作物育種學總論-筆記

1、 第四章 雜交育種雜交育種：不同品種間雜交獲得雜種繼而在雜種后代進行選擇以育成符合生產要求的新品種，稱雜交育種。第一節(jié) 雜交育種的意義雜交育種通過雜文、選擇和鑒定，不僅能夠獲得結合親本優(yōu)良性狀于一體的新類型，而旦由于雜種基因的超親分離，尤其是那些和經濟性狀有關的微效基因的分離和累積，在雜種后代群體中還可能出現性狀超越任一親本，或通過基因互作產生親本所不具備的新性狀的類型。第二節(jié) 雜交親本的選配1、雜交育種按其指導思想可分為兩種類型一種是組合育種，另種是超親育種。（1）組合育種(combination breeding) 是將分屬于不同品種的、控制不同性狀的優(yōu)良基因隨機結合后形成各種不同的基因組

2、合，通過定向選擇育成集雙親優(yōu)點于一體的新品種。其遺傳機理主要是基因重組和互作。組合育種所處理的性狀其遺傳方式大多較簡單，鑒別也較容易，所以長期以來自花或常異花授粉作物的育種多按組合育種的指導思想進行。（2）超親育種(transgransive breeding)是將雙親中控制同一性狀的不同微效基因積累于一個雜種個體中，形成在該性狀上超過親本的類型。其遺傳機理主要在于基因累加和互作。超親育種所涉及的性狀多為數量上、品質上或生理上的性狀，與之相關聯的基因數目較多，每個基因的效應較小，因而對它們進行分析鑒別也較因難。2、根據育種理論與各育種單位的經驗，選配親本的原則可總結如下4點：(1)雙親都具有較

3、多的優(yōu)點，沒有突出的缺點，在主要性狀上優(yōu)缺點盡可能互補，其理論依據是基因的分離和自由組合。性狀互補要根據育種目標抓住主要矛盾，特別是注重限制產量和品質進步提高的主要性狀。一般來說，首先要考慮產旦構成因素的互補，當育種目標要求的產量因素結構是穗重、穗數并重類型，可采用大穗類型與多穗類型相互雜交。其次要考慮影響穩(wěn)產的性狀如抗病性、抗旱性、抗寒性，以及品質性狀的互補。當育種目標要求在某個主要性狀上要有所突破時，則最好選用的雙親在這個性狀上表現都較好并又有互補作用.。（2）親本之一最好是能適應當地條件、綜合性狀較好的推廣品種 為了使雜種后代具有較好的豐產性和適應性。新育成的品種能在生產上大面積推廣，具

4、有好的發(fā)展前途親本中最好有能夠適應當地條件的推廣品種。（3）注意親本間的遺傳差異，選用生態(tài)類型差異較大，親緣關系較遠的親本材料相互雜交 不同生態(tài)型、不同地理來源和不同親緣關系的品種，由于親本間的遺傳基礎差異大，雜交后代的分離比較廣，易于選出性狀超越親本和適應性比較強的新品種。在許多作物的雜交育種實踐中都得到了廣泛的證明。一般情況下，利用外地不同生態(tài)類型的品種作為親本，容易引進新種質，克服用當地推廣品種作親本的某些局限性或缺點，增加成功的機會。（4)雜交親本應具有較好的配合力配合力：是指親本與其他親本結合時產生優(yōu)良后代的能力。一般配合力：(general combining ability)是指

5、某一親本品種和其他若干品種雜交后，雜種后代在某個數量性狀上的平均表現。第三節(jié) 雜交技術與雜交方式1、雜交的方法與技術共同原則(1) 調節(jié)開花期(2) 控制授粉 準備用作母本的材料，必須防止自花授粉和天然異花授粉。為此，需在母本雌蕊成熟前進行人工去雄或隔離，以避免與非計劃內的品種授粉。(3) 授粉后的管理 雜交后在穗或花序下掛牌，標明父母本名稱，授粉后一二日及時檢查，對授粉末成功的花補充授粉，以提高結實率，保證雜種種子數量，務求按雜交計劃完成所有雜交組合的配置。2、雜交方式 雜交方式是指個雜交組合里要用幾個親本，以及各親本間如何配置的問題。它是影響雜交育種成效的重要因素之一，并決定雜種后代的變異

6、程度，雜交方式一般須根據育種目標和親本的特點確定。1)單交或成對雜交 兩個品種進行雜交稱為單交或成對雜交，以符號A x B或AB表示。當A、B兩個親本的性狀基本上能符合育種目標，優(yōu)缺點可以相互補償時可以采用單交方式。育種實踐證明，單交組合的兩個親本如果親緣關系接近，性狀差異較小，雜種后代的分離不大，穩(wěn)定較快。反之，則分離較大，穩(wěn)定也較慢。常以對當地條件最適應的親本作為母本以便于雜交操作的進行。(二)復交 (multiple cross)方式涉及三個或三個以上的親本，要進行兩次或兩次以上的雜交。光將一些親本配成單交組合，再在組合之間或組合與品種之間進行兩次乃至更多次的雜交。復交一般在下述情況下應

7、用：當單交雜種后代不完全符合育種目標而在現有親本中還找不到一個親本能對其缺點完全補償時；或某親本有非常突出的優(yōu)點，但缺點也很明顯，一次雜交對其缺點難以完全克服時，均宜采用復交方式。復交時親本的組合方式和親本在各次雜交中的先后次序遵循的原則是：綜合性狀較好，適應性較強并有一定豐產性的親本應安排在最后一次雜交，以便使其遺傳組成在雜種遺傳組成中占有較大的比重。第四節(jié) 雜種后代的選擇雜種后代的處理方法中，應用較廣的有系譜法和混合法1、系譜法這是國內外在自花授粉作物和常異花授粉作物雜交育種中最常用的方法。自雜種第一次分離世代(單交F2、復交F1)開始選株，分別種植成株行，即系統(tǒng)，以后各世代均在優(yōu)良系統(tǒng)中

8、繼續(xù)進行單株選擇，直至選出性狀優(yōu)良一致的系統(tǒng)升級進行產量試驗。在選擇過程中，各世代予以系統(tǒng)編號以便考察株系歷史和親緣關系，故稱系譜法(pedigree method)，（1）其過程為：P:親本選配，配置組合F1：點播、組合編號，評定優(yōu)良組合、淘汰不好組合，拔除假雜種、雜株、劣株，中選組合，分組合混收脫粒F2：按組合點播確定優(yōu)良組合，選優(yōu)良單株分株收獲和脫粒，編F3：F2中選單株點強種成株行(系統(tǒng))選出優(yōu)良系統(tǒng)，再從中選優(yōu)良單株按系統(tǒng)收獲中選單株，分棵收獲和脫粒，編號F4：按系統(tǒng)把中選單株點播成系統(tǒng)，組成系統(tǒng)群從優(yōu)良系統(tǒng)群中選系統(tǒng)，從中選優(yōu)良單株按系統(tǒng)群、系統(tǒng)收獲中選單株分株收獲和脫粒，編號少量

9、穩(wěn)定品系進行產量試驗F5F6：同F4，邊試驗邊選擇F7:以選拔整齊、穩(wěn)定的品系，參加產置試驗為主、生產試驗、繁殖種子、示范推廣（2）系譜法的優(yōu)缺點l 應用這種方法在雜種早期世代，針對一些遺傳力高的性狀連續(xù)幾代選擇，起到了定向選擇的作用；l 同時每一系統(tǒng)的歷年表現都有案可查，比較容易全面地掌握它的優(yōu)、缺點而且系統(tǒng)間的親緣關系十分清楚，有助于相互參證l 系譜法從F2起進行嚴格選擇，中選率低，特別對多基因控制的性狀，效果更差，因而使不少優(yōu)良類型被淘汰。l 另一個缺點是工作量大，占地多，往往受人力、土地條件的限制，不能種植足夠大的雜種群體，使優(yōu)異類型喪失了出現的機會。2、混合法（bulk method

10、)（1）工作要點是：在自花授粉作物的雜種分離世代，按組合混合種植不加選擇直到估計雜種后代純合百分率達到80以上時(約F5-F8)，才開始選擇次單株，下一代成為系統(tǒng)(株系)，然后選拔優(yōu)良系統(tǒng)進行升級試驗（2）技術路線P:親本選配，配置組合F1-F4：混合播種，混收，混脫粒F5：合播種,開始選株單收、單脫F6：F5人選單株，種成株行F7：產量試驗，繁種3、衍生系統(tǒng)法（derived line method）（1）工作要點:由F2或F3一個單抹所繁衍的后代群體分別稱之為F2或F3衍生系統(tǒng)。這一方法是在F2或F3進行一次株選，以后各代分別按衍生系統(tǒng)混合種植，而不加選擇。對衍生系統(tǒng)進行測產，測定結果只作

11、參考，淘汰明顯不良的衍生系統(tǒng)，并逐代明確優(yōu)良的衍生系統(tǒng)，直到產量及其他有關性狀趨于穩(wěn)定的世代(F5一F8)，再從優(yōu)良衍生系統(tǒng)內選擇單株，下一年種成株系，從中選擇優(yōu)良系統(tǒng)，進行產量比較試驗，直至育成品種。（2）技術路線P: 選探親本配置組合F1：點播，組合編號評定優(yōu)良組合淘汰不良組合按組合混收F2：按組合點播從優(yōu)良組合選株，分單株收獲和脫粒，編號F3：優(yōu)良單株，條播種成衍生系統(tǒng)選衍生系統(tǒng)，入選衍生系統(tǒng)，按系混合脫粒編號F4：F3入選衍生系統(tǒng)，條播 衍生系統(tǒng)測產，入選衍生系統(tǒng)，按系混合脫粒，編號F5：F4入選衍生系統(tǒng)條播衍生系統(tǒng)測產，在人選衍生系統(tǒng)內，進行單株選擇，按單株收獲和脫粒，編號F6：入選

12、單株種成系統(tǒng)，條播入選系統(tǒng)，按系統(tǒng)混合服粒F7: 產量試驗4、單籽傳法（single seed desent method,SSD法） 用兩個親本雜交，得到F1，經自交得到F2，在F2植株的每一株上或大量選株上各取一粒種子進級到F3在F3每株仍取一粒種子進級到F4，再用同法進級至F5，F6代，直到所需要的世代；一般進級到F6時便可進行單株收獲，在F7種成株行，F7的株行數等于F2的選擇株數。在F7株行系統(tǒng)間要認真選擇，中選系統(tǒng)分別混收，進行產量比較試驗。第五節(jié) 雜交育種程序1、原始材料圃和親本圃 2、選種圃3、鑒定圃4、品種比較試驗5、生產試驗和多點試驗第六章 回交育種第一節(jié) 回交育種的意義及

13、遺傳效應回交育種法是育種家改進品種個別性狀的一種有效方法。當人品種有許多優(yōu)良性狀，而個別性狀有欠缺時，可選擇具有A所缺性狀的另一品種B和A雜交，F1及以后各世代又用A進行多次回交和選擇，準備改進的性狀借選擇以保持A品種原有的優(yōu)良性狀通過回交而恢復。第二節(jié) 回交育種方法1、 親本的選擇 （1）輪回親本必須是各方面農藝性狀都很好，只有個別缺點需要改造的品種。最好是在當地適應性強、產量高、綜合性狀較好，經數年改良后仍有發(fā)展前途的推廣品種（2）非輪回親本(供體)必須具有改進輪回親本缺點所必需的基因，要求所要輸出的性狀必須經回交數次后，仍能保持足夠的強度，同時其他性狀也不能有嚴重的缺陷。非輪回親本被轉移

14、的性狀最好是簡單的顯性基因控制的，這樣便于識別選擇。2、回交后代的選擇（1）質量性狀基因的回交轉育 如果要轉移的性狀是由顯性單基因控制，那么在回交過程中，轉移的性狀容易識別，回交就比較容易進行；如果導人的性狀隱性遺傳時，可將回交一代自交，在分離的自交后代中選株回交或在回交一代中作較多的回交，同時在回交株上自交，將回交與自交后代對應種植。（2）數量性狀基因的回交轉育 當導人數量性狀基因時受兩種因素的影響，一是控制某一性狀的基因的數目，二是環(huán)境對基因表現的作用3、回交的次數（1）輪回親本性狀的恢復 進行回交的次數與從非輪間親本需要轉移的基因數有關。在不存在基因連鎖的情況下，如果雙親間有n對基因差異

15、則回交r次以后，從輪回親本導人基因的純合體比率可按公式(11/2r)n計算出來。（2）非輪回親本的目標性狀和不利性狀連鎖的程度 如果準備從非輪回親本轉移給輪回親本的目標性狀和另一不利性狀相連鎖，必須進行更多次回交才可能獲得理想性狀的重組在目標性狀基因和不利基因連鎖的情況下，必須增加回交次數。兩個基因連鎖得愈緊密，回交次數就愈多。（3）嚴格選擇有助于輪回親本性狀的迅速恢復，可以減少回交次數4、回交所需的植株數 計算公式為式中，m為所需的植株數；p為在雜種群體中合符需要的基因型的期望比率；a幾率水準。5、修飾回交育種方法（1）根據超親重組與不完全回交結合原理的聚合雜交（2）根據超親積累與回交結臺原

16、理的聚合雜交(聚合回交) 聚合回交：利用生產上大面積推廣或即將推廣的品種作為輪回親本、分別與具有不同目性狀的品種(系)雜交回交34次，互交以聚合不同目標性狀的基因，培育出高產、優(yōu)質、多抗的作物新品種。該方法的優(yōu)點在于能在保持輪回親本豐產性、適應性的基礎上，同步改良抗病性、品質和豐產性。第三節(jié) 回交育種的特點及其應用價值1、回交育種法的遺傳特性優(yōu)點：（1）可保持輪回親本的基本性狀，又增添了非輪回來本特定的目標性狀。（2）在任何環(huán)境條件下均可以進行回交育種。從們使利用溫室、異地或異季加代等縮短育種年限的措施得以發(fā)揮更大的作用。（3）有利于打破目標基因與不利基因間的連鎖，增加基因重組頻率，從而提高優(yōu)

17、良重組類型出現的機率。（4）不一定要經過繁雜的產量試驗，即可在生產上試種，而且在輪回親本品種的推廣地區(qū)容易為農民群眾所接受。局限性：（1）回交育成的品種僅僅是在原品種的個別缺點上有所改良，大多數性狀上沒有多大提高（2）回交改良品種往往僅限于由少數主基因控制的性狀，至于改良數量性狀則比較困難（3）回交的每一世代都需進行人工雜交，工作量很大。（4）目標基因可能存在多效性，或目標基因與不利基因的極緊密連鎖，仍是回交育種中需要克服的重大障礙。（5）回交群體回復為輪回親本基因型經常出現一些偏離2、回交育種的其他用途（1）近等基因系的培育 為了研究不同性狀基因對某種作物經濟性狀的影響，可以借回交法將不同基

18、因分別轉育給同一輪回親本，培育成分別具有個別不同性狀基因的近等基因系，相互比較，以便在同一遺傳背景上，較正確地鑒定不同基因對經濟性狀的影響。 回交法還可用于培育多系品種，即將不同的抗病主效基因分別導人同一推廣品種中，育成以該品種為遺傳背景，但具不同抗性基因的多個近等基因系，然后按照需要混合其中若干品系組成多系品種用于生產。多系品種既有綜合性狀上的一致性，又有抗病基因上的異質性，可以保持抗病性的穩(wěn)定和持久，從而控制某種病害的流行為害。（2）細胞質雄性不育系和恢復系的回交轉育 在雄性不育系雜種優(yōu)勢利用中，回交是創(chuàng)造不育系、轉育不育系和轉育恢復系的主要方法，也是培育同質異核系和同核異質系的方法。l

19、利用回交培育新的雄性不育系的方法：利用胞質雄性不育系為母本，和胞質正常、雄性可育，而無恢復雄性不育胞核基因的品系相雜交，雄性不育的雜種一代與雄性可育親本回交若干代，使其核基因接近純合，即成為新的雄性不育系，稱為A系。原來的雄性可育系親本，就成為它的保持系，稱為B系。（3）回交在遠緣雜交中的應用 在遠緣雜交中回交可提高雜種的育性，控制雜種后代的分離，提高理想類型的出現幾率第七章 誘變育種誘變育種(induced mutaition breeding)是利用理化因素誘發(fā)變異，再通過選擇而培育新品種的育種方法。1、誘變育種的特點（1）人工誘發(fā)的變異范圍較大，往往超出一般的變異范圍，甚至是自然界尚未出

20、現或很難出現的新基因源。（2）改良單一性狀比較有效，同時改良多個性狀較因難. l 般點突變都是使某一個基因發(fā)生改變，所以可以改良推廣品種的個別缺點，但同時改良多個性狀較困難。l 誘變育種可以有效地改良品種的早熟、矮稈、抗病和優(yōu)質等單一性l 誘變育種所產生的突變體大部分是不理想的，有時選到的理想突變體還很可能帶有不理想的附帶效應（3）性狀穩(wěn)定快，育種年限短 誘發(fā)的變異大多是一個主基因的改變，因此穩(wěn)定較快 一般經34代即可基本穩(wěn)定，有利于較短時間育成新品種。（4）誘發(fā)突變的方向和性質尚難掌握 誘變育種很難預見變異的類型及突變頻率，必須擴大誘變后代群體，以增加選擇機會，這樣就比較花費勞力和物力。2、

21、誘變劑（mutagen)誘發(fā)植物發(fā)生突變的因素. 典型的物理誘變劑是不同種類的射線,常用的是紫外線、X射線、Y射線和中子等。3、物理誘變劑處理方法（1）誘變處理的材料 種子 有性繁殖植物最常用的處理材料是種子.優(yōu)點是：操作方便、能大量處理便于運輸和貯藏；種子對環(huán)境適應能力強，可以在極度干燥、高溫、低溫或真空以及存在氮氣或氧氣等條件中進行處理，適于進行誘變效應等研究缺點是：所需劑量較大，要求強度大的放射源；種子生理狀態(tài)、環(huán)境條件以及處理后的貯存時間對誘變效應都有一定影響，須注意控制 綠色植株 可以進行整體照射，還可以局部照射，照射花序、花芽或生長點，可以在整個生育過程連續(xù)照射，也可以只處理某個發(fā)

22、育時期。 花粉 處理花粉的優(yōu)點是不會形成嵌合體，花粉受處理后旦發(fā)生突變，雌雄配子結合為異質合子，由合子分裂產生的細胞都帶有突變。但是處理花粉時要求采粉、誘變處理、授粉在較短時間內完成。 子房 照射子房可以引起卵細胞突變，還可以誘發(fā)孤雌生殖，此法對雄性不育植株更為簡便 合子和胚細胞 合子和胚細胞處于旺盛的生命活動中，輻射誘變效果較好，特別是照第一次有絲分裂前的合子，可以避免形成嵌合體，提高突變頻率。 營養(yǎng)器官 無性繁殖為主的作物，有的有性世代較長，或者很難進行有性繁殖，隱性突變的純化和顯現比較困難，需要較長時間 離體培養(yǎng)中的細胞和組織 用于誘變處理的組織培養(yǎng)物有單細胞培養(yǎng)物、愈傷組織等4、輻射處

23、理的方法 輻射處理主要有兩種方法，即外照射和內照射。（1）外照射 指被照射的種子或植株所受的輻射來自外部某一輻射源，這種方法操作簡便，處理量大，是最常用的處理方法。（2）內照射 將輻射源引入生物體組織和細胞內進行照射的一種方法 其特點是：內照射是一種慢性照射進人植物體內的放射性元素在衰變過程中不斷放出射線作用于植物體； 放射件元素在體內的分布極不均勻，一般在生長點、形成層放射性較高； 放射性元素不斷衰變，內照射的主要方法有：浸泡法。將種子或嫁接的枝條浸人一定強度的放射性同位素溶液內浸泡。注入法。將放射性溶液注入植物的莖稈、枝條、葉芽、花芽或子房內施人法。將放射性同位索溶液施人土壤中使植物吸收。

24、合成法。供給植物14CO2，使植物通過光合作用將放射性的14C同化到代謝產物中引起變異。5、輻射處理的劑量（1）不同的作物和品種對輻射教感性差異很大（2）作物的器官、組織以及發(fā)育時間和生理狀況不同，其敏感性也不同（3）處理前后的環(huán)境條件也影響誘變效果. 種子含水量是影響誘變效果的主要因素之一；在較高水平的氧氣條件下照射，會增加幼苗損傷和提高染色體畸變頻率，以致相對地提高了突變率。第三節(jié) 化學誘變劑及其處理方法1、 化學誘變劑的特點有： 誘發(fā)突變率較高，而染色體畸變較少。 誘變劑的某些堿基類似物與DNA的結合而產生較多的點突變，對染色體損傷輕而不致引起染色體斷裂產生畸變。 對處理材料損傷輕，有的

25、化學誘變劑只限于DNA的某些特定部位發(fā)生變異。 大部分有效的化學誘變刑較物理誘變劑的生物損傷大，容易引起生活力和可育性下降； 化學誘守劑使用所需的設備比較簡單，成本牧低，誘變效果較好，應用前景較廣闊。 但化學誘變劑對人體更具有危險性必須選擇不影響操作人員健康的有效藥品2、化學誘變劑的類別與性質（1）烷化劑 是指具有烷化功能的化合物。它帶有一個或多個活性烷基，該烷基轉移到一個電子密度較高的分子上可置換堿基中的氧原子，這種作用稱為烷化作用。烷化劑可以將DNA的磷酸烷化。（2）疊氮化鈉 是一種動植物的呼吸抑制劑，它可使復制中的DNA堿基替換發(fā)生，是目前誘變率高而安全的種誘變劑。（3）堿基類似物 與D

26、NA中堿基的化學結構相類似的一些物質，它們能與DNA結合，又不妨礙DNA復制.當與DNA結合時或結合后，DNA再進行復制時它們的電子結構有了改變，而導致配對錯誤，堿基置換，產生突變.（4）其他化學誘變劑 雖也能引起一定的基因突變，但在誘變育種中的實用價值較低3、化學誘變劑處理方法（1）浸泡法：把種子、芽和休眠的插條浸泡在適當的誘變劑溶液中（2）滴液法：在植物莖上作一淺的切口，然后將浸透誘變刑溶液的棉球經過切口浸人，此法可用于完整的植株或發(fā)育中完整的花序（3）注射涂抹法：用誘變劑進行注射、浸泡或涂抹（4）施入或共培養(yǎng)法：在培養(yǎng)基中用較低濃度的誘變劑浸根或花藥培養(yǎng)。（5）熏蒸法：在密封而潮濕的小箱

27、中用化學誘變劑蒸氣熏蒸鋪成單層的花粉粒。4、化學誘變劑劑量及其確定（1）化學誘變劑性質對劑量的影響 化學誘變劑的有效濃度受其在溶液中的溶解度及其毒性的限制（2）處理濃度 不同的植物對誘變劑的敏感性不同，因此處理時要求的濃度亦不同（3）處理時間 處理持續(xù)的時間必須使受處理組織完成水合作用以及能被誘變劑所浸透；（4）處理溫度 誘變劑溶液的溫度對化學誘變劑的水解速度有很大影響，但對誘變劑的擴散速度影響不大第四節(jié) 誘變育種程序1、處理材料的選擇（1）誘變育種一般選擇高產、優(yōu)質、綜合性狀優(yōu)良和適應性廣的推廣品種為材料，通過誘變改良個別性狀的缺點。（2）高世代穩(wěn)定的優(yōu)良品系，通過誘變改良后即可直接推廣（3

28、）多倍體可以忍受染色體畸變的能力，減少了突變體的死亡率，使突變體的后代獲得較多的變異（4）花藥培養(yǎng)的愈傷組織，即使是隱性突變都能在處理當代顯現出來，易于識別和選擇，并可縮短育種年限。（5）體細胞培養(yǎng)產生的愈傷組織也是良好的誘變處理材料2、M1的種植與處理經過誘變處理的種子或營養(yǎng)器官所長成的桓株或直接處理的植株均稱為誘變一代(M1)。通常M1不進行選擇,M1所產生的突變是否能遺傳到后代，還決定于 發(fā)生突變的細胞應參與形成生殖器官的過程中，使產生的種子也帶有突變的性狀。 所產生的種子必須收獲并種植獲得M2的植株。 隱性突變必須經純合后而顯示出來。3、M2及其后代的種植和選擇（1）系譜法 一般情況M

29、1是不加選擇，但必須收獲主穗從Ml收獲的每個單穗(M2)種成穗行，未照射處理的親本作對比。系譜法的特點是建成穗行，根據穗行的表現較易察覺變異植株，再通過后代的鑒定、選擇，只是工作量較大。（2）混合法 將M1每株主穗上收獲幾粒種子，混合種植成M2，或將M1全部混收后隨機選擇部分種子混合種成M2，從中再選擇單株和產量鑒定這種方法較省工，只是選擇突變體較困難，不易注意到一些微突變。 （3）單籽傳等雜交后代的選擇方法所不同的是輻射育種中的M4代的性狀已穩(wěn)定即可以進行產量鑒定。4、誘變育種存在的問題及對策（1）提高植物輻射誘變效率 利用教感材料提高誘變頻率 研究表明，植物品種輻射敏感性的強弱與輻射后代的

30、突交頻率有相關性，敏感性強的品種，其誘發(fā)突變頻率也高。改進處理方法提高謗變頻率 采用誘變效率高的射線和適宜的誘變處理方法是提高誘變率、改進綜合技術的重要環(huán)節(jié)。采用先進篩選技術提高選擇效率 采用準確、快速、有效、易行的突變體鑒定篩選技術是提高植物遺傳改進效果的又一重要環(huán)節(jié)。（2）調整育種目標，拓寬應用范圍（3）加強誘變育種與其他育種方法的結合（4）加強誘變育種與遺傳工程的結合第八章 遠緣雜交育科1、遠緣雜交(wide cross)：通常將植物分類學上用于不同種、屬或親緣關系更遠的植物類型間所行的雜交，稱為遠緣雜交又可區(qū)分為種間雜交與屬間雜交。2、 遠緣雜交育種的重要性（1）培育新品種和種質系 遠

31、緣雜交在一定程度上打破了物種間的界限，人為地促進個同物種的基因漸摻和交流，從而把不同生物類型各自所具有的獨特性狀，程度不同地結合于個共同的雜種個體中，創(chuàng)造出新的品種。當一個種內各品種間存在不可彌補的缺點或現有品種資源無法滿足日新月異的育種目標要求時，引人異屬、異種的有利基因，可培育出具有優(yōu)異性狀的新品種尤其是在培育高產、優(yōu)質、早熟和高度抗逆等突破性品種時，更具有重要作用。（2）創(chuàng)造新作物類型 通過導入不同種、屬的染色體組，可以創(chuàng)造新作物類型和新的物種。（3）創(chuàng)造異染色體系 通過遠緣雜交，導入異源染色體或其片段，可創(chuàng)造出異附加系、異替換系和易位系，用以改良現有品種。用這些材料可以把人們所需要的野

32、生種的個別染色體或其片段所控制的優(yōu)良性狀轉育到栽培品種中去，并避免異種(屬)其他染色體所控制的不良性狀的影響，在育種上有重要的實用意義。（4）誘導單倍體 遠緣花粉能刺激母本的卵細胞自行分裂，誘導孤雌生殖，產生母本單倍體。親緣關系較遠的兩個親本因細胞分裂周期不同等原因，其雜種會排除親本之一的染色體，產生單倍體植株。（5）利用雜種優(yōu)勢 遠緣雜交也可直接利用其雜種優(yōu)勢。遠緣雜交得到的核質雜種，核基因之間的互作以及核質之間的互作均可產生一定的優(yōu)勢。（6）研究生物的進化 遠緣雜交是生物進化的一個重要因素，是物種形成的重要途徑。3、雜交不親和性及其克服方法遠緣雜交的不親和性（incompatibility

33、)：遠緣雜交常出現花粉不萌發(fā)、花粉管不能伸入柱頭、花粉管生長緩慢或破裂、花粉管不能達到子房、雌雄配子不能結合形成合子，合子胚不發(fā)育，幼苗死亡等現象，這就是遠緣雜交的不親和性。（1） 遠緣雜交不親和性的原因種間生殖隔離是遠緣雜交不親和性的關鍵，具體原因為： 雙親受精因素的差異 l 由于雙親遺傳差異大，柱頭呼吸酶的活性、pH、柱頭分泌的生理活性物質、花粉和柱頭滲透壓的差異等生理、生化狀況的不同，可阻止外來花粉的萌發(fā)、花粉管的生長和受精作用。l 雙親花柱異長，也是受精的障礙cl 花粉管雖能進入胚囊，但由于親緣關系太遠雌、雄配子的膜具有高度的專一性而不能發(fā)生相互作用，也無法融合而受精 雙親基因組成的差

34、異（2） 克服遠緣雜交不親和性的方法親本選擇與組配： 以栽培種為母本、以染色體數目多的物種做母本、以品種間雜種為母本、廣泛測交，選擇適當親本組配染色體預先加倍法 在用染色體數目不同的親本雜交時，先將染色體數目少的親本進行人工加倍后再雜交，可提高雜交結實率橋梁(媒介)法 如果兩個種直接雜交有困難時，可先通過第三者作為橋梁，以親本之一與橋梁品種雜交，將其雜種進行染色體加倍后，再和另一親本進行雜交。 采用特殊的授粉方法 l 用混合花粉授粉、l 重復授粉、l 在不同發(fā)育時期進行重復授粉，可能遇到最有利于受精的條件，而提高受精結實率。l 提前或延遲授粉。末成熟和過熟的母本柱頭對花粉的識別或選擇能力最低l

35、 射線處理法。 外源激素處理 在花器上補施某些植物激素，有可能促進異種花粉的受精過程及雜種胚的分化和發(fā)育 植物組織培養(yǎng) l 柱頭手術l 子房受精l 試管受精l 體細胞融合，4、雜種夭亡、不育及其克服方法（1）雜種天亡和不育的具體表現是： 受精后幼胚不能發(fā)育或中途停止發(fā)育。 能形成幼胚，但幼胚畸形、不完整。 幼胚完整，但沒有胚乳或極少胚乳，胚和胚乳雖發(fā)育正常，但胚和胚乳間形成徹粉層似的細胞層，妨礙了營養(yǎng)物質從胚乳進入胚。 由于胚、胚乳和母體組織間不協(xié)調，雖能形成皺縮的種子，但不能發(fā)芽或發(fā)芽后死亡。 FI植株在不同發(fā)育時期出現生育停滯或死亡。 由于生育失調，營養(yǎng)體雖生長繁茂，但不能形成生殖器官。

36、FI植株雖能形成生殖器官，但其構造、功能不正常，不能產生有生活力的雌、雄配子。（2）雜種夭亡、不育的原因 核質互作不平衡 這是因為將一個物種的核物質導入到另一物種的細胞質中后，由于核質不協(xié)調，可能引起雄性不育或影響雜種后代生長發(fā)育所需物質的合成和供應，進而影響其生長發(fā)育 染色體不平衡 由于雙親的染色體組、染色體數目、結構、性質等的差異，在減數分裂時不能進行同源染色體的配對、分離，因而不能形成有正常功能的配子而出現不育。 基因不平衡。由于不同親本染色體上所攜帶的基因或基因劑量的差異，影響個體生長發(fā)育所需物質的合成。 組織不協(xié)調。胚、胚乳及母體組織(珠心、殊被等)間的生理代謝失調或發(fā)育不良,會導致

37、胚乳敗育及雜種幼胚夭亡.（3）雜種夭亡、不育的克服方法 幼胚的高體培養(yǎng) 將雜種幼胚進行人工離體培養(yǎng)，以調整雜種胚發(fā)育的外界條件，改善雜種胚、胚乳和母體組織間的生理不協(xié)調性可獲得雜種并大大提高結實率 雜種染色體加倍法 除種染色體加倍獲得雙二倍體，便可有效地恢復其育性。 回交法 用親本之一對雜種回交，可獲得少量雜種種子. 延長雜種的生育期 延長雜種生育期，可促使遠緣雜種生理機能逐步趨向協(xié)調，生殖機能及育性得到一定程度的恢復 其他方法 可用嫁接法克服遠緣雜種夭亡和不育性。5、雜種后代的分離（1）遠緣雜種后代性狀分離的特點 分離規(guī)律不強 遠緣雜交時，來自雙親的異源染色體缺乏同源性，導致減數分裂過程紊亂

38、，形成具有不同染色體數目和質量的各種配子。因此，其后代具有極復雜的遺傳特性。 性狀分離復雜且無規(guī)律，上下代之間的性狀關系也難于預測和估計。 分離類型豐富，并有向兩親分化的傾向。 分離世代長、穩(wěn)定慢。（2）遠緣雜種后代分離的控制 F1染色體加倍 用秋水仙素對F1染色體加倍，形成雙二倍體，不僅可提高雜種的可育性，而且也可獲得不分離的純合材料。 回交 回交既可克服雜種的不育性，也可控制其性狀分離。 誘導單倍體 將F1花粉進行離體培養(yǎng)產生單倍體，再人工加倍為純合二倍體后，便可獲得性狀穩(wěn)定的新類型。 誘導染色體易位 利用理化因素處理遠緣雜種誘導雙親的染色體發(fā)生易位，把僅僅帶有目標基因的染色體節(jié)段相互轉移，這樣既可避免雜種間兩極分化，又可獲得兼具雙親性狀的雜種。（3）遠緣雜種育種技術 雜種早代應有較大的群體 雜種早代(F2、F3)應