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文檔簡(jiǎn)介
1、動(dòng)物行為學(xué),第一章緒 論,一、動(dòng)物行為的定義 二、行為學(xué)的研究目的 三、動(dòng)物行為學(xué)的研究范圍 四、動(dòng)物行為學(xué)的研究方法 五、行為學(xué)研究歷史,行為學(xué)是研究生物行為的科學(xué),是生物科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)一門(mén)新興的分支學(xué)科。 研究范圍涉及到動(dòng)物學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)、心理學(xué)、進(jìn)化論及社會(huì)學(xué)等領(lǐng)域,具有邊緣學(xué)科的特色。,一、動(dòng)物行為的定義,簡(jiǎn)單地講,動(dòng)物的所作所為就是動(dòng)物的行為,包括我們直接觀察到的一切動(dòng)物的狀態(tài)。 動(dòng)物的行為不僅指動(dòng)物的活動(dòng)形式、發(fā)聲等動(dòng)態(tài)現(xiàn)象,也指動(dòng)物的靜態(tài)現(xiàn)象。如身體姿勢(shì)以及在外表上可辨認(rèn)的一些變化,這些變化起到相互通訊的作用,并且能引發(fā)另一動(dòng)物的行為模式,包括體色的改變或氣味的釋放。 青
2、蛙在繁殖季節(jié)發(fā)生響亮的叫聲, 吸引異性前來(lái)交配;蜜蜂發(fā)現(xiàn)新 的食源后以舞蹈形式將這一信息 告訴同伙。這些都是有明顯動(dòng)作 的行為。,另一些行為則沒(méi)有明顯的動(dòng)作。如許多昆蟲(chóng)有“假死”行為,一動(dòng)不動(dòng),借以逃避敵害;還有一些昆蟲(chóng)具有非常逼真的保護(hù)色和擬態(tài),以達(dá)到保護(hù)自己的目的。 動(dòng)物生存離不開(kāi)行為。動(dòng)物有行為,植物也有行為,如植物的生長(zhǎng)、分泌。最典型的例子是向日葵的花盤(pán)始終朝著太陽(yáng)一面轉(zhuǎn)動(dòng)。,竹節(jié)蟲(chóng),行為是動(dòng)物利用環(huán)境的工具。通過(guò)行為,動(dòng)物以一種有組織、有方向性的方式自我表演,并在周圍環(huán)境中操縱客觀物體以滿足自身要求。 食肉動(dòng)物為了獲得食物,必需以疾速奔跑的方式去追捕獵物。一些昆蟲(chóng)為繁殖后代,以釋放激
3、素的方式吸引配偶,并以此來(lái)操縱信息(激素)接受者另一配偶。,獵豹捕食,動(dòng)物行為:是指動(dòng)物對(duì)環(huán)境條件(包括內(nèi)、外環(huán)境)刺激所表現(xiàn)出的有利于自身生存和繁殖的可見(jiàn)動(dòng)作或反應(yīng)。 動(dòng)物的吃、喝、跑、跳以及微小的動(dòng)作變化,如豎耳、立毛等都是行為或行為的一部分。此外。一些動(dòng)作變化不明顯的反應(yīng),如體色變化、發(fā)出聲音、靜立不動(dòng)和注目凝視等,同樣屬于行為的范疇,因?yàn)樗鼈兤鹬鴤鬟f信息的作用,并且可能影響自己隨后的行為活動(dòng)或其他動(dòng)物的行為方式。例如,鳥(niǎo)類的求偶炫耀吸引雌性及雄性爭(zhēng)斗等。,二、行為學(xué)的研究目的,行為學(xué)的研究目的是利用生物學(xué)的方法來(lái)研究動(dòng)物的行為,揭示動(dòng)物行為的發(fā)生、發(fā)展規(guī)律及其調(diào)控因素,有助于我們理解人
4、類行為和心理的起源和發(fā)展。 由于人類起源于動(dòng)物,所以人類和動(dòng)物的行為有一定的可比性。,三、動(dòng)物行為學(xué)的研究范圍 行為也是一種生物學(xué)性狀,不同動(dòng)物的行為絕不會(huì)完全相似。 例如,翠鳥(niǎo)不會(huì)像隼那樣獵取小型鳥(niǎo)類。但是,每種動(dòng)物的行為又各有不同的變化形式,如翠鳥(niǎo)的覓食俯沖捕魚(yú)。和其他生物學(xué)性狀一樣,動(dòng)物的行為特性,受遺傳和環(huán)境兩方面影響,而且有其特定的生理基礎(chǔ)以及系統(tǒng)發(fā)生和個(gè)體發(fā)育的過(guò)程。動(dòng)物行為有關(guān)方面的研究也就形成了動(dòng)物行為學(xué)的各個(gè)分支學(xué)科,如生態(tài)行為學(xué)、行為遺傳學(xué)、行為生理學(xué)等等。,行為是生命現(xiàn)象的一個(gè)組成部分,任何一個(gè)簡(jiǎn)單的動(dòng)作或一個(gè)姿態(tài)都有其生理、遺傳基礎(chǔ)。同時(shí),行為的產(chǎn)生和發(fā)展與周圍環(huán)境有密
5、切的聯(lián)系。所以,行為學(xué)的研究離不開(kāi)生物學(xué)的其它領(lǐng)域,如生理學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)等,是一門(mén)交叉性很強(qiáng)的學(xué)科。 從行為學(xué)的研究目的,動(dòng)物行為學(xué)的研究仍然采用生物學(xué)方法。行為學(xué)的研究領(lǐng)域一般包括: 行為生理學(xué),是研究行為的生理學(xué)基礎(chǔ)。它包括兩個(gè)主要分支。神經(jīng)行為學(xué)研究感覺(jué)過(guò)程和構(gòu)成一種特定行為基礎(chǔ)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。另一方面從社會(huì)生物學(xué)和行為生態(tài)學(xué)入手,這兩個(gè)領(lǐng)域代表了行為學(xué)未來(lái)發(fā)展的兩大趨勢(shì)。行為內(nèi)分泌學(xué)研究激素和行為之間的相互關(guān)系。,行為遺傳學(xué),是用遺傳學(xué)的方法研究行為的遺傳基礎(chǔ),其目的是解釋遺傳因子之間的關(guān)系以及它們?nèi)绾斡绊懶袨椤?行為個(gè)體發(fā)育學(xué),是研究個(gè)體行為的發(fā)展,即研究行為在一個(gè)世代時(shí)間范圍內(nèi)
6、的變化。行為個(gè)體發(fā)育學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科是行為胚胎學(xué),其目的是研究胎兒時(shí)期行為模式的發(fā)展情況。 行為系統(tǒng)發(fā)育學(xué),是研究在歷史的長(zhǎng)河中行為的起源、進(jìn)化及行為特征的發(fā)展。行為和動(dòng)物的生活習(xí)性、身體結(jié)構(gòu)一樣,也符合進(jìn)化的一般規(guī)律,并采用類似的研究方法,這是行為系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的前提。,生態(tài)行為學(xué)領(lǐng)域是行為學(xué)的另一個(gè)分支學(xué)科,主要是研究某個(gè)特定種的行為與其環(huán)境中各種有機(jī)或無(wú)機(jī)因子之間的關(guān)系。 生態(tài)行為學(xué)的研究對(duì)象主要包括兩個(gè)方面,即針對(duì)某個(gè)種群的研究或針對(duì)某個(gè)特殊的棲息地或群落生態(tài)研究。 生態(tài)行為學(xué)的主要學(xué)科是社會(huì)生態(tài)學(xué)或社會(huì)生物學(xué)。 我們應(yīng)注意生態(tài)行為學(xué)和行為生態(tài)學(xué)的區(qū)別。行為學(xué)家們從行為學(xué)的角度提出了生態(tài)行
7、為學(xué),而生態(tài)學(xué)家們從生態(tài)學(xué)的角度提出了行為生態(tài)學(xué),研究問(wèn)題的角度雖然不同,但都進(jìn)入了同一個(gè)領(lǐng)域,總的目標(biāo)是一致的。 行為生態(tài)學(xué)主要是研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制和動(dòng)物行為的生態(tài)學(xué)意義及進(jìn)化意義。,綜上所述,在行為學(xué)的這五個(gè)領(lǐng)域中,行為生理學(xué)、行為遺傳學(xué)及行為個(gè)體發(fā)育學(xué)主要研究行為產(chǎn)生的近因;而行為系統(tǒng)發(fā)育和生態(tài)行為學(xué)探討的則是行為形成和發(fā)展的歷史遠(yuǎn)因。 只有同時(shí)研究行為產(chǎn)生和發(fā)展的近因及遠(yuǎn)因,才能對(duì)行為本質(zhì)有一個(gè)全面的認(rèn)識(shí)。,四、動(dòng)物行為學(xué)的研究方法,動(dòng)物行為的研究一般包括兩個(gè)步驟。其一是對(duì)動(dòng)物的行為做觀察記錄,其次對(duì)行為的功能、原因和系統(tǒng)發(fā)育等方面依次解釋和說(shuō)明。 動(dòng)物行為學(xué)的研究方法包括觀察和實(shí)
8、驗(yàn)兩種方法。前者一般在野外進(jìn)行,后者則在實(shí)驗(yàn)室完成。 根據(jù)研究方法的不同,行為學(xué)又可分為描述行為學(xué)和實(shí)驗(yàn)行為學(xué)。,(一)描述行為學(xué),對(duì)動(dòng)物行為進(jìn)行觀察、描述是行為研究的前提和基礎(chǔ)。 觀察可以在實(shí)驗(yàn)室或野外,最好不要受人為因素的干擾。要詳細(xì)地客觀地記錄各種動(dòng)物的行為,了解它們與某一刺激的關(guān)系。盡可能完整地編出動(dòng)物的“行為譜”。 編寫(xiě)某一動(dòng)物全部的行為目錄或至少重要的行為目錄,稱做行為譜。行為譜中的動(dòng)作數(shù)量依賴于三個(gè)主要因素: 動(dòng)物實(shí)際擁有的動(dòng)作; 特殊動(dòng)作的發(fā)生頻率; 觀察的時(shí)間長(zhǎng)短。觀察的時(shí)間愈長(zhǎng),特殊動(dòng)作出現(xiàn)的可能性也就愈大。,行為譜可以進(jìn)行分類。例如,可分為日?;顒?dòng)行為、捕食行為、定向和導(dǎo)
9、航行為以及一系列種間行為(如共生現(xiàn)象、反捕行為等)、種內(nèi)社會(huì)行為。 行為的描述分為定性描述和定量描述兩種。定性描述是對(duì)動(dòng)物行為的性質(zhì)進(jìn)行描述,而定量描述是對(duì)動(dòng)物行為進(jìn)行定量分析,如聲音的頻率、某一行為持續(xù)的時(shí)間等。 行為觀察記錄后的下一個(gè)任務(wù)就是處理這些觀察結(jié)果,即進(jìn)行分析和統(tǒng)計(jì),統(tǒng)計(jì)對(duì)我們進(jìn)一步理解行為非常重要。,(二)實(shí)驗(yàn)行為學(xué),通過(guò)觀察方法能獲得許多關(guān)于動(dòng)物在自然狀態(tài)和實(shí)驗(yàn)條件下表現(xiàn)的行為信息,確定行為的模式的程度和時(shí)間結(jié)構(gòu),而有關(guān)因果關(guān)系的分析研究必須采用實(shí)驗(yàn)法在某些人工控制下的行為發(fā)生后才能進(jìn)行比較廣泛的敘述。 實(shí)驗(yàn)行為學(xué)的研究方法之一是認(rèn)為干擾動(dòng)物行為的正常程度。 實(shí)驗(yàn)行為學(xué)研究的
10、另一種常用方法就是模擬,可以是聲音模擬,也可以是視像模擬(模型)。行為學(xué)中的模型一詞與通俗語(yǔ)言中的模型含義不同。,五、行為學(xué)研究歷史,由于科學(xué)是由科學(xué)家來(lái)進(jìn)行研究的,因此回顧歷史離不開(kāi)具體人物,所涉及的人只是眾多同行中的一小部分,不能代表所有的從事同一領(lǐng)域的研究工作者,只是作為講座討論問(wèn)題的引子。每個(gè)人影晌的時(shí)間長(zhǎng)短和重要性也各不一樣,下面介紹其中幾位最有影響的學(xué)者。 本世紀(jì)對(duì)行為學(xué)產(chǎn)生和發(fā)展做出巨大貢獻(xiàn)的當(dāng)首推廷伯根、勞倫茲和符瑞西三位行為學(xué)家。 勞倫茲(K .Lorenz )是現(xiàn)代行為學(xué)奠基人。他深信動(dòng)物的行為正如動(dòng)物的身體各部分一樣,是對(duì)環(huán)境適應(yīng)的產(chǎn)物,是為了生存的目的而不斷進(jìn)化的結(jié)果。
11、他認(rèn)為,行為可以遺傳。他的主要著作有行為的進(jìn)化和變異動(dòng)物和人類行為的研究等。,廷伯根(N. Tinbergen),荷蘭人。在國(guó)內(nèi)獲得博士學(xué)位后,開(kāi)始與勞倫茲合作,后來(lái)成為國(guó)際知名的行為學(xué)家。代表作有銀鷗的世界本能的研究鳥(niǎo)類生活動(dòng)物的群居行為等。 符瑞西(K. V. Frisch),奧地利學(xué)者,他突出的貢獻(xiàn)是極詳盡地研究了蜜蜂的行為,其研究結(jié)果在本書(shū)的有關(guān)章節(jié)將詳細(xì)介紹。符瑞西本人也因此而獲得諾貝爾獎(jiǎng)。 從科學(xué)的角度出發(fā)對(duì)行為的研究最早是出現(xiàn)在維斯利(A. Vesalius)的解剖學(xué)著作De Humani Corporis Fabrila(人體解剖)中。這本書(shū)本身并未涉及行為學(xué)問(wèn)題,但它描述了人
12、類大腦的詳細(xì)形態(tài)特征,引起人們對(duì)自然現(xiàn)象的重新觀察而不是僅僅引用古代權(quán)威者的斷言。,第二個(gè)對(duì)當(dāng)代行為的研究基礎(chǔ)來(lái)自達(dá)爾文的進(jìn)化論。 達(dá)爾文(C. Darwin)首次將行為作為專門(mén)的科學(xué)獨(dú)立出來(lái)研究,在他的后期著作中,特別是在人和動(dòng)物的情緒表達(dá)及人的血統(tǒng)中,達(dá)爾文對(duì)行為進(jìn)行了較為系統(tǒng)的闡述。他應(yīng)用進(jìn)化論觀點(diǎn)研究了行為的內(nèi)在機(jī)制。達(dá)爾文的觀點(diǎn)奠定了現(xiàn)代行為學(xué)的研究基礎(chǔ)。 隨著更多 的人加入研究隊(duì)伍,并開(kāi)始意識(shí)到此學(xué)科的意義,行為學(xué)、比較心理學(xué)和神經(jīng)生物學(xué)逐漸重新匯合在一起。,第二章定型行為 動(dòng)物行為的類型 動(dòng)物行為多種多樣 在研究行為時(shí),可以根據(jù)行為的誘導(dǎo)因素、行為的功能或行為的發(fā)生史將行為分成若
13、干類型。按行為的發(fā)生史,行為可分為定型行為和學(xué)習(xí)行為兩大類。定型行為也稱為先天行為或本能行為。有關(guān)定型行為和學(xué)習(xí)行為的知識(shí),將在后面加以介紹。,一、 定型行為 定型行為是指具有固定動(dòng)作模式的行為。因?yàn)槭巧聛?lái)就具有的行為因此,也稱先天行為或本能行為。 定型行為的特點(diǎn): 1)定型行為的行為模式主要是由遺傳性所決定。因此,定型行為作為物種的鑒別特征。 2)定型行為具有內(nèi)源性:即定型行為的發(fā)育不受環(huán)境刺激的影響,即使動(dòng)物從未經(jīng)受過(guò)刺激,也能正常發(fā)育而具備定型行為能力,一旦有外界刺激存在,就能誘使動(dòng)物表現(xiàn)出完整的定型行為。 3)具有定向性和可預(yù)測(cè)性。,根據(jù)定型行為的特點(diǎn),可以把定型行為分成以下的幾種類
14、型。 非條件反射 趨 性 本 能,1、反射 反射是指動(dòng)物通過(guò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)刺激所作出的定型的快速反應(yīng)。在同樣的條件下,同種動(dòng)物對(duì)相同刺激所表現(xiàn)出的反應(yīng)型式都是完全相同的。反射的這種反應(yīng)不變性是基于反射活動(dòng)的嚴(yán)格的解剖學(xué)基礎(chǔ),即反射弧。一個(gè)反射弧包括五個(gè)環(huán)節(jié),即:感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器。,反射可分非條件反射和條件反射兩種: 非條件反射是動(dòng)物生來(lái)就有、在系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中所形成而遺傳下來(lái)的,其神經(jīng)聯(lián)系是固定的,它是最簡(jiǎn)單的定型行為。 條件反射是動(dòng)物個(gè)體生活過(guò)程中適應(yīng)環(huán)境變化,在非條件反射的基礎(chǔ)上通過(guò)學(xué)習(xí)而逐漸形成的,其神經(jīng)聯(lián)系是暫時(shí)的。,2、趨 性 趨性是動(dòng)物趨近或避開(kāi)刺激源的一
15、種定向反應(yīng)。這是一種定型行為。,正趨性負(fù)趨性 動(dòng)物對(duì)于環(huán)境刺激,如光、溫度、濕度、化學(xué)物質(zhì)、地心引力等有明顯的趨近或避開(kāi)的反應(yīng)。如果定向反應(yīng)朝向刺激的來(lái)源,稱為正趨性;如果背離刺激來(lái)源,則稱為負(fù)趨性。,趨性的主要特點(diǎn) 趨性的主要特點(diǎn)是,它是整個(gè)身體的反應(yīng),是整個(gè)動(dòng)物體的定向運(yùn)動(dòng),即朝向或背離刺激源的運(yùn)動(dòng),因此其運(yùn)動(dòng)方向取決于某一刺激。,區(qū)別 趨性和向性不同,向性是指不能移動(dòng)的生物的定向或生長(zhǎng)反應(yīng),或者是其身體某一部分趨近(正向性)或避開(kāi)(負(fù)向性)某一刺激源的反應(yīng)。因此,一般是在討論植物定向生長(zhǎng)的內(nèi)容時(shí)才用向性這個(gè)名詞。 趨性也不同于反射,反射不是整個(gè)身體的定向運(yùn)動(dòng),而是身體的某一部分對(duì)某一刺激
16、的定型反應(yīng)。,趨性和反射都是動(dòng)物的適應(yīng)性行為方式: 趨性和反射都是動(dòng)物的適應(yīng)性行為方式,但是,隨著動(dòng)物向高級(jí)階段的發(fā)展,這些簡(jiǎn)單的行為變得越來(lái)越不重要了,因?yàn)閯?dòng)物在生命過(guò)程中,處處遇到不斷變化著的環(huán)境條件,需要不斷地對(duì)變化的環(huán)境做出各種適應(yīng)。,反射這種固定的、對(duì)刺激不改變反應(yīng)的行為方式,顯然不能很好地適應(yīng)這種變化的環(huán)境,因此,在高等動(dòng)物中,只保留了一小部分簡(jiǎn)單的反射活動(dòng),大部分已被復(fù)雜的行為所取代。同樣,在高等動(dòng)物中,也很難見(jiàn)到由一個(gè)簡(jiǎn)單的趨性成分構(gòu)成的活動(dòng),趨性往往成為一系列復(fù)雜行為模式當(dāng)中的一個(gè)構(gòu)成部分,或者僅在動(dòng)物的生命早期中表現(xiàn)出來(lái)。,3、本 能 本能是動(dòng)物通過(guò)遺傳而先天獲得的復(fù)雜的定
17、型行為。本能行為也稱為先天行為或定型行為,有關(guān)這類行為的特點(diǎn)已在本節(jié)開(kāi)始時(shí)詳細(xì)介紹過(guò),凡是符合上述特點(diǎn)的行為都屬于本能行為的范疇,因此,反射和趨性就是最簡(jiǎn)單的本能行為。,本能行為往往比反射和趨性要復(fù)雜得多: 本能不只是對(duì)單一刺激的簡(jiǎn)單反應(yīng),而是按預(yù)定程序進(jìn)行的一系列行為活動(dòng)。蜘蛛織網(wǎng)、蝶類飛舞、鳥(niǎo)類筑巢等等都是本能行為。本能行為有繁有簡(jiǎn),延續(xù)時(shí)間也有長(zhǎng)有短。復(fù)雜的本能行為常常涉及到許多刺激和一連串的引發(fā)機(jī)制,從而具有復(fù)雜的行為序列。,本能行為、趨性、反射行為 本能行為和趨性、反射行為一樣,行為型式都是固定的,但是,一些本能行為的固定行為模式能夠被日后的經(jīng)驗(yàn)或?qū)W習(xí)所修飾或補(bǔ)充,從而使本能行為更加
18、完善,更能適應(yīng)于眾多變化的復(fù)雜環(huán)境。,例如 從小與成鳥(niǎo)分開(kāi)的鳴禽,長(zhǎng)期在隔離室中喂養(yǎng),它們長(zhǎng)大后只能唱出最基本的曲調(diào),表現(xiàn)出簡(jiǎn)單的發(fā)聲模型。如果讓雛鳥(niǎo)和親鳥(niǎo)一起生活,雛鳥(niǎo)長(zhǎng)大后就能表現(xiàn)出完整的鳴唱,發(fā)出優(yōu)美動(dòng)聽(tīng)的聲調(diào)。因此,簡(jiǎn)單的鳴唱調(diào)子是本能行為,在此基礎(chǔ)上經(jīng)過(guò)學(xué)習(xí)唱出的復(fù)雜聲調(diào),則是后天得來(lái)的成分。表明了固定的先天行為和個(gè)體學(xué)習(xí)在共同起著作用。,4、動(dòng)機(jī)行為 動(dòng)機(jī)行為是指動(dòng)物為了滿足機(jī)體的某種需要或?yàn)榱诉_(dá)到某種目的,所表現(xiàn)出的定型行為。 這一類特殊的先天行為主要由內(nèi)部環(huán)境(內(nèi)部刺激及內(nèi)分泌等生理狀態(tài))所決定,外界刺激幾乎不起作用。從表面上看,似乎內(nèi)部有一個(gè)推動(dòng)力,推動(dòng)這一行為的發(fā)生,在愿望
19、或目的達(dá)到后,推動(dòng)力即悄失,行為亦停止。,動(dòng)機(jī) 在行為學(xué)上,動(dòng)物為了達(dá)到某種目的或滿足某種需要,即將產(chǎn)生某種行為的預(yù)備狀態(tài)稱為動(dòng)機(jī)。 動(dòng)機(jī)狀態(tài)有三個(gè)重要的功能: 可以導(dǎo)向行為以達(dá)到一定的目的; 有激活的作用,可加強(qiáng)警覺(jué)狀態(tài)和活動(dòng)能力; 有組織功能,可以把單個(gè)的行為組織成一個(gè)連貫的、有目的的行為序列。,動(dòng)機(jī)行為的發(fā)生主要取決于動(dòng)機(jī)值的高低。行為的動(dòng)機(jī)值又受一系列因素的影響,包括內(nèi)部刺激、激素水平、生物節(jié)律、成熟狀況以及以往的經(jīng)驗(yàn)等。攝食、飲水、睡眠、呼吸、溫度調(diào)節(jié)等都屬于這一行為類型。,例如 攝食行為的發(fā)生決定于饑餓這一生理狀態(tài),即使環(huán)境中沒(méi)有食物,但由于饑餓,這一行為仍然要發(fā)生;相反,如果沒(méi)有攝食的動(dòng)機(jī),不管食物多么豐富,動(dòng)物也不攝食。,生命系統(tǒng)內(nèi)部環(huán)境的動(dòng)態(tài)平衡,稱為穩(wěn)態(tài)。其中,生命系統(tǒng)可以指?jìng)€(gè)體、種群或生態(tài)系統(tǒng)等。 例如:夏天,大部分哺乳類通過(guò)流汗散熱來(lái)保持體溫的穩(wěn)態(tài),而流汗,即水的蒸發(fā)涉及到體液的穩(wěn)態(tài)問(wèn)題,為了保持體液的穩(wěn)態(tài),
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