細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)和基本作用

1、細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)及其生物學(xué)功能細(xì)胞骨架是由蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)搭建起的骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，主要指真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，其主要成分包括微絲、微管和中間絲。廣義的細(xì)胞骨架還包括核骨架、核纖層和細(xì)胞外基質(zhì)，形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。細(xì)胞骨架在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮著重要的機(jī)械支撐與空間組織作用，不僅參與維持細(xì)胞形態(tài)，承受外力、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性，而且還參與許多重要的生命活動(dòng)和幾乎所有形式的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，如：肌肉的收縮、細(xì)胞遷移、染色體向極運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞器和生物大分子的運(yùn)輸以及細(xì)胞之內(nèi)生物網(wǎng)大分子的不對(duì)稱分布等。微絲又稱肌動(dòng)蛋白絲或纖維狀肌動(dòng)蛋白，存在于所有真核細(xì)胞中。是由肌動(dòng)蛋白組成的直徑約7n

2、m的骨架纖維。高等動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)的肌動(dòng)蛋白分為3類，分布于各種肌肉細(xì)胞中，和分布于肌細(xì)胞和非肌細(xì)胞中。肌動(dòng)蛋白纖維是由兩條線性排列的肌動(dòng)蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子，每條絲都是由肌動(dòng)蛋白單體頭尾相連螺旋排列的。每個(gè)肌動(dòng)蛋白單體周圍都有4個(gè)單體，上、下各一，另外兩個(gè)位于一側(cè)，這種不對(duì)稱性，使微絲在結(jié)構(gòu)上具有極性。肌動(dòng)蛋白的單體為球形分子，稱為球形肌動(dòng)蛋白，它的多聚體稱為纖維形肌動(dòng)蛋白。一般細(xì)胞中含量約占細(xì)胞內(nèi)總蛋白質(zhì)的1%-5%，在肌細(xì)胞中，含量可達(dá)10%左右。在適宜的溫度，存在ATP、K+、Mg2+離子的條件下，肌動(dòng)蛋白單體可自組裝為纖維。微絲具有極性，肌動(dòng)蛋白單體加到（+）極的速度要比加

3、到（-）極的速度快5-10倍。組裝過(guò)程中可表現(xiàn)出一種“踏車”現(xiàn)象。非肌肉細(xì)胞內(nèi)微絲的結(jié)合蛋白，包括成核蛋白、單體隱蔽蛋白、封端蛋白、單體聚合蛋白、微絲解聚蛋白、纖維切斷蛋白、交聯(lián)蛋白、膜結(jié)合蛋白等都對(duì)微絲網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)起調(diào)節(jié)作用。作用：在肌細(xì)胞組成粗肌絲、細(xì)肌絲，可以收縮，肌細(xì)胞的收縮主要是由肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白完成的。在非肌細(xì)胞中主要起支撐作用、非肌性運(yùn)動(dòng)和信息傳導(dǎo)作用：細(xì)胞皮層中的微絲結(jié)構(gòu)可影響膜蛋白的功能狀態(tài)，為細(xì)胞質(zhì)膜提供強(qiáng)度和韌性，并與形狀維持和多種運(yùn)動(dòng)相關(guān)；應(yīng)力纖維它通過(guò)黏著斑與細(xì)胞外基質(zhì)相連，在細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、細(xì)胞分化和組織建成等方面有重要作用；參與細(xì)胞偽足的形成

4、與細(xì)胞的遷移運(yùn)動(dòng)；形成的微絨毛是腸上皮細(xì)胞的指狀突起，用以增加腸上皮細(xì)胞表面積，利于營(yíng)養(yǎng)的快速吸收；有絲分裂末期，兩個(gè)即將分離的子細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由反向平行排列的微絲和myosin II組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個(gè)子細(xì)胞的胞質(zhì)分離；參與頂體反應(yīng)，在精卵結(jié)合時(shí)，微絲使頂體突出穿入卵子的膠質(zhì)里，融合后受精卵細(xì)胞表面積增大。另外，細(xì)胞器運(yùn)動(dòng)、質(zhì)膜的流動(dòng)性、胞質(zhì)環(huán)流均與微絲的活動(dòng)有關(guān)，抑制微絲的藥物（如細(xì)胞松弛素）可增強(qiáng)膜的流動(dòng)、破壞胞質(zhì)環(huán)流。微管微管在所有哺乳類動(dòng)物細(xì)胞中存在，一般是由13條原纖維（protofilament）構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑2225nm。每一條原纖維由微管蛋白異二聚

5、體線性排列而成。微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的和球蛋白構(gòu)成，兩種亞基均可結(jié)合GTP，球蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換，是球蛋白的固有組成部分，球蛋白結(jié)合的GTP可發(fā)生水解，結(jié)合的GDP可交換為GTP，可見亞基也是一種 G蛋白。微管具有極性，（+）極生長(zhǎng)速度快，（-）極生長(zhǎng)速度慢，也就是說(shuō)微管蛋白在（+）極的添加速度高于（-）極。（+）極的最外端是球蛋白，（-）極的最外端是球蛋白。微管和微絲一樣具有踏車行為。微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性，隨細(xì)胞生理狀況需要而變化，受各種理化因素和細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分的影響。作用微管對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組織作用：參與各種生物大分子和細(xì)胞器的分布及空間定位，神經(jīng)細(xì)胞分化過(guò)程中軸突、樹突的形成

6、以及極性化細(xì)胞不對(duì)稱結(jié)構(gòu)的形成與維持。微管對(duì)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖饔茫涸谖⒐芎湍づ葜g存在一類既能與微管結(jié)合，又能與膜泡結(jié)合的分子馬達(dá)，分為驅(qū)動(dòng)蛋白和胞質(zhì)動(dòng)力蛋白兩大類。驅(qū)動(dòng)蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸方向通常朝微管的正極方向運(yùn)動(dòng)，而動(dòng)力蛋白使其朝微管的負(fù)極運(yùn)動(dòng)。微管構(gòu)成真核細(xì)胞胞質(zhì)的網(wǎng)狀支架，是細(xì)胞骨架的架構(gòu)主干，維持細(xì)胞形態(tài)；形成紡錘體，在分裂細(xì)胞中牽引染色體到達(dá)分裂極，參與細(xì)胞分裂；參與細(xì)胞纖毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng)。中間絲中間絲又稱中間纖維、中等纖維，10nm纖維,因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間, 故被命名為中間纖維。IF幾乎分布于所有動(dòng)物細(xì)胞，往往形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，特別是在需要承受機(jī)械壓力的細(xì)胞中含量相當(dāng)豐富

7、。如上皮細(xì)胞中。除了胞質(zhì)中，在內(nèi)核膜下的核纖層也屬于IF。與微管不同的是中間纖維是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分，它主要起支撐作用。中間纖維在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核分布，成束成網(wǎng)，并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)根據(jù)組織來(lái)源的免疫原性分為5類：角蛋白（keratin）、結(jié)蛋白（desmin）、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白（glial fibrillary acidic protein）、波形纖維蛋白（vimentin）、神經(jīng)纖絲蛋白(neurofilament protein)，此外細(xì)胞核中的核纖層蛋白（lamin）也是一種中間纖維。 中間纖維具有組織特異性，不同類型細(xì)胞含有不同IF蛋白質(zhì)。腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移后仍保留源細(xì)胞的

8、IF，因此可用IF抗體來(lái)鑒定腫瘤的來(lái)源。如乳腺癌和胃腸道癌，含有角蛋白，因此可斷定它來(lái)源于上皮組織。大多數(shù)細(xì)胞中含有一種中間纖維，但也有少數(shù)細(xì)胞含有2種以上，如骨骼肌細(xì)胞含有結(jié)蛋白和波形蛋白。中間纖維的功能增強(qiáng)細(xì)胞抗機(jī)械壓力的能力 角蛋白纖維參與橋粒的形成和維持 結(jié)蛋白纖維是肌肉Z盤的重要結(jié)構(gòu)組分， 對(duì)于維持肌肉細(xì)胞的收縮裝置起重要作用神經(jīng)元纖維在神經(jīng)細(xì)胞軸突運(yùn)輸中起作用參與傳遞細(xì)胞內(nèi)機(jī)械的或分子的信息中間纖維與mRNA的運(yùn)輸有關(guān)核骨架核骨架或稱核基質(zhì)為真核細(xì)胞核內(nèi)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，是指除核被膜、染色質(zhì)、核纖層及核仁以外的在細(xì)胞核中存在的核骨架-核纖層體系。核基質(zhì)的組成較為復(fù)雜，主要組分有三類：非組

9、蛋白性纖維蛋白。少量RNA和DNA，RNA對(duì)維持核骨架的三維結(jié)構(gòu)是必需的。少量磷脂（1.6%）和糖類（0.9%）。核骨架纖維粗細(xì)不等，直徑為3-30nm，形成三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與核纖層和核孔復(fù)合體相接，將染色質(zhì)和核仁網(wǎng)絡(luò)在其中。核骨架-核纖層-中間纖維三者相互聯(lián)系形成一個(gè)貫穿于核、質(zhì)間的統(tǒng)一網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。這一系統(tǒng)較微管、微絲具有更高的穩(wěn)定性。核骨架的功能(1)為DNA的復(fù)制提供支架，DNA是以復(fù)制環(huán)的形式錨定在核骨架上的，核骨架上有DNA復(fù)制所需要的酶，如：DNA聚合酶、DNA引物酶、DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶II等。DNA的自主復(fù)制序列也是結(jié)合在核骨架上。 (2)是基因轉(zhuǎn)錄加工的場(chǎng)所，RNA的轉(zhuǎn)錄同樣需要DNA錨定在核骨架上才能進(jìn)行，核骨架上有RNA聚合酶的結(jié)合位點(diǎn)，使之固定于核骨架上，RNA的合成是在核骨架上進(jìn)行的。新合成的RNA也結(jié)合在核