析。后腹核的反應(yīng)特性介于兩者之間。 神經(jīng)遞質(zhì)：興奮性遞質(zhì)谷氨酸鹽（Glutamate）和天門冬氨酸鹽（Aspartate）；抑制性遞質(zhì)-氨基丁酸（-amino butyric acid，GABA）和甘氨酸（Glycine）。耳蝸核內(nèi)乙酰膽堿和去甲腎上腺素是下行傳導(dǎo)束神經(jīng)遞質(zhì)。,腦干聽覺生理（4）-耳蝸核,耳蝸核神經(jīng)原按對短純音反應(yīng)的時間類型進行分類： 初始樣（Primary-like）細胞，類似于聽神經(jīng)的反應(yīng)。 給聲（Onset）反應(yīng)細胞，該類細胞只在給聲初始產(chǎn)生一個尖銳的放電峰，然后活動停止或進入低水平活動。,腦干聽覺生理（5）

6、-耳蝸核,兩條通路： 一條通路源于耳蝸腹側(cè)核、很多方面保存著初始聽神經(jīng)纖維的反應(yīng)特性，以短潛伏期突觸將信號傳向上橄欖核復(fù)合體，在此提取出空間性的信息。 一條通路源于背核，提供復(fù)雜聽覺信息的早期處理，向上繞過上橄欖核復(fù)合體終止于位于更高層面的外側(cè)丘系核和下丘核。,腦干聽覺生理（6）-上橄欖核,腦干聽覺生理（7）-上橄欖核,上橄欖復(fù)合體（The superior olivary complex） 主要亞核為上橄欖外側(cè)核（LSO）和上橄欖內(nèi) 側(cè)核（MSO）及斜方體內(nèi)側(cè)核（MTB）,腦干聽覺生理（8）-上橄欖核,上橄欖核發(fā)出的纖維經(jīng)外側(cè)丘系主要上行到下丘，LSO投射到雙側(cè)下丘，MSO僅投射到同側(cè)下丘。

7、 上橄欖核接受雙耳來的信號，在生理功能上與聲音的定位感覺有關(guān)。 LSO為高頻信號代表區(qū)，它根據(jù)兩耳所接受的高頻信號的強度差以及刺激包絡(luò)作用于兩耳的時間差產(chǎn)生對高頻聲音的定位感覺。,腦干聽覺生理（9）-上橄欖核,MSO為低頻信號的代表區(qū)，它根據(jù)兩耳所接受的低頻聲信號的時相的不同產(chǎn)生對聲源的定位感覺。 MTB的內(nèi)側(cè)核是將信息從對側(cè)耳蝸核傳向同側(cè)LSO的接續(xù)站，它生理特點類似于耳蝸前腹核，能很好保存耳蝸核傳來信號的特性，并且產(chǎn)生的延遲很小。 MTB也向周圍亞核投射，還與下行傳導(dǎo)的橄欖耳蝸束有關(guān)。,腦干聽覺生理（10）-下丘,腦干聽覺生理（11）-下丘,外側(cè)丘系腹核接受來自對側(cè)耳蝸核的纖維并投射到同側(cè)

8、下丘；外側(cè)丘系背核接受雙側(cè)的耳蝸核支配并投射到雙側(cè)下丘。 下丘也接受直接來自于對側(cè)耳蝸背核、對側(cè)耳蝸后腹核以及小部分對側(cè)前腹核的輸入纖維。 下丘匯聚來自耳蝸背核的反映單耳復(fù)雜頻響的纖維，來自上橄欖核的反映雙耳簡單頻響的纖維。,腦干聽覺生理（12）-下丘,下丘中央核的音調(diào)配布：背側(cè)部為低頻細胞片層，腹側(cè)部為高頻細胞片層。 調(diào)位相同頻率的細胞片層內(nèi)的聲源定位圖：對中線聲源反應(yīng)的細胞位于尾側(cè)，對側(cè)方聲源反應(yīng)的細胞位于頭側(cè)。 下丘的生理作用是將來自于上橄欖核復(fù)合體的空間編碼信息與來自于耳蝸背核的復(fù)雜感覺分析結(jié)果相結(jié)合。 下丘將特異性聽覺系統(tǒng)和非特異性聽覺系統(tǒng)分離傳導(dǎo)，經(jīng)內(nèi)側(cè)膝狀體到聽皮層。 下丘還在許

9、多聽覺相關(guān)的反射中起重要作用。,腦干聽覺生理（13）-內(nèi)側(cè)膝狀體,腦干聽覺生理（14）-內(nèi)側(cè)膝狀體,內(nèi)側(cè)膝狀體(The medial geniculate body, MGB)是丘腦的重要的特異性聽覺傳導(dǎo)系統(tǒng)中繼站，它接受下丘的輸入纖維向大腦皮層投射。 腹側(cè)區(qū)是特異性聽覺接續(xù)站，背側(cè)區(qū)和內(nèi)側(cè)區(qū)屬于非特異性聽覺系統(tǒng)。 腹側(cè)區(qū)內(nèi)部為板層狀結(jié)構(gòu)，神經(jīng)元按調(diào)位配布，高頻居內(nèi)側(cè)，低頻居外側(cè)。,腦干聽覺生理（15）-聽覺反射,中耳肌反射：指鼓膜張肌和鐙骨肌受大聲刺激時反射性收縮。 聽覺驚嚇反射：指對突然出現(xiàn)的聲音表現(xiàn)為特征性的廣泛的反射性肌收縮。 一種受可學(xué)習(xí)影響的聽覺反射：指經(jīng)過訓(xùn)練和學(xué)習(xí)，下丘內(nèi)和內(nèi)側(cè)

10、膝狀體的單纖維聽覺誘發(fā)電位可發(fā)生修飾作用。,腦干聽覺生理聽覺上行通路,聽覺皮層生理 - 單神經(jīng)元反應(yīng),反應(yīng)類型：聽覺皮層內(nèi)有多種類型的反應(yīng)，只有一定數(shù)量的細胞對聲刺激反應(yīng)。AI內(nèi)的單細胞調(diào)諧曲線的形狀變化范圍很大。聽覺皮層內(nèi)不同類型的細胞的反應(yīng)表現(xiàn)為不同的時間類型。 聲音定位：AI內(nèi)的許多神經(jīng)元對耳間聲音的的相位和強度差異敏感。 對其它特征的察覺：聽覺皮層內(nèi)有多種對不同聲音信號特征敏感的神經(jīng)元。,聽覺下行通路（1）-橄欖耳蝸束,聽覺下行通路（2）-OCB的特點,對毛細胞膜的影響： 刺激下行通路可引起所支配的毛細胞超極化，或引起毛細胞膜電位的下降。,聽覺下行通路（3）-OCB的功能,提高噪聲環(huán)境下的聽力：刺激OCB可減低持續(xù)性背景噪聲的掩蔽作用。 對噪聲性聽力損傷的保護作用：給予對側(cè)耳聲刺激可以使作用于同側(cè)耳的高強度純音引起的聽力損傷減輕。 控制耳蝸的機械狀態(tài)：通過控制外毛細胞完成。 維持注意力作用：當(dāng)動物專注于視覺時，以相同短聲誘發(fā)的AP幅值變小，如切斷OCB，則這一現(xiàn)象消失。,聽覺下行通路（4）-傳向耳蝸的EF,耳蝸核接受多處起源的下行纖維支配，SOC發(fā)出的最大；外側(cè)丘系核、下丘及網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)均有纖維發(fā)出。 興奮性神經(jīng)遞質(zhì)主要為乙酰膽堿；抑制性神經(jīng)遞質(zhì)為去甲腎上腺素；有些抑制性作用是由-氨基丁酸、甘氨酸等介導(dǎo)。 支配耳蝸核的下行系統(tǒng)包括興奮