生物膜與細(xì)胞的物理特性.ppt

1、4 生物膜與細(xì)胞的物理特性,生物膜(biomembrane),是對細(xì)胞膜(cell membrane)及細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembrane system)的統(tǒng)稱。 為厚度約7.5nm的3層式膜（各約2.5nm）結(jié)構(gòu)。,膜結(jié)構(gòu),膜結(jié)構(gòu),生物膜是由兩層脂類分子以疏水端相對排列成雙分子層骨架，其中結(jié)合了或多或少的蛋白質(zhì)和糖類等分子。,41 生物膜的功能,區(qū)域化（compartmentalization)、物質(zhì)通透和輸運(yùn)(transport)的調(diào)節(jié)、能量轉(zhuǎn)換(energy conversion) 、外界信號的識別與傳遞、細(xì)胞間相互作用 (intercellular interaction) 、生化

2、活性的定位(locus for biochemical activities)、細(xì)胞的發(fā)育和分化以及神經(jīng)傳導(dǎo)、激素作用等等都與生物膜有密切關(guān)系。,42 生物膜的組成,表81 膜的化學(xué)組成(),生物膜的組成,大體上說，生物膜中的脂類約占總量的50，蛋白質(zhì)占40，糖類占210，膜上含有結(jié)合狀態(tài)的結(jié)構(gòu)水，并存在與某些膜蛋白結(jié)合的金屬離子。 脂類和蛋白質(zhì)的比例在不同的生物膜中相差很大。功能越復(fù)雜，其蛋白質(zhì)所占的比例越大，反之，功能越簡單，其蛋白質(zhì)的含量和種類越少。 一般古細(xì)菌膜不含脂類，而含醚類，甘油與脂肪醇以醚鍵相連。,421 膜脂及其分子的雙親性,生物膜中的脂類，大多是極性脂類 均為雙親性分子 根

3、據(jù)疏水部分結(jié)構(gòu)，可以分為3大類，固醇、甘油脂、鞘脂和鞘磷脂。 也可分為磷脂(phospholipid)、糖脂(glycolipid)和固醇。,鞘脂,鞘脂又可分為，腦苷脂（cerebroside，CER）、神經(jīng)節(jié)苷脂（ganglisoides，GM）和鞘磷脂。前兩者是糖脂，神經(jīng)節(jié)苷脂在神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)膜中含量最豐富，約占總脂的510%。多數(shù)細(xì)胞質(zhì)膜中也含有少量的神經(jīng)節(jié)苷脂，已經(jīng)鑒定出40多種神經(jīng)節(jié)苷脂。,421 膜脂及其分子的雙親性,主要類型：磷脂(phospholipid)、糖脂(glycolipid)和固醇(stecol)。,主要的膜脂,（1）、磷脂,磷脂是生物膜中最重要、含量又最豐富的脂類，約占

4、膜脂總量的50%以上。所有動物細(xì)胞的膜毫無例外地都含有磷脂。 磷酸甘油酯 鞘氨醇磷脂,磷酸甘油脂,游離脂肪酸及其分子式,（2）糖脂,（2）糖脂,約占膜脂總量的5%。與磷脂相似，糖脂也可分為兩類：糖基甘油酯和糖鞘脂(glycosphingolipids)，糖鞘脂又分為中性糖鞘脂和酸性糖鞘脂。 糖脂廣泛分布于動物、植物和微生物細(xì)胞的膜系統(tǒng)中， 生物膜中的糖脂只存在于脂雙層的外層表面，其中的糖殘基暴露于細(xì)胞表面。,（3）固醇類,（3）固醇類,固醇是環(huán)戊烷多氫菲的衍生物。 膽固醇對調(diào)節(jié)膜的流動性、加強(qiáng)膜的穩(wěn)定性有作用。,（3）固醇類,膽固醇在哺乳類的質(zhì)膜中約含總脂質(zhì)的45（50%）。 在高爾基體膜、溶

5、酶體膜中，膽固醇的含量也很高，但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜及線粒體膜中含量很低， 植物細(xì)胞質(zhì)膜中常見的是豆固醇(sitgmasteol)和谷固醇(sitosetrol)，二者分別存在于大豆、麥芽中。 麥角固醇(ecgosterol)則是真核微生物膜中的主要固醇，主要存在于酵母菌、霉菌中。 原核細(xì)胞的質(zhì)膜中則不含膽固醇。,膜脂分子,糖脂、磷脂和固醇。磷脂根據(jù)磷酸基連接基團(tuán)的不同分為磷脂酰膽堿（phosphatidylcholine，PC；卵磷脂，lecithin）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidylethannamine，PE；腦磷脂，cephalin）、磷脂酰絲氨酸（phosphatidylserine，

6、PS）、磷脂酰肌醇（phosphatidylinositides，PI，包括PI、PIP和PIP2）、心磷脂（cardiolipin，CL）等； 糖脂根據(jù)糖基的不同分為若干種。 其中每一種因所含脂肪酸的不同又分為若干種，如根據(jù)脂肪酸鏈的含雙鍵的情況分為飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸（雙鍵的數(shù)目可以為15），脂肪酸鏈的長度可為1226個碳。如果再考慮構(gòu)象變化，每一種中都包括若干種。,（4）、膜脂分子的形狀及其雙親性,一頭是極性，另一頭是非極性的,分子電性,（a）電學(xué),磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺在生理?xiàng)l件下是電中性(electroneutral)分子。 磷脂酰絲氨酸、磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和二磷脂酰甘油（

7、心磷脂）都屬于負(fù)電性(anionic)磷脂，在生理?xiàng)l件下，它呈負(fù)電性。,（b）水溶特性,生物膜中的磷脂、糖脂、膽固醇均為雙親性分子(amphipathic molecules)或兼性分子（zwitterionic） ，它們的疏水尾部為脂肪酸、醛、醇、鞘氨醇衍生物或固醇分子的長鏈脂肪酸，親水頭部為磷脂酰堿基、糖殘基或羥基。 膜磷脂成分由于其極性頭的結(jié)構(gòu)不同，表現(xiàn)了不一樣的行為，這種差異對于膜功能有很重要的意義 所謂兼性分子是該分子同時具有疏水(hydrophobic)和親水(hydrophilic)兩部分。 ）,膜脂分子,從物理結(jié)構(gòu)上有共同的結(jié)構(gòu)：一頭是極性，另一頭是非極性的。,（c）分子形狀,

8、不同構(gòu)型脂肪酸的物理尺寸,分子形狀,磷酸甘油脂肪酸鏈的雙鍵往往取順式(cis)構(gòu)型。 順式構(gòu)型導(dǎo)致烴鏈在該處形成約44（30）折角(bend或kink)，而相應(yīng)反式脂肪酰鏈則是直線鏈狀。 順式構(gòu)型的不飽和脂肪酰鏈比起相同碳原子數(shù)的飽和脂肪酰鏈和反式構(gòu)型的不飽和脂肪酰鏈，鏈短而分子覆蓋面積大,磷脂分子的堆積方式,（d） 脂雙層中磷脂分子的構(gòu)象(lipid conformation in membranes),（d） 脂雙層中磷脂分子的構(gòu)象(lipid conformation in membranes),422 膜蛋白,(1)整合蛋白(intergral protein)或內(nèi)在蛋白(intrin

9、sic protein) (2)外周蛋白(peripheral protein)或外在蛋白(extrinsic protein) (3)脂錨定蛋白,圖82 膜蛋白與膜脂結(jié)合的6種方式,(1)整合蛋白,(1)整合蛋白,以不同深度鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中，有的還橫跨全膜，稱為跨膜蛋白(transmembrane protein)。 整合蛋白與膜結(jié)合牢固。 跨膜蛋白的細(xì)胞外與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部分在結(jié)構(gòu)和功能上有著明顯不同。,血型糖蛋白,人紅細(xì)胞膜蛋白分子,細(xì)菌視紫紅質(zhì)分子的結(jié)構(gòu),(2)外周蛋白,大多數(shù)為水溶性的，通過與整合蛋白或脂類分子極性頭部的相互作用而結(jié)合于膜的內(nèi)、外表面。 外周蛋白與膜結(jié)合得比較疏松,血影

10、蛋白亦稱紅細(xì)胞膜素,413 膜糖類,生物膜上的糖類幾乎總是被定位于膜的非胞漿面(face away from the cytosol)， 質(zhì)膜糖基含量約占膜重量的210，不同物種和細(xì)胞類型的膜糖含量不同。 膜結(jié)構(gòu)中的糖類主要與膜脂、膜蛋白以共價鍵結(jié)合形成糖脂和糖蛋白，紅細(xì)胞膜含有約8的糖類，其中約7共價連接于脂分子上，形成糖脂類，93共價連接膜蛋白 大多數(shù)暴露于細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)都帶有糖基，通常接多個寡糖鏈，而脂雙層外葉的脂分子連有寡糖鏈的不到1，而且大多僅連有一條寡糖鏈。,膜糖類,有9種糖基出現(xiàn)在膜糖鏈中， 中性糖有葡萄糖、甘露糖、半乳糖、巖藻糖、木糖等， 氨基糖有乙酰氨基葡萄糖、乙酰氨基半乳

11、糖、氨基糖酸(唾液酸和羥乙酰神經(jīng)氨酸)，但大多不含糖醛酸。 唾液酸通常連接于寡糖鏈端部。,功能,糖基構(gòu)建糖鏈，能夠進(jìn)行多樣化的排列組合，在糖蛋白和糖脂分子中形成復(fù)雜的，具有巨大信息量的多樣化基團(tuán)結(jié)構(gòu)(三糖鏈就可以有1 958種結(jié)構(gòu)形式)。 質(zhì)膜外的糖鏈結(jié)構(gòu)參與信號識別、細(xì)胞識別及粘合等過程。膜的不對稱性，膜成分的固定等。 血型,功能,上皮細(xì)胞的膜糖脂總是分布在頂端表面，有助于細(xì)胞免受外部低pH和降解酶等嚴(yán)厲條件的損傷。 帶電荷的膜糖脂如神經(jīng)節(jié)苷脂可能改變跨膜電場和改變膜外表的離子如Ca+的濃度。 糖鏈具有高極性甚至負(fù)電性有利于膜蛋白三維結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和有效正確地定向、定位與拋錨。,43 膜的不均稱

12、性,膜的不對稱性(asymmetry of the membrane) 膜的不均一性,紅細(xì)胞質(zhì)膜的脂不對稱性,SM，神經(jīng)鞘磷脂； PC，磷脂酰膽堿； PS，磷脂酰絲氨酸； PE，磷脂酰乙醇胺； P I ，磷脂酰肌醇；CL，心磷脂,43 膜的不對稱性,膜的不對稱性(asymmetry of the membrane)是指膜脂雙層的兩個片層在結(jié)構(gòu)、組成及功能上的不同 、不一致性 膜脂、膜糖和膜蛋白不對稱地分布在脂雙層的兩個片層。 所有生物膜都具有這種結(jié)構(gòu)的不對稱性，它是生物膜功能的重要基礎(chǔ)。 不同的細(xì)胞質(zhì)膜，脂類的不對稱分布是不相同的。即使同一質(zhì)膜的不同部位也可能有不同的脂分布。,43 膜的不對稱

13、性,組成 結(jié)構(gòu) 功能,44 生物膜分子的運(yùn)動特性,脂雙層的流動性(fluidity)； 蛋白質(zhì)分子在膜中的運(yùn)動； 完整膜或膜片段的膜流(membrane flow)。,生物膜分子運(yùn)動的意義,生物膜上分子的運(yùn)動特性可以說是細(xì)胞行使各類生理功能的基礎(chǔ)。 生長，變化，繁殖，,431 膜脂質(zhì)分子的運(yùn)動性,脂質(zhì)分子如果運(yùn)動性強(qiáng)，則膜的流動性就大；反之亦然,脂質(zhì)分子的運(yùn)動,脂質(zhì)分子內(nèi)運(yùn)動,(1)最常發(fā)生的脂肪酰鏈長軸上繞著CC鍵的旋轉(zhuǎn)(旋轉(zhuǎn)速度為100ps)； (2)烴鏈的順式扭結(jié)(cis kinks)，約1ns發(fā)生一次； (3)脂肪酰鏈沿長軸向的伸縮或彎曲(bending)。,脂質(zhì)分子間的運(yùn)動,(1)整

14、個分子繞著與膜平面垂直的軸轉(zhuǎn)動(rotation)，也稱轉(zhuǎn)動擴(kuò)散(rotation，diffusion)，其轉(zhuǎn)動速度為每10ns轉(zhuǎn)動2角度。 (2)側(cè)向擴(kuò)散，即膜脂分子在膜平面內(nèi)的擴(kuò)散。 (3)翻轉(zhuǎn)(transmembrane flip-flop)，這是指脂分子從脂雙層的一個葉片層完全翻轉(zhuǎn)到另一個葉片層的運(yùn)動。,脂質(zhì)分子在三個 “維度”的運(yùn)動方式,“一維運(yùn)動”，脂質(zhì)分子自身的運(yùn)動（即脂酰烴鏈繞CC鍵旋轉(zhuǎn)的異構(gòu)化運(yùn)動)，磷脂分子以其自身長軸(與膜平面垂直)為軸左右擺動和左右旋轉(zhuǎn)； “二維運(yùn)動”，脂質(zhì)分子在膜內(nèi)沿膜平面做側(cè)向擴(kuò)散和側(cè)向移動 “三維運(yùn)動”，磷脂分子的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動。脂質(zhì)分子難發(fā)生垂直膜面的

15、直線運(yùn)動,442 膜內(nèi)在蛋白的運(yùn)動,442 膜內(nèi)在蛋白的運(yùn)動,膜蛋白也同脂類分子一樣處在一種運(yùn)動的平衡之中。膜內(nèi)在蛋白的主要運(yùn)動形式包括側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動、旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散(rotational diffusion)、構(gòu)象變化以及蛋白多聚復(fù)合物的聚合和解聚等 無翻轉(zhuǎn) 膜蛋白運(yùn)動的特殊性是其擴(kuò)散運(yùn)動、和無翻轉(zhuǎn)運(yùn)動。其分子內(nèi)部運(yùn)動（包括構(gòu)象變化、聚合與解離等參見蛋白質(zhì)質(zhì)分子運(yùn)動）,膜蛋白側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動的類型,在膜平面內(nèi)發(fā)生隨機(jī)的布朗運(yùn)動(Brownian movement) （局部移動，整個膜上運(yùn)動，基本不動錨定，蛋白質(zhì)密度，定向運(yùn)動）,膜蛋白側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動的控制,膜蛋白的運(yùn)動首先由脂雙層的微粘度和自身大小所決定。

16、,膜蛋白側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動的控制,被膜骨架蛋白構(gòu)成的“藩籬”所限制。有些蛋白可以在整個膜平面中無規(guī)則地移動，但是它們的運(yùn)動速率低， 如果膜內(nèi)在蛋白含量多，分布擁擠，相鄰蛋白的隨機(jī)運(yùn)動也將受到限制。 在不同的生物膜中，膜蛋白的運(yùn)動速度差異很大。 不同細(xì)胞上、內(nèi)膜系統(tǒng)不同的細(xì)胞器膜上膜蛋白以及處在不同功能狀態(tài)的細(xì)胞，其質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)上的膜蛋白的運(yùn)動速率是明顯不同的。 細(xì)胞中特殊功能的質(zhì)膜糖蛋白不動，有的蛋白被“錨定”在膜骨架上而無法作擴(kuò)散運(yùn)動。 其他方面的蛋白間相互作用也限制或控制著膜蛋白的運(yùn)動。 一些情況下，某些特異的蛋白的運(yùn)動有高度的方向性，似乎在膜的胞漿面有馬達(dá)蛋白(motor protern)驅(qū)

17、動其運(yùn)動。,443 生物膜中脂與蛋白質(zhì)的相互作用,電磁相互作用 親水的極性頭部 疏水部分 兩者都發(fā)生著相互適應(yīng)和契合的構(gòu)象變化。,作用,脂分子與蛋白的相互作用可以調(diào)整膜中膜蛋白的聚集狀態(tài)，進(jìn)而調(diào)整膜蛋白的功能。 蛋白質(zhì)摻入膜時，膜的通透性會增加，膜磷脂分子的跨膜運(yùn)動(transmembrane movement，或flip-flop)速率也提高 有些膜脂的存在對于某些酶的激活是必需的。,脂雙層可能形成兩種“結(jié)構(gòu)域”,固液相間,在膜蛋白存在下，脂雙層似乎被誘導(dǎo)形成兩個脂的“結(jié)構(gòu)域”(domains) 其運(yùn)動受到明顯的限制。 不能參與高度協(xié)調(diào)的相變。 結(jié)合磷脂或結(jié)合脂(bound phosphol

18、ipids)與非界面脂的交換要慢得多， 能夠以與膜蛋白相似的特征速率在膜中旋轉(zhuǎn)。,4 4 4 生物膜的液晶特性,4441液晶的一般概念,液晶態(tài)是指介于晶體和液體間的一種物質(zhì)狀態(tài),液晶態(tài),它既不像液體那樣具有強(qiáng)流動性，又不像固體那樣完全保持一定的形態(tài)，外形上流動性差，有一定粘性； 內(nèi)部結(jié)構(gòu)上，分子間的相對位置既不像晶體那樣相對不變，又不像液體那樣完全“無規(guī)則”運(yùn)動，其有序程度介于晶體與液體之間，光學(xué)性質(zhì)上表現(xiàn)出各向異性的雙折射現(xiàn)象(立方相和部分六角相除外)，不同類型的液晶，其分子有序程度不同。 晶體從外部形態(tài)上看有一定形狀，從內(nèi)部結(jié)構(gòu)上看分子間距離相對不變，光學(xué)上表現(xiàn)出各向異性的雙折射現(xiàn)象(立方

19、相和部分六角相除外)。 液體從外部形態(tài)上看無定型，從內(nèi)部結(jié)構(gòu)上看分子間的距離不定，分子運(yùn)動不定，光學(xué)上表現(xiàn)出各向同性。,44 4 2 生物膜主要是脂雙層相,液晶狀態(tài),膜結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)是建立在膜脂主要成分磷脂的雙親性(amphipathic)特性上。 磷脂兼性分子能夠以物理的而非化學(xué)的聯(lián)系自組裝(self-assemble)成各種膜樣微結(jié)構(gòu)(microstructures)。這些結(jié)構(gòu)，包括微團(tuán)、膜泡(vesicles)、脂質(zhì)體(liposomes)、微管狀(microtubles)和脂雙層(bilayers)等，構(gòu)成具有油樣區(qū)(oil-like regions)和較大界面(interfacial a

20、reas)的微相(microphases)。,生物膜是脂雙層(lipid bilayers)結(jié)構(gòu),對生物膜而言，脂雙層是由膜脂分子(尤其是磷脂)形成的最主要的結(jié)構(gòu)。 這個結(jié)構(gòu)一般有兩個相，凝膠相和液晶相， 生理?xiàng)l件下是以液晶相存在,液晶或流體相,從人工膜測得的數(shù)據(jù)表明，磷脂在膜中有高的側(cè)向運(yùn)動自由度，脂質(zhì)分子能在平行于膜表面的膜平面中相當(dāng)自由和快速地轉(zhuǎn)位，每秒鐘磷脂分子與其臨近分子交換位置達(dá)106次。 并不是真正液態(tài)，脂質(zhì)分子不傾向于在垂直于脂雙層平面的方向進(jìn)行轉(zhuǎn)位或者說不易于從膜向外伸出或滑出。,凝膠或固態(tài)相(The gel or solid phases),處于這種相下，脂雙層中磷脂脂肪酰

21、鏈被“凍結(jié)”幾乎完全失去運(yùn)動自由性，而取硬棒樣形狀，即全反構(gòu)象。膜變得更具剛性而失去柔韌性，并且鑲嵌于脂雙層中的蛋白質(zhì)不再能夠運(yùn)動。 凝膠相的膜對物理性協(xié)迫(stress)失去適應(yīng)性，而易于形成滲漏(leak)，造成膜通透性及其功能的損害。衰老或不完善的生物膜往往表現(xiàn)為典型的凝膠相。,4443 相變和相分離,phase transition & phase separation,凝膠相到液晶相的相變,gel-to-liquid crystalline phase transition 相變溫度(transition temperature，Tt)，從液晶態(tài)到凝膠態(tài)開始改變的最低溫度 高于Tt脂

22、雙層處于液晶相，反之處于凝膠相。 相變溫度是膜流動性的重要特征指標(biāo)，相變溫度高的膜流動性差。 高Tt的生物膜比低Tt的生物膜在生理學(xué)上對外環(huán)境的協(xié)迫更為敏感。,相分離(phase separation) 或者混合相(mixed phase),即在給定的膜內(nèi)發(fā)生或存在相態(tài)各不相同的不同微區(qū)(domains)。對于兩種磷脂組成的人工膜，當(dāng)溫度處于兩種磷脂相變溫度之間時，即可發(fā)生相分離，即一種磷脂處于液晶相，另一種磷脂卻處于凝膠相，兩相共存。 生物膜發(fā)生相分離的生理意義是多方面的，如老的細(xì)胞膜發(fā)生典型的相分離導(dǎo)致膜的泄漏(leak)，預(yù)示細(xì)胞的死亡。另一方面，有序的不同膜相區(qū)域的共存，在某些情況下卻

23、是有益的。,(c) 片層脂雙層相和六角形相之間的相變,lamellar hexagonal phase transition 這種相變的發(fā)生要慢得多，特別是從六角形相到片層脂雙層相的轉(zhuǎn)變。在人工膜的實(shí)驗(yàn)中，常常要求相當(dāng)長的孵育時間(數(shù)小時到數(shù)天)，而從片層脂雙層相到六角形相的相變的發(fā)生則很迅速，在數(shù)秒或數(shù)分鐘內(nèi)即可實(shí)現(xiàn)。這種相變之所以較慢，是因?yàn)樵谙嘧冞^程中磷脂分子要進(jìn)行根本性的重排。,4444脂雙層流動性的重要性,固液兩性的意義,（脂雙層流動性的重要性） 既不過于剛性(rigid)又不失其有序性(ordering)，既不變成完全的流體(completely fluid)，又表現(xiàn)著適宜的柔性(

24、flexibility)， 膜上成分即可以有序組織，又可以運(yùn)動。 固體：膜成分定向有序地組織，形成特殊的結(jié)構(gòu)，具有機(jī)械支撐與分隔能力，（韌）。 液體：柔，伸縮自如，膜內(nèi)成分之間相互作用方便，運(yùn)動靈活，便于各種功能的發(fā)揮?？梢宰杂刹迦牖蛞瞥硞€分子。 細(xì)胞運(yùn)動、細(xì)胞生長、細(xì)胞分裂、細(xì)胞內(nèi)吞與外排(分泌)等都依賴于膜的流動性。,4445 影響膜流動性及相變溫度的主要因素,影響膜流動性的主要因素,磷脂分子脂酰鏈的長度、脂酰鏈的飽和度、脂分子極性頭部的極性強(qiáng)度、 環(huán)境的溫度、離子強(qiáng)度、金屬離子種類、 膜脂的脂分子組成、各組分的比例以及膜上蛋白質(zhì)等,磷脂脂肪烴鏈的結(jié)構(gòu),不同磷脂的相變溫度是很不相同的，具

25、有不同脂肪酰鏈的PC形成的脂雙層其Tt可以從低于0到高于60。 Tt隨脂肪烴鏈的長度增長而升高；脂肪烴鏈的不飽和度越大，Tt越低； 雙鍵在脂肪烴鏈上的位置也影響Tt，如果雙鍵處于鏈中部位，Tt則最低，sn-2位脂肪酰鏈的性質(zhì)對Tt影響更大。,不飽和脂肪酰鏈含量越高，流體相越大，不飽和脂肪酰鏈的cis雙鍵造成鏈的扭曲(kinks)，增加柔韌性(pliability)。,極性頭的性質(zhì),在所有常見的磷脂中，PE的Tt最高，依次為PEPSPCPG，與極性頭基團(tuán)的結(jié)構(gòu)及其特性相關(guān)的還有其水化程度和介質(zhì)pH。脫水的磷脂PC比完全水化的磷脂PC，其Tt高24。當(dāng)介質(zhì)pH有利于磷脂帶有電荷則磷脂的Tt降低。陽

26、離子與膜表面的結(jié)合是另一個與磷脂極性頭相關(guān)的膜現(xiàn)象。鈣離子的結(jié)合造成磷脂分子脫水，因此提高了磷脂的Tt。,膜的磷脂組成,純磷脂相變溫度范圍很窄，混合磷脂的相變溫度取決于各磷脂的結(jié)構(gòu)之間的差別，一般來說結(jié)構(gòu)差別大的磷脂組成的混合磷脂相變溫度范圍要寬。生物膜膜脂組成復(fù)雜，通常難以測定到一個確切的相變溫度，特別在近于生理溫度下。但是，某些生物膜，包括微粒體膜，在非生理溫度范圍內(nèi)可能同樣可以表現(xiàn)出凝膠態(tài)到液晶態(tài)間的相變。在生理溫度范圍內(nèi)，生物膜則可能存在微區(qū)(microscopic domains)的脂質(zhì)的相變。膽固醇分子平行插入磷脂分子之間，其具剛性的四環(huán)核與磷脂的脂肪酰鏈相互作用改變脂肪酰鏈之間包裹的緊密程度。膽固醇的摻入，一般傾向于使Tt變寬而增加膜的穩(wěn)定性。,類固醇,特點(diǎn): 剛性平面， 疏水的分支脂肪烴鏈固有的運(yùn)動性 對膜的作用： 提高膜的剛性和微粘度(microviscosity)， 增加膜局部微區(qū)的無序性(disorder)，使流動性增加。 被認(rèn)為對膜起著雙向調(diào)整和穩(wěn)定的“緩沖