植物的抗逆生理.ppt

,第十三章 植物的抗逆生理,重點(diǎn)和難點(diǎn),1. 植物在逆境下的生理生化代謝的變化 2. 冷害、凍害和旱害機(jī)理 3. 膜脂發(fā)生相變與抗寒性的關(guān)系 4. 抗逆生理與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系，提高作物抗逆性的途徑,第一節(jié) 植物抗逆生理概論,一、逆境的概念及種類(lèi) 逆境(stress)是指對(duì)植物生存生長(zhǎng)不利的各種環(huán)境因素的總稱(chēng)。,二、植物抗逆的方式 抗逆性(hardiness/stress resistance):植物對(duì)逆境抵抗和忍耐能力，簡(jiǎn)稱(chēng)抗性。 抗性的方式： 逆境逃避(stress avoidance):指由于植物通過(guò)各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進(jìn)入組織，故組織本身通常不會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。(避逆性和御逆性） 逆境忍耐(stress tolerance): 指植物組織雖經(jīng)受逆境對(duì)它的影響，但它可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。（耐逆性）,（一)逆境逃避(stress avoidance): 1.避逆性 指植物通過(guò)對(duì)生育周期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境的干擾，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。 如植物的休眠 2.御逆性 指植物處于逆境時(shí)，其生理過(guò)程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。 如仙人掌,(二)逆境忍耐(stress tolerance): 即:耐逆性 指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。 例：植物遇到干旱時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會(huì)增加，以提高細(xì)胞抗性。,圖 防御干旱的植物種類(lèi)-深根系甜豆科植物和肉質(zhì)汁光合莖的巨天輪柱；避旱種類(lèi)植物-濕季生命周期沙漠之星（Monoptilon bellioides）。再如，植物體改變適應(yīng)機(jī)制提高抗性的包括滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的菠菜和耐凍機(jī)制的寒帶植物黑云杉。,植物以細(xì)胞和整個(gè)生物有機(jī)體抵抗環(huán)境脅迫。,三、逆境下植物的形態(tài)與生理變化 (一)形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化 干旱 葉片萎蔫，氣孔關(guān)閉 導(dǎo)度下降，生長(zhǎng)緩慢； 植物以發(fā)達(dá)的根系，較小的葉片適應(yīng)干旱。 洪澇 葉片黃化，枯萎，根系褐變甚至腐爛； 植物擴(kuò)大根部通氣組織以適應(yīng)淹水條件。 高溫 葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹(shù)皮開(kāi)裂等。 病蟲(chóng) 病斑或啃食狀。 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。,(二)逆境脅迫下植物的生理變化,1. 水分代謝,2. 光合速率下降,3. 呼吸作用的變化,含水量降低,降低（凍害、熱害等） 先升后降（冷害、旱害） 增高（病害）,4. 物質(zhì)代謝的變化 合成分解,5. 質(zhì)膜的變化 干旱條件下，膜脂雙分子層星狀排列，膜蛋白變構(gòu)，膜透性增加，物質(zhì)外滲。,6. 蛋白質(zhì)的變化 逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP),四、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性 (一)滲透調(diào)節(jié)的概念（Levitt，1980） 水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)，提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，保持一定的壓力勢(shì)，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。 這種由于提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用稱(chēng)為滲透調(diào)節(jié)(osmotic adjustment)。,(二)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 1.無(wú)機(jī)離子：鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子（ K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-）的累積來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。 2.脯氨酸：脯氨酸是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬 、低pH、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積。 3.甜菜堿：一類(lèi)季銨化合物，化學(xué)名稱(chēng)為N-甲基代氨基酸，通式為R4NX。 4.可溶性糖：如蔗糖、葡萄糖、果糖等。,圖 一些重要的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)。,植物細(xì)胞內(nèi)溶液濃度增加到維持細(xì)胞內(nèi)正壓力時(shí)會(huì)發(fā)生滲透調(diào)節(jié)。活細(xì)胞積累溶質(zhì)，結(jié)果溶質(zhì)勢(shì)下降促進(jìn)水流向細(xì)胞內(nèi)。失去滲透調(diào)節(jié)作用的細(xì)胞，溶質(zhì)濃度被動(dòng)濃縮但壓力消失。,滲透調(diào)節(jié)參與的溶質(zhì)濃度的增加與通過(guò)細(xì)胞脫水和收縮所引起的溶質(zhì)濃度的增加不同，滲透調(diào)節(jié)是細(xì)胞溶質(zhì)濃度的凈增加，而不是由于細(xì)胞失水、體積變化而引起的溶質(zhì)相對(duì)濃度的增加。 雖然后者也可以達(dá)到降低滲透勢(shì)的目的，但是只有前者才是真正的滲透調(diào)節(jié)。 在生產(chǎn)實(shí)踐中，可用外施滲透調(diào)節(jié)物的方法來(lái)提高植物的抗性。,(三)滲透調(diào)節(jié)物的共性及作用 (1)分子量小、易溶解； (2)有機(jī)調(diào)節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷； (3)能被細(xì)胞膜保持?。?(4)引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極?。辉诿附Y(jié)構(gòu)稍有變化時(shí)，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定，而不至溶解； (5)生成迅速，并能累積到足以引起滲透勢(shì)調(diào)節(jié)的量。,五. 植物激素在抗逆性中的作用,調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉 減少水分喪失 增強(qiáng)根的吸水性,1. ABA：脅迫激素,2. ETH與其他激素,ETH:（逆境乙烯）增加幾倍或幾十倍, 直接或間接地參與植物對(duì)傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^(guò)程,GA活性迅速下降 CTK含量的減少 IAA含量下降,各種激素在逆境中的反應(yīng)速度有差異。 如植物在緩慢缺水時(shí)乙烯生成先于ABA，小麥葉片水勢(shì)在-0.7-0.8MPa時(shí)乙烯含量開(kāi)始增加，而ABA含量在葉水勢(shì)為-0.8-0.9MPa時(shí)才開(kāi)始增加。 如果植株失水迅速，葉水勢(shì)降至-1.2MPa，這時(shí)ABA的積累則快于乙烯。,多種激素的相對(duì)含量對(duì)植物的抗逆性更為重要。 抗冷性較強(qiáng)的柑橘品種“國(guó)慶1號(hào)” 和抗冷性弱的“錦橙”在抗冷鍛煉期間，前者體內(nèi)ABA含量高于后者，而赤霉素含量低于后者。 同一品種在抗冷鍛煉期間，隨著ABA/GA的比值升高，抗冷性逐漸增強(qiáng)，而在脫鍛煉期間，隨著ABA/GA的比值降低，抗冷性也逐漸減弱。 植物激素是抗逆基因表達(dá)的啟動(dòng)因素，逆境條件改變了植物體內(nèi)源激素的平衡狀況，從而導(dǎo)致代謝途徑發(fā)生變化，這些變化很可能是抗逆基因活化表達(dá)的結(jié)果。,六、膜保護(hù)物質(zhì)與活性氧平衡 (一)逆境下膜的變化 生物膜對(duì)逆境的反應(yīng)是比較敏感的。 膜脂相變會(huì)導(dǎo)致質(zhì)膜流動(dòng)停止，透性加大。 膜脂碳鏈越長(zhǎng)，固化溫度越高，相同長(zhǎng)度的碳鏈不飽和鍵數(shù)越多，固化溫度越低,抗冷性也越強(qiáng)。 例:粳稻抗冷性大于秈稻，因?yàn)樵谙嗤瑴囟认滦纬傻木九叩哪ぶ舅岵伙柡投纫笥诙i稻。,膜脂中的磷脂和抗凍性有密切關(guān)系。 例:蘋(píng)果“元帥”和“金冠”越冬性的研究表明，樹(shù)皮的抗凍力增強(qiáng)時(shí)，膜脂中的磷脂含量顯著增加。 膜脂飽和脂肪酸和抗旱力密切有關(guān)。 膜脂飽和脂肪酸含量與葉片抗脫水力和根系吸水力密切相關(guān)。 例：抗旱性強(qiáng)的小麥品種在灌漿期如遇干旱，其葉表皮細(xì)胞的飽和脂肪酸較多，而不抗旱的小麥品種則較少。,（二）活性氧平衡,多種逆境如干旱、大氣污染、低溫脅迫等都有可能降低SOD等酶的活性，從而使活性氧平衡被打破。 干旱脅迫下不同抗旱性小麥葉片中SOD、CAT、POD活性與膜透性、膜脂過(guò)氧化水平之間都存在著負(fù)相關(guān)。 一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和人工合成的活性氧清除劑在脅迫下也有提高保護(hù)酶活性、對(duì)膜系統(tǒng)起保護(hù)作用的效果。,七、植物的交叉適應(yīng),1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象動(dòng)物一樣，存在著“交叉適應(yīng)”現(xiàn)象(cross adaptation)，即植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱(chēng)為交叉適應(yīng)。 萊維特(Levitt)認(rèn)為低溫、高溫等八種剌激都可提高植物對(duì)水分脅迫的抵抗力。,交叉適應(yīng)或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多種保護(hù)酶的參與(見(jiàn)表)。,逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。 一種剌激(逆境)可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白。 如一種馬鈴薯(Solanum commersonii)莖愈傷組織在低溫誘導(dǎo)的第一天產(chǎn)生分子量21 000、22 000和31 000三種蛋白，第七天則產(chǎn)生分子量均為83 000而等電點(diǎn)不同的另三種蛋白。 多種剌激可使植物產(chǎn)生同樣的逆境蛋白。 缺氧、水分脅迫、鹽、脫落酸、亞砷酸鹽和鎘等都能誘導(dǎo)HSPs的合成。,多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量卻會(huì)增加，從而提高對(duì)多種逆境的抵抗能力。 多種逆境條件下，植物都會(huì)積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)作用可提高對(duì)逆境的抵抗能力。 生物膜在多種逆境條件下有相似的變化，而多種膜保護(hù)物質(zhì)(包括酶和非酶的有機(jī)分子)在脅迫下可能發(fā)生類(lèi)似的反應(yīng)，使細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡。,第二節(jié) 植物的抗寒性 植物生長(zhǎng)對(duì)溫度的反應(yīng)有三基點(diǎn)，即最低溫度、最適溫度和最高溫度。 溫度脅迫即是指溫度過(guò)低或過(guò)高對(duì)植物的影響。 超過(guò)最高溫度，植物就會(huì)遭受熱害。低于最低溫度，植物將會(huì)受到寒害(包括冷害和凍害)。,一、冷害,(一) 概念： 冰點(diǎn)(0)以上低溫對(duì)植物的傷害叫冷害。 植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)叫抗冷性。 熱帶、亞熱帶植物易受害。,冷害的類(lèi)型 延遲型冷害：作物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期遇到低 溫，使生育期延遲的一種冷害。 障礙型冷害：作物在生殖生長(zhǎng)期間，遭 受短時(shí)間的異常低溫，使生殖器官 的生理功能受到破壞，造成完全不 育或部分不育而減產(chǎn)的冷害。 混合型冷害：在同一年度里同時(shí)發(fā)生延 遲型冷害與障礙型冷害，導(dǎo)致產(chǎn)量 大幅度下降。,延遲型冷害：秧苗期受低溫為害后，全株葉色轉(zhuǎn)黃，植株下部產(chǎn)生黃葉，有的葉片呈現(xiàn)褐色，部分葉片現(xiàn)白色或黃色至黃白色橫條斑，俗稱(chēng)“節(jié)節(jié)黃”或“節(jié)節(jié)白”。在2-3葉苗期遇有日均氣溫持續(xù)低于12，易產(chǎn)生爛秧。,障礙型冷害：孕穗期冷害 降低穎花數(shù)，幼穗發(fā)育受抑制。開(kāi)花期冷害常導(dǎo)致不育，即出現(xiàn)受精障礙。成熟期冷害 谷粒伸長(zhǎng)變慢，千粒重下降，造成水稻大面積減產(chǎn)。,(二) 傷害類(lèi)型與癥狀： 1、類(lèi)型： 直接傷害：是指植物受低溫影響后幾小時(shí)，至多在1d之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑，說(shuō)明這種影響已侵入胞內(nèi)，直接破壞原生質(zhì)活性。 間接傷害：是指由于引起代謝失調(diào)而造成的傷害。 低溫后植株形態(tài)上表現(xiàn)正常，至少要在五、六天后才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫，而這些變化是代謝失常后生理生化的緩慢變化而造成的，并不是低溫直接造成的。,煙草幼苗低溫傷害癥狀,2、傷害癥狀： （1）出現(xiàn)傷斑、凹陷； （2）死苗或僵苗不發(fā)； （3）組織柔軟、萎蔫； （5）木本植物芽枯頂枯、破皮流膠； （6）花芽分化受破壞，結(jié)實(shí)率降低。,(三) 冷害引起的生理生化變化,生化反應(yīng)失調(diào)： 水解酶類(lèi)活性合成酶類(lèi) 氧化磷酸化解偶聯(lián)，ATP含量減少,呼吸代謝失調(diào)：大起大落,光合作用受阻：葉綠素葉綠體光合酶,原生質(zhì)流動(dòng)受阻：ATP減少，原生質(zhì)粘性增加,膜透性增加 ：,水分代謝失調(diào) ：吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著。,(四) 冷害機(jī)理,1、膜發(fā)生相變，由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)；,圖 由低溫引起的相分離 隨著溫度的下降，高熔點(diǎn)的脂質(zhì)分子從流動(dòng)性高的液晶態(tài)移動(dòng)到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫。,膜脂相變溫度隨脂肪酸鏈的加長(zhǎng)而增加，隨不飽和脂肪酸如油酸(oleic acid)、亞油酸(linoleic acid)、亞麻酸(linolenic acid)等所占比例的增加而降低。 溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一，就是構(gòu)成膜脂不飽和脂肪酸的含量較高。 同一種植物，抗寒性強(qiáng)的品種其不飽和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品種。 經(jīng)過(guò)抗冷鍛煉后，植物不飽和脂肪酸的含量能明顯提高，隨之膜相變溫度降低，抗冷性加強(qiáng)。 膜不飽和脂肪酸指數(shù)(unsaturated fatty acid index，UFAI)，即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對(duì)比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標(biāo)。,膜的結(jié)構(gòu)改變 在緩慢降溫條件下，由于膜脂的固化使得膜結(jié)構(gòu)緊縮，降低了膜對(duì)水和溶質(zhì)的透性；透性降低，阻礙了細(xì)胞，尤其是根細(xì)胞對(duì)水分的吸收，破壞了植物體內(nèi)的水分平衡。 在寒流突然來(lái)臨的情況下，膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，因而會(huì)造成膜的破損滲漏，胞內(nèi)溶質(zhì)外流。透性增加，使得胞內(nèi)溶質(zhì)外滲，必然引起代謝失調(diào)。 低溫下，植物細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲與否已成為鑒定植物耐冷性的一項(xiàng)重要指標(biāo)。,代謝紊亂 生物膜結(jié)構(gòu)的破壞會(huì)引起植物體內(nèi)新陳代謝的紊亂。 如低溫下光合與呼吸速率改變不但使植物處于饑餓狀態(tài)，而且還使有毒物質(zhì)(如乙醇)在細(xì)胞內(nèi)積累，導(dǎo)致細(xì)胞和組織受傷或死亡。,冷害機(jī)理,不飽和脂肪酸含量越高，膜脂相變溫度越低，越耐低溫。,冷害,膜脂相變 液相固相,膜結(jié)合酶失活,膜破裂,驟冷,漸冷,膜緊縮,膜透性增加,膜透性降低(根),胞內(nèi)溶質(zhì)外滲,直接損害,阻礙吸水,派生干旱損害,抑制光合與呼吸,代謝破壞,間接損害,(五) 提高植物抗冷性的措施 1.低溫鍛煉 預(yù)先給予適當(dāng)?shù)牡蜏劐憻?，而后即可抗御更低的溫度。例：番茄苗移出溫室前先?jīng)一、二天10處理，栽后即可抗5左右低溫。 經(jīng)過(guò)低溫鍛煉的植株，其膜的不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，膜透性穩(wěn)定，細(xì)胞內(nèi)NADPH/NADP比值和ATP含量增高，這些都有利于植物抗冷性的增強(qiáng)。,2.化學(xué)誘導(dǎo) CTK、ABA和一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（ 2，4-D）及其它化學(xué)試劑（ KCl）可提高植物的抗冷性。 3.合理施肥 調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重能明顯提高植物抗冷性。,第二節(jié) 植物的抗寒性,二、凍害 （一）概念： 冰點(diǎn)(0)以下低溫對(duì)植物的傷害叫凍害。 植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)叫抗凍性。 凍害常與霜害伴隨發(fā)生。,（二）凍害傷害癥狀與類(lèi)型： 類(lèi)型：胞內(nèi)結(jié)冰與胞間結(jié)冰。 凍害傷害癥狀：葉出現(xiàn)燙傷樣，組織柔軟，葉色變褐，終至于枯死。,（三）凍害傷害的機(jī)理： 1.胞間結(jié)冰:使原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，蛋白質(zhì)變性，原生質(zhì)不可逆凝膠化； 2.胞內(nèi)結(jié)冰： A.對(duì)膜與細(xì)胞器產(chǎn)生直接破壞； B.解凍時(shí)溫度回升快，冰晶迅速融化，原生質(zhì)來(lái)不用吸水膨脹而被撕裂損傷； C.破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)（-SH假說(shuō)，Levitt (1962) ） 3.膜破壞: 膜透性加大，電解質(zhì)外滲 膜脂相變，膜結(jié)合酶游離而失活。,圖 細(xì)胞結(jié)冰傷害的模式圖,三、提高抗寒（凍）性的措施 1 低溫(抗凍)鍛練；逐步適應(yīng)，增加保護(hù)物質(zhì)；,細(xì)胞含水量降低：自由水/束縛水比值下降,保護(hù)性物質(zhì)的積累：脂肪、蛋白質(zhì)和糖類(lèi)，淀粉可溶性糖，使細(xì)胞液的冰點(diǎn)下降。,內(nèi)源激素的變化：IAA、GA下降，ABA上升，抑制生長(zhǎng)，促進(jìn)脫落、休眠。,呼吸減弱 消耗的糖分少，有利于糖分累積。,冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化 A鍛煉前的細(xì)胞，水在通過(guò)細(xì)胞質(zhì)時(shí)可能發(fā)生結(jié)冰 B鍛煉后的細(xì)胞，水通過(guò)質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細(xì)胞外。,長(zhǎng)春地區(qū)冬小麥,呼吸速率,束縛水,含水量,自由水,9月,10月,11月,12月,低溫鍛煉時(shí)光合、生長(zhǎng)與貯藏物的變化,2 化學(xué)誘導(dǎo)控制；調(diào)節(jié)CTK、ABA的比例，采用其它生長(zhǎng)延緩劑(如PP333, B9, CCC, 20g L-1ABA )； 3.加強(qiáng)田間管理；調(diào)節(jié)N、P、K比例，薄膜等覆蓋，培育壯苗等。,第三節(jié) 抗熱性,一、熱害 由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱(chēng)為熱害(heat injury)。 植物對(duì)高溫脅迫(high temperature stress )的適應(yīng)則稱(chēng)為抗熱性(heat resistance)。 不同種類(lèi)的植物對(duì)高溫的忍耐程度有很大差異。,二、類(lèi)型： 1.直接傷害:高溫直接影響組成細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期(幾秒到幾十秒)內(nèi)出現(xiàn)癥狀，并可從受熱部位向非受熱部位傳遞蔓延。 2.間接傷害:指高溫導(dǎo)致代謝的異常，漸漸使植物受害，其過(guò)程是緩慢的。,三、癥狀與危害： 1.癥狀：熱害后葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴(yán)重，器官脫落等。 2.危害： （1）間接傷害： 饑餓，因光合低于呼吸，消耗同化物過(guò)多；呼吸速率和光合速率相等時(shí)的溫度，稱(chēng)溫度補(bǔ)償點(diǎn)(temperature compensation point)。 毒性，有氧呼吸被破壞，無(wú)氧呼吸產(chǎn)生有毒物質(zhì)，蛋白分解產(chǎn)生NH3； 生化障礙，必須的生物活性物質(zhì)缺乏；如維生素，核苷酸缺乏 蛋白質(zhì)破壞，水解酶作用，ATP減少，氧化與磷酸化解偶聯(lián)。 （2）直接傷害： 蛋白質(zhì)變性，空間結(jié)構(gòu)破壞； 脂類(lèi)液化，破壞膜結(jié)構(gòu)。,圖 高溫對(duì)植物的危害,高溫對(duì)植物的傷害可用下圖歸納總結(jié)。,四、提高抗熱性的機(jī)理與途徑： 不同生態(tài)環(huán)境生長(zhǎng)的植物抗熱性有差別。蛋白質(zhì)(酶)對(duì)熱的穩(wěn)定性決定于化學(xué)鍵的牢固程度與鍵能大小，如二硫鍵，二價(jià)離子如Mg2+ Zn2等聯(lián)接相鄰的兩個(gè)基團(tuán)，加固了分子的結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)了熱穩(wěn)定性。 用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，有機(jī)酸、鹽類(lèi)有保護(hù)作用。,第四節(jié) 植物的抗旱性,一、概念： 過(guò)度水分虧缺的現(xiàn)象，稱(chēng)為干旱(drought)。 旱害(drought injury)則是指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物的危害。 植物對(duì)干旱的抵抗力稱(chēng)抗旱性。,二、干旱種類(lèi)： 1.土壤干旱:土壤中可利用的水分不足 2.大氣干旱: RH過(guò)低(1020以下) 3.生理干旱:土壤水分并不缺乏，只是因?yàn)橥翜剡^(guò)低、土壤溶液濃度過(guò)高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。 三、植物類(lèi)型： 1.水生植物； 2.中生植物； 3.旱生植物，有避旱型(仙人掌)和耐旱型(銹狀黑蕨)。,四. 干旱時(shí)植物的生理生化變化,1. 水分重新分配 長(zhǎng)成器官衰老,2. 光合作用下降 氣孔效應(yīng)，非氣孔效應(yīng),3. 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺乏 吸收、運(yùn)輸受阻,4. 物質(zhì)代謝失調(diào) 水解酶類(lèi)活性升高，合成酶類(lèi)活性降低,5. 呼吸作用異常 先升后降 呼吸底物增加,6. 內(nèi)源激素變化 CTK合成受抑，ABA與ETH加強(qiáng),7. Pro含量提高 滲透調(diào)節(jié) 消除氨毒害,向日葵,五、外部干旱表現(xiàn)： 1.萎蔫：有暫時(shí)萎蔫與永久萎蔫。 2.生長(zhǎng)減慢。 六、干旱機(jī)理： 1.原生質(zhì)脫水是旱害的核心； 2.破壞原生質(zhì)膜上脂類(lèi)雙分子層的排列，改變了膜透性，使化謝紊亂； 3.光合與呼吸失調(diào)； 4.蛋白質(zhì)分解加快；DNA、RNA合成減弱，脯氨酸積累； 5.激素發(fā)生變化，ABA積累，CTK減少，降低CTK/ABA比值，乙烯增加； 6.植株各器官水分重新分配； 7.造成細(xì)胞的機(jī)械損傷。,干旱機(jī)理: 1. 機(jī)械損傷 干旱時(shí)細(xì)胞脫水，細(xì)胞收縮，壁形成許多銳利的折疊，刺破原生質(zhì)。 驟然復(fù)水質(zhì)壁不協(xié)調(diào)膨脹原生質(zhì)被撕破死亡。,2.改變膜結(jié)構(gòu)及透性 （增加）,3. 蛋白質(zhì)變性 -SH -S-S-鍵，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)改變,細(xì)胞脫水時(shí)細(xì)胞變形狀態(tài) 上:細(xì)胞脫水后萎陷狀態(tài) ；下:正常細(xì)胞,a. 在細(xì)胞正常水分狀況下脂類(lèi)雙分子層排列 b. 脫水膜內(nèi)脂類(lèi)分子成放射的星狀排列,膜內(nèi)脂類(lèi)分子排列,干旱,細(xì)胞脫水,細(xì)胞膨壓降低,代謝紊亂,膜透性改變,機(jī)械損傷,生長(zhǎng)受抑,減少細(xì)胞間隙,氣孔關(guān)閉,光合酶活性降低,呼吸酶活性增加,蛋白質(zhì)核酸降解,ABA, ETH增加,細(xì)胞區(qū)域化被破壞,質(zhì)膜，液泡膜破裂,CO2擴(kuò)散阻力增大,貯藏物質(zhì)的消耗,光合下降,代謝失控,離子和酶外流,失水和保水能力喪失,細(xì)胞自溶,饑餓,衰老,死亡,受害程度,小,大,七、植物抗旱特征： 1.形態(tài)：根系發(fā)達(dá)而深廣，根冠比大；細(xì)胞小，能減輕機(jī)械損傷；輸導(dǎo)組織(維管束)發(fā)達(dá)，葉脈致密；單位面積氣孔數(shù)多；角質(zhì)或蠟質(zhì)層厚。 2.生理：脯氨酸、ABA等物質(zhì)積累多；水解酶活性保持穩(wěn)定，合成酶活性不削弱；保水力強(qiáng)。光合和呼吸維持較高水平，原生質(zhì)有較大彈性和粘性。,八、提高抗旱性途徑： 1.抗旱鍛練：如蹲苗、擱苗、餓苗等；植株根系發(fā)達(dá)，保水能力強(qiáng)，葉綠素含量高，干物質(zhì)積累多，抗逆能力強(qiáng)。 2.合理施肥：P、K、B、Cu等； 3.化學(xué)誘導(dǎo)：CaCl2、ZuSO4等； 0.25 CaCl2 浸種20 h 0.05 ZnSO4 噴灑葉面 4.生長(zhǎng)延緩劑及抗蒸騰劑；如ABA、CCC (矮壯素) 、B9; 5.抗旱育種。,第五節(jié) 植物的抗?jié)承?一、概念： 水分過(guò)多對(duì)植物的傷害稱(chēng)為澇害。 抗?jié)承允侵参飳?duì)水分過(guò)多的適應(yīng)能力。 二、類(lèi)型： 1.濕害:土壤過(guò)濕、水分處于飽和狀態(tài)，土壤含水量超過(guò)了田間最大持水量，根系生長(zhǎng)在沼澤化的泥漿中。 2.澇害：指地面積水，淹沒(méi)了作物的全部或一部分。,三、癥狀與危害： 澇害的核心：液相代替了氣相，植物缺氧。 癥狀：生長(zhǎng)量降低，根變黑，葉黃化，植株矮小。 危害： 1.無(wú)氧呼吸代替有氧呼吸，產(chǎn)生有毒物質(zhì)； 2.代謝損害，光合受抑； 3.營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，土壤理化性質(zhì)改變，吸收困難。,四、提高抗?jié)承缘臋C(jī)理與途徑： 1.機(jī)理：發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)，代謝上提高對(duì)缺氧的忍耐力，改變呼吸途徑，如以磷酸戊糖途徑代替糖酵解過(guò)程；破壞或抑制有害物質(zhì)的合成。 2. 防澇排澇措施。,水稻幼根的皮層細(xì)胞間隙要比小麥大得多，且成長(zhǎng)以后根皮層內(nèi)細(xì)胞大多崩潰，形成特殊的通氣組織(圖)，而小麥根的結(jié)構(gòu)上沒(méi)有變化。,圖 水稻(A)與小麥(B)的老根結(jié)構(gòu)比較,第六節(jié)植物的抗鹽性,一、概念： 鹽類(lèi)過(guò)多對(duì)植物的傷害稱(chēng)為鹽害。 抗鹽性是植物對(duì)鹽分過(guò)多的適應(yīng)能力。 避鹽：植物通過(guò)被動(dòng)拒鹽，主動(dòng)排鹽和稀釋鹽分等途徑，使鹽濃度降低到遭受鹽害以下的濃度水平的一種抗鹽方式。 耐鹽：指植物通過(guò)生理或代謝的適應(yīng)，忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽分。它可通過(guò)滲透調(diào)節(jié)，提高代謝穩(wěn)定性和忍耐營(yíng)養(yǎng)缺乏等途徑實(shí)現(xiàn)。 二、類(lèi)型： 鹽土與堿土為害，習(xí)慣統(tǒng)稱(chēng)鹽堿土。,1.生理干旱，土壤水勢(shì)降低，吸水困難； 2.離子的毒害作用，產(chǎn)生單鹽毒害，抑制生長(zhǎng)； 3.生理代謝紊亂，質(zhì)膜透性增大，蛋白質(zhì)水解加快，氨基酸與氨積累，光合與呼吸變化。,三 、癥狀與危害：,鹽害癥狀：生長(zhǎng)緩慢，葉片發(fā)黃或“燃燒“狀。,四、提高抗鹽性的機(jī)理與途徑： 1、機(jī)理： 拒鹽： 根細(xì)胞對(duì)鹽離子的透性很小，不吸收 排鹽： 把鹽分從莖葉表面的鹽腺排出體外，本身不積存鹽分。鹽腺 稀鹽： 快速生長(zhǎng)。 胞內(nèi)區(qū)域化作用（液泡） 耐鹽： Pro、甜菜堿等，降低水勢(shì)，增加耐鹽性。 2、途徑： 通過(guò)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，降低水勢(shì)； 與鹽結(jié)合，減少游離離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作用； 鍛練植株，逐步適應(yīng)，如稀鹽浸種，苗期處理。 選育抗鹽品種； 改良土壤、洗鹽等有效的栽培措施。,第七節(jié) 環(huán)境污染與植物抗性,一、大氣污染 （一）概念與污染物 1.大氣污染：指大氣中廢氣體對(duì)植物的危害。 2.污染物包括： （1）氧化物質(zhì)，O3、NO2、Cl2； （2）還原物質(zhì)，SO2，H2S，甲醛、CO； （3）酸性物質(zhì)，HF、HCl、HCN、SO3、Si （4）堿性物質(zhì)，NH3； （5）有機(jī)物質(zhì)，乙烯等 。,(二)癥狀與反應(yīng) 1.急性傷害可在短時(shí)間內(nèi)使植物組織壞死。葉呈灰綠色，逐漸轉(zhuǎn)為暗綠色油漬或水漬斑，葉片變軟，壞死組織脫水變干，并呈現(xiàn)象牙色到紅色或暗褐色。 2.慢性傷害是長(zhǎng)期接觸亞致死濃度的污染氣體而受害。葉片失綠，變小畸形，加速衰老，癥狀據(jù)污染物不同而各異。受污染后光合降低，呼吸異常，干物累積減慢，酶活性改變。,臭氧破壞的燕麥（Avena sativa L.）葉片。 葉片中央萎黃病的形成。葉尖（較老葉細(xì)胞）和葉基部（年輕的葉細(xì)胞）表現(xiàn)較小的傷害。,二、水體污染與土壤污染 （一）概念與污染物 水體污染與土壤污染：指水體和土壤中毒廢物質(zhì)對(duì)植物的危害。 污染物包括： 1.酚類(lèi)化合物，一元酚、二元酚、多元酚； 2.氰化物，有機(jī)氰、無(wú)機(jī)氰；石油； 3.洗滌劑和三氯乙醛； 4.重金屬離子，汞、鉻、砷、硒、鉛、鎘、鋁； 5. 酸雨、酸霧,（二）癥狀與反應(yīng) 1.植株生長(zhǎng)受阻，矮小，葉色變黃； 2.根系呈現(xiàn)褐色，逐漸死亡腐爛； 3.有害物質(zhì)往往有積累效應(yīng)。,三、植物與環(huán)境保護(hù) 可將植物對(duì)污染物的反應(yīng)分為敏感性植物與抗性植物。 敏感性植物可作指示植物，監(jiān)測(cè)環(huán)境污染。 抗性植物可用來(lái)吸收和分解有毒物質(zhì)，凈化空氣和水體，保護(hù)環(huán)境；維持