發(fā)育與分化——簡介.pptVIP

發(fā)育與分化簡介,發(fā)育（development） 生物體在生命周期中，結構和功能從簡單到復雜的變化過程。 發(fā)育的實質(zhì) 以機體的遺傳信息為基礎進行的自我構建與自我組織。 除了無性繁殖以外，動物的發(fā)育過程都是從受精（fertilization）開始，經(jīng)歷胚胎期、幼體期和成體期幾個階段。,通常又把高等動物的個體發(fā)育分為： 胚胎發(fā)育（embryonic development） 在卵膜內(nèi)或母體內(nèi)，由一個受精卵發(fā)育成為能單獨生活的胎兒的過程。 胚后發(fā)育（post-embryonic development） 從卵孵化后或從母體分娩出來后的胎兒，經(jīng)過幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。 胚前發(fā)育（pre-embryonic development） 雌雄配子的分化與成熟過程， 即生殖細胞經(jīng)過增殖、生長和成熟三個階段，成為具有受精能力的精子或卵子。,細胞分化（cytodifferentiation）和形態(tài)建成（morphogenesis）： 在動物的個體發(fā)育過程中，由單細胞形態(tài)的受精卵發(fā)育成結構功能復雜的成熟個體，不僅細胞數(shù)量發(fā)生變化，細胞的形態(tài)、結構、分布及生理功能均發(fā)生了改變，構成各種生理功能不同的組織、器官、系統(tǒng)。 機體來自受精卵的億萬細胞通過細胞分化而獲得不同的結構和生化特征，并通過形態(tài)建成過程而形成組織、器官及其三維結構。,第一節(jié) 胚前發(fā)育配子發(fā)生,生殖細胞是動物機體內(nèi)的一種特殊分化的細胞，它是個體發(fā)生的基礎。 動物有性繁殖的最早階段是配子發(fā)生（gametogenesis）。 配子可分為精子和卵子，分別在雄性動物和雌性動物生殖腺發(fā)育成熟。 通常把配子的發(fā)生過程稱為胚前發(fā)育。,一、生殖細胞的一般發(fā)生過程,不論是雄性生殖細胞或雌性生殖細胞，其發(fā)生的過程都經(jīng)過增殖期、生長期和成熟期。 1、增殖期 原生殖細胞（又稱為性原細胞）（primordial germ cell） 雄性精原細胞或雌性卵原細胞經(jīng)過多次有絲分裂，數(shù)量不斷增多。 2、生長期 部分精原細胞或卵原細胞開始生長： 體積增大，成為初級性母細胞，即初級精母細胞或初級卵母細胞。 在初級卵母細胞內(nèi)大量積累卵黃顆粒等營養(yǎng)物質(zhì)， 合成和儲存各種類型的RNA、核糖體、蛋白質(zhì),3、成熟期 初級精母細胞和初級卵母細胞經(jīng)過二次成熟分裂，最后形成精子和卵子： 第一次成熟分裂，每個初級精母細胞或初級卵母細胞染色體數(shù)減半，成為兩個次級精母細胞或一個次級卵母細胞和一個極體。 緊接著第二次成熟分裂，次級精母細胞形成精細胞，次級卵母細胞則形成一個較大的卵細胞和一個小的極體（polar body），或者停留在第二次成熟分裂中期，直至受精開始。,總結： 一個初級精母細胞經(jīng)過二次成熟分裂形成四個精細胞，精細胞再經(jīng)進一步的發(fā)育成為精子； 而一個初級卵母細胞則形成一個成熟的卵細胞和三個極體。,精子發(fā)生（spermatogenesis）,后生動物的精子發(fā)生都在雄性生殖腺內(nèi)進行的。 同一精巢內(nèi)的精原細胞并不是同時發(fā)育成為精子，而是周期性地由部分細胞進入發(fā)育期， 因此，在曲細精管內(nèi)，可以同時看到不同發(fā)育期的生精細胞。,從精細胞到精子，細胞的形態(tài)結構發(fā)生了很大的變化。 這些變化都與高度運動能力以利于接觸卵子相關： 1、當精細胞分化成精子時，細胞核體積變小，細胞核染色體致密化，核蛋白的成分顯著變化，與遺傳信息傳遞沒有直接關系的物質(zhì)如RNA和非組蛋白從核內(nèi)清除；,2、細胞質(zhì)的主要變化是頂體（acrosomes）形成。 頂體是精子的特有結構，由高爾基體形成的小液泡，集合成為較大的液泡，并在液泡中出現(xiàn)一個小的致密顆粒，稱為頂體前顆粒（proscrosomal granule）。 幾個液泡集合成一個大的液泡，其內(nèi)部的顆粒集合成頂體顆粒附在核的前端，成為頂體。 液泡壁在頂體顆粒之外及核的前半部，成為精子的頭帽。 此外，許多細胞質(zhì)在精子分化時丟失，當頂體在精子細胞前端形成時，細胞質(zhì)向相反方向流動，僅在頂體和細胞核處留下極薄的一層。 在精子分化的早期，兩個中心粒移到核的后面與頂體的位置相對： 一個中心粒位于核后，成為近端中心粒，將來在受精卵內(nèi)促進第一次卵裂； 另一個中心粒稱為遠端中心粒，形成鞭毛的軸絲。 精子的形狀、大小和內(nèi)部結構存在種間差異。,人類精子結構示意圖,三、卵子發(fā)生,卵巢、卵子發(fā)生,細胞體積的變化,卵原細胞的增殖也是通過有絲分裂實現(xiàn)的，這一階段細胞質(zhì)并未發(fā)生大的變化。 從卵原細胞形成初級卵母細胞： 首先是細胞核發(fā)生一系列的減數(shù)分裂前期的變化； 爾后進入生長期，積累卵黃，達到最終體積。 蛙類 剛從卵原細胞形成的初級卵母細胞，直徑約為50微米， 最終發(fā)育成的卵子直徑約為10002000微米，需要大約三年。,雞卵 則以較快的速度完成生長期， 在排卵前614天內(nèi)完成卵黃積累，卵母細胞體積可增加200倍。 哺乳動物 胚胎在母體子宮生長發(fā)育，營養(yǎng)物質(zhì)由母體通過胎盤供應， 因此卵子不需要貯備大量營養(yǎng)物質(zhì)，沒有急劇的生長期： 小鼠的成熟卵體積僅增長30多倍。,細胞質(zhì)、細胞核的變化,各種動物在初級卵母細胞階段，細胞質(zhì)和細胞核的結構都發(fā)生了較大的變化。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)： 結構逐漸變得復雜，網(wǎng)膜上有密集的核糖體， 這種結構改變與卵母細胞迅速生長，必須高速度合成蛋白質(zhì)有關。 卵母細胞貯存的的核糖體足以供胚胎早期發(fā)育的蛋白質(zhì)合成所需。 線粒體： 數(shù)量增加，并與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體相連。,卵母細胞細胞質(zhì)表層呈凝膠狀的結構稱為皮層。 皮層中有一種特殊的顆粒，稱皮層顆粒： 皮層顆粒在卵的受精中起重要作用。 初級卵母細胞在生長期大量積累卵黃顆粒： 卵黃顆粒是胚胎早期發(fā)育的營養(yǎng)來源； 卵黃顆粒在細胞內(nèi)的分布與細胞的極性及胚胎發(fā)育過程的細胞分化關系十分密切。,由于初級卵母細胞中積累的各種物質(zhì)數(shù)量和分布的不同 卵內(nèi)發(fā)生了物質(zhì)的重新排列，因而產(chǎn)生了卵的極性： 動物極（animal pole） 通常細胞核位于卵細胞質(zhì)較多、營養(yǎng)物質(zhì)較少的一極，這就是動物極。 植物極（vegetative pole） 動物極相對的一極，營養(yǎng)物質(zhì)集中。 卵軸（egg axis）： 通過動物極和植