遺傳學(xué)第10章 核外遺傳分析.ppt

1、第十章核外遺傳分析,核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn) 細(xì)胞內(nèi)敏感物質(zhì)的遺傳 母體影響 線粒體遺傳與其分子基礎(chǔ) 葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ) 核外遺傳與植物雄性不育,第一節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn),核外遺傳（Extranuclear Genetics）： 又稱(chēng)為細(xì)胞質(zhì)遺傳（Cytoplasmic inheritance)。,主要涉及細(xì)胞質(zhì)中的遺傳因子： 線粒體DNA（mitochondrial DNA, mtDNA) 葉綠體DNA（chloroplast DNA，ctDNA),非孟德?tīng)柺竭z傳 non-Mendelian,核外遺傳的特點(diǎn)：（1）遺傳物質(zhì)位于細(xì)胞器，通過(guò)細(xì)胞質(zhì)傳代； （2）非孟德?tīng)柺竭z傳；（3）母本的表型

2、決定了所有F1代的表型； （4）正反交（AB, BA）的結(jié)果不同； （5）不能對(duì)核內(nèi)的染色體進(jìn)行遺傳作圖。,紫茉莉花斑性狀遺傳：,.紫茉莉花斑植株：,著生綠色、白色和 花斑三種枝條，且白色和 綠色組織間有明顯的界限。,雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無(wú)關(guān)。,控制紫茉莉花斑性狀的遺傳物質(zhì)是通過(guò)母本傳遞的。,花斑枝條：,綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)；,白細(xì)胞中只含無(wú)葉綠體的白色質(zhì)體(白色體)；,綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體。,紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。,.原因：,花粉中精細(xì)胞內(nèi) 不含質(zhì)體，上述三種 分別發(fā)育的卵細(xì)

3、胞無(wú) 論接受何種花粉，其 子代只能與提供卵細(xì) 胞的母本相似，分別 發(fā)育成正常綠株、白 化株、花斑株。,花斑現(xiàn)象：天竺 葵、月見(jiàn)草、衛(wèi)矛、 煙草等20多種植物中 發(fā)現(xiàn)。,第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感物質(zhì)的遺傳,一 草履蟲(chóng)放毒型的遺傳（核質(zhì)互作的遺傳方式）,草履蟲(chóng)的接合生殖,草履蟲(chóng)的自體受精,某些品系的草履蟲(chóng)能產(chǎn)生所謂的草履蟲(chóng)素，稱(chēng)放毒型；草履蟲(chóng)素會(huì)殺死不放毒的草履蟲(chóng)（敏感型）。,草履蟲(chóng)的放毒型既與細(xì)胞質(zhì)有關(guān)，也與細(xì)胞核有關(guān)。 即必須同時(shí)存在：細(xì)胞質(zhì)因子顆粒及細(xì)胞核因子K基因才能保持穩(wěn)定的放毒性狀。 放毒型純合子為：KK + 敏感型純合子為：KK, kk,草履蟲(chóng)素是卡巴粒產(chǎn)生的，但卡巴粒的存在有賴(lài)于核基因K的

4、存在，kk +卡巴粒是不穩(wěn)定的。,1.果蠅CO2敏感遺傳,二、果蠅的感染性遺傳,無(wú)sigma （）顆粒-對(duì)CO2抗性（多數(shù)品系） 有sigma （）顆粒-對(duì)CO2敏感 原因: 胞質(zhì)中的 顆粒，為感染性因子，可改變雌體對(duì)CO2 的敏感性，通過(guò)細(xì)胞質(zhì)遺傳，存在依賴(lài)核基因。,雌蠅敏感-后代敏感 雌蠅抗性-后代抗性,2.果蠅性比失調(diào),正常果蠅：雌雄比例=1：1 性比失常：雄性比例50% 性比雌蠅：產(chǎn)生大量雌性后代的雌蠅,遺傳方式：由胞質(zhì)中螺旋體所引起，只傳給雌體而不傳給雄體 雄體早亡。,第三節(jié)母體影響,兩親本雜交，雜種只表現(xiàn)母本性狀的現(xiàn)象并非都是母系遺傳，有些是受母本核基因前定作用的結(jié)果，并非真正的細(xì)

5、胞質(zhì)遺傳。卵細(xì)胞是在母性核基因影響下，在母體內(nèi)發(fā)育的。母體核基因?qū)?xì)胞質(zhì)有時(shí)會(huì)產(chǎn)生一種前定作用，稱(chēng)母性影響。,母性影響的概念：,母性影響：子代的表型受到母親基因型的影響，而和母親的表型一樣的遺傳現(xiàn)象。,母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇。,母性影響的特點(diǎn)：,子一代表現(xiàn)型受母親基因型的控制。,一 短暫的母性影響,麥粉蛾幼蟲(chóng)皮色的遺傳,A ：犬尿素形成、皮膚有色、復(fù)眼深褐色 a ：無(wú)犬尿素形成、皮膚無(wú)色、復(fù)眼紅色 野生型 AA aa 突變體 幼蟲(chóng)有色 幼蟲(chóng)無(wú)色 成蟲(chóng)褐眼 成蟲(chóng)紅眼 Aa 幼蟲(chóng)有色，成蟲(chóng)褐眼,表現(xiàn)野生型,P aaAa F1 1/2Aa 1/2aa 幼蟲(chóng)有色 幼蟲(chóng)無(wú)色 成蟲(chóng)褐眼 成蟲(chóng)紅眼,但

6、當(dāng)用子一代（Aa）與aa個(gè)體測(cè)交，其后代的表型則決定于有色親本的性別。,Aa aa 1/2Aa 1/2aa 幼蟲(chóng)有色 幼蟲(chóng)有色 成蟲(chóng)褐眼 成蟲(chóng)紅眼,若卵母細(xì)胞中有A基因存在，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的卵，不論基因型是A或a，它們的細(xì)胞質(zhì)中都含有A基因的產(chǎn)物。在B組測(cè)交中，受精卵的細(xì)胞質(zhì)多來(lái)自卵子，aa基因型幼蟲(chóng)的皮是有色的。但這種母性影響仍然是暫時(shí)的，因?yàn)閭€(gè)體缺少A基因，不能自身合成色素，隨著個(gè)體發(fā)育，色素逐漸消耗，成蟲(chóng)時(shí)復(fù)眼已成為紅色。,母性影響是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)而起作用，仍是核基因的遺傳，因?yàn)槟阁w細(xì)胞質(zhì)中的色素物質(zhì)是由其基因型決定的。,二、持久的母性影響：,椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。,椎實(shí)螺是一種、同體

7、的軟體 動(dòng)物，每一個(gè)體又能同時(shí)產(chǎn)生卵子和 精子，但一般通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖。,椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體 受精。,椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì) 相對(duì)性狀，由一對(duì)基因控制，右旋（D）對(duì)左旋（d）顯性,雜交試驗(yàn)：,.過(guò)程：椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似， 即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋 的分離。,正交反交,(右旋)DD(左旋)dd(左旋)dd(右旋)DD,F1 全部為右旋(Dd) 全為左旋(Dd),自體受精自體受精,F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋,(DD)(分離)(dd) (DD)(分離)(dd), 如果試驗(yàn)只進(jìn)行到

8、F1，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳。, F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。,異體受精異體受精,F2 1DD2Dd1dd（均右旋）1DD2Dd1dd（均右旋）,3 1 3 1,第四節(jié) 線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ),遺傳物質(zhì),核基因組,染色體,細(xì)胞質(zhì)基因組,基因（核DNA）,葉綠體基因組(ctDNA) 線粒體基因組(mtDNA),遺傳物質(zhì),遺傳物質(zhì),遺傳物質(zhì),遺傳物質(zhì),遺傳物質(zhì),遺傳物質(zhì),遺傳物質(zhì),原因：小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脫氫酶，細(xì)胞色素氧化酶a、b和c），而合成這些酶的基因大多存在于線粒體上。小菌落基本上不能進(jìn)行有氧呼吸，主要通過(guò)無(wú)氧呼吸生存。,一、酵母的小菌落突變,酵母小菌落系統(tǒng)在研究核外遺傳中

9、具有重要作用： 1）小菌落突變型豐富； 2）缺乏線粒體功能的酵母細(xì)胞仍能成活和生長(zhǎng)。,1、核小菌落（nuclear petites） 小菌落 2、中性小菌落（neutral petites） 3、抑制性小菌落(suppressive petites),1、核小菌落（nuclear petites)/(segregational petites),一些小菌落在核基因組中有它們的突變基礎(chǔ)，如線粒體蛋白的一些亞基是由核基因編碼的。這些核小菌落突變型稱(chēng)為Pet-,Pet-突變體與野生型 Pet+雜交：,Pet-Pet+ Pet-/ Pet+ 二倍體，生成大菌落 減數(shù)分裂四分子 2（Pet+）：2（Pe

10、t-）分離 孟德?tīng)柗蛛x比,A a,2、中性小菌落（neutral petites）,取名為中性是因?yàn)檫@種類(lèi)型的小菌落并不影響野生型。,Pet-Pet+ Pet+ 二倍體，生成大菌落 減數(shù)分裂四分子 4（Pet+）：0（Pet-）分離,抑制小菌落對(duì)野生型產(chǎn)生影響,3、抑制小菌落(suppressive petites),Pet-SPet+ Pet-S/ Pet+ 二倍體 呼吸特性位于正常的和小菌落之間 減數(shù)分裂四分子 0（Pet+）：4（Pet-S）分離,二、線粒體基因組, 多為裸露的雙鏈DNA，呈環(huán)狀，極少數(shù)為線狀DNA(四膜蟲(chóng)); 各物種線粒體DNA的大小不一； 一個(gè)細(xì)胞內(nèi)有多個(gè)線粒體，一個(gè)

11、線粒體內(nèi)有多個(gè)mtDNA分子 （心、肝等每個(gè)細(xì)胞有上千個(gè)線粒體）； mtDNA也進(jìn)行半保留復(fù)制，通常與細(xì)胞分裂同步，但其復(fù)制 與核DNA的復(fù)制相對(duì)獨(dú)立； mtDNA含編碼與呼吸作用相關(guān)的酶和蛋白質(zhì)基因。,（一） 線粒體基因組的一般性質(zhì),（二） 線粒體DNA組成,（三） 線粒體的蛋白質(zhì)合成, mtDNA含有能夠編碼一部分自身的蛋白質(zhì)、rRNA、 tRNA等的基因； 線粒體的遺傳裝置能夠單獨(dú)完成DNA復(fù)制、基因 轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成和基因重組； 參與mtDNA的復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯及基因 表達(dá)的很多蛋白質(zhì)由核基因編碼，對(duì)核基因具有 一定的依賴(lài)性。,表明：線粒體是半自主性細(xì)胞器。,（四） 人類(lèi)的線

12、粒體基因病,線粒體基因病遺傳的特點(diǎn)：,(1) 突變mtDNA通過(guò)母親卵子傳遞給子女； (2) 細(xì)胞質(zhì)含多個(gè)mtDNA分子，純質(zhì)性線粒體基因病的癥狀 最為嚴(yán)重； (3) 傳遞突變的mtDNA的母親既可以是純質(zhì)或異質(zhì)性患者， 也可以是表型正常的異質(zhì)性攜帶者。,第五節(jié) 葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ),一、衣藻的葉綠體遺傳,1954年Rrth Sager等研究了單細(xì)胞藻類(lèi)衣藻（chlamydomonas reinhardi） 交配型由細(xì)胞核內(nèi)一對(duì)等位基因mt+和mt-決定 野生型是鏈霉素-敏感型（sms）。 突變株具鏈霉素的抗性（smr）。 smr mt+ sm-s mt- 全部后代（95%）smr sms

13、mt+smr mt- 全部后代（95%）sms,二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ),（1）形狀：環(huán)狀的雙螺旋分子，不含5-甲基胞嘧啶， 不與組蛋白結(jié)合，具有典型的原核性質(zhì)。 （2）大?。?20Kb190Kb。 通常一個(gè)葉綠體中有150個(gè)DNA分子。 （3）結(jié)構(gòu)：有單一序列和反向重復(fù)序列。,（一）葉綠體基因組,（二）葉綠體DNA的物理圖譜及基因組成,陸生植物葉綠體基因組編碼的基因數(shù)目,（三）葉綠體遺傳系統(tǒng)與核遺傳系統(tǒng)的關(guān)系,根據(jù)預(yù)測(cè)葉綠體蛋白有30004000種，葉綠體自身編碼不足80種，其余均由核基因組編碼。,葉綠體蛋白根據(jù)來(lái)源可分為三種： 由葉綠體DNA編碼，在其70S核糖體上合成，如psbA; 由核

14、DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)80S核糖體上合成，如LHCII； 由核DNA和葉綠體DNA共同編碼，如二磷酸核酮糖羧化酶，大亞基由葉綠體DNA編碼在葉綠體內(nèi)合成，小亞基由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成。,第六節(jié) 核外遺傳與植物雄性不育,一 植物的雄性不育,雄性不育(male sterility)：由于花粉不能正常發(fā)育，不能與卵細(xì)胞受精形成合子，產(chǎn)生子代個(gè)體的遺傳學(xué)現(xiàn)象。,細(xì)胞核不育性 細(xì)胞質(zhì)不育性 核-質(zhì)互作雄性不育,（1） 細(xì)胞核不育性,缺點(diǎn)：不易找到相應(yīng)的保持系,（2）細(xì)胞質(zhì)不育性,缺點(diǎn)：不易找到相應(yīng)的恢復(fù)系,細(xì)胞核基因 R-可育 r-不育 細(xì)胞質(zhì)基因 N-可育 S-不育,（3）質(zhì)核互作不育,其中:

15、S(rr) :不育系 N(rr) :保持系 S(RR)和N(RR) :恢復(fù)系, 三系育種：由不育系、保持系、恢復(fù)系進(jìn)行雜交種的生產(chǎn)。,（4）二區(qū)三系育種,恢復(fù)系：即指能使雄性不育系的后代恢復(fù)其育性的品種或品系，就稱(chēng)之為恢復(fù)系。與不育系雜交，產(chǎn)生雄性可育的子代。,保持系：即指能夠保持雄性不育特性的品種或品系，就稱(chēng)之為保持系。當(dāng)它與不育系雜交，使不育系結(jié)籽并保持不育系的雄性不育特性的品系。如： S（rf rf) x N(rf rf) S(rf rf),不育系：即指具有雄性不育特性的品種或品系，稱(chēng)之為不育系，其遺傳基礎(chǔ)S(rf rf) 。, 二區(qū): 保種區(qū) 制種區(qū) S(rfrf) N(rfrf) S(rfrf) N(RfRf) 不育系 保持系 不育系 恢復(fù)系 S(rfrf) S(Rfrf) 不育系 可育系,優(yōu)點(diǎn)：在雜交育種過(guò)程中，母本省去了大量的去雄工作，而且還有利于雜種種子的純度。,植物雄性不育除表現(xiàn)為核-質(zhì)不育型外，還表現(xiàn)為核不育型，如光敏核不育（photoperiod sensiti