國外大豆育種研究進(jìn)展與趨勢(shì).pptVIP

1,國外大豆育種研究進(jìn)展與趨勢(shì),王曙明 國家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心遺傳育種研究室 吉林省農(nóng)科院大豆研究中心,2,主要內(nèi)容,主產(chǎn)國大豆育種與品種推廣體系 國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展 國外大豆育種研究的發(fā)展趨勢(shì) 幾點(diǎn)啟示與建議,3,一、主產(chǎn)國大豆育種與品種推廣體系,公立機(jī)構(gòu)： 農(nóng)業(yè)部或州立大學(xué)資助，基礎(chǔ)性研究和種質(zhì)創(chuàng)新 私立種子公司： 大豆育種的主體，品種占90%以上 大豆主產(chǎn)州： 籌資（Check-off）體系，大豆銷售額的0.5%統(tǒng)一上繳，用于“大豆協(xié)會(huì)”開拓市場，并對(duì)一些公立機(jī)構(gòu)的相關(guān)研究給予資助。,（一）美國大豆育種與品種推廣體系,%,4,大豆區(qū)域試驗(yàn)： 初級(jí)區(qū)域試驗(yàn)（Preliminary Test），統(tǒng)一區(qū)試（Uniform Test） 初級(jí)區(qū)試： 鄰近的2-3個(gè)州協(xié)作舉辦 統(tǒng)一區(qū)試： 分南、北兩大片，南片由密西西比州主持，北片由印第安那州主持。區(qū)試按成熟期組（MG）編排供試品種，每區(qū)約25-30個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，試驗(yàn)品種一般為25個(gè)，試驗(yàn)三年。公立機(jī)構(gòu)的品種由所在大學(xué)的品種審核委員會(huì)審核，通過后在作物協(xié)會(huì)登記。私立公司有其自己的區(qū)試網(wǎng)絡(luò)，品種發(fā)放亦自行決定。 大豆品種商業(yè)化試驗(yàn)（Commercial soybean test）： 每州若干區(qū)（每區(qū)2-3個(gè)點(diǎn)），私立、公立品種，結(jié)果（產(chǎn)量、熟期、抗性、倒伏性、降雨量等）公布，為農(nóng)民選擇品種提供依據(jù)。,一、主產(chǎn)國大豆育種與品種推廣體系,（一）美國大豆育種與品種推廣體系,%,5,（二）巴西大豆育種與品種推廣體系,70年代以前全是美國引進(jìn)的品種，80年代以后巴西品種逐漸取代了美國品種。公立品種占60%，私立品種占40%。公立品種需經(jīng)區(qū)域試驗(yàn)，品種審定須經(jīng)Embrapa 的專家委員會(huì)認(rèn)可，方可發(fā)放推廣。審定標(biāo)準(zhǔn)一般品種增產(chǎn)3-4%以上，特殊性狀品種可降為1-2%。 區(qū)試程序： 預(yù)備試驗(yàn)（Preliminary Test 1），3地點(diǎn)，無重復(fù)； 預(yù)備試驗(yàn)（Preliminary Test 2），3地點(diǎn)，3重復(fù)； 預(yù)備試驗(yàn)（Preliminary Test 3），10地點(diǎn)，3重復(fù)； 區(qū)域試驗(yàn)（Final Evaluation）,2年，28地點(diǎn)，3重復(fù)。,%,一、主產(chǎn)國大豆育種與品種推廣體系,6,（三）阿根廷大豆育種與品種推廣體系,最初的品種均從美國或巴西引入。美國的種子公司在阿根廷設(shè)有許多分公司，進(jìn)行大豆育種和種子生產(chǎn)。阿根廷的大豆品種95%以上是私立公司選育的。農(nóng)民種植的大豆種子有50%來自于黑市，這嚴(yán)重挫傷了種子公司經(jīng)營大豆種子的積極性，經(jīng)營大豆的種子公司數(shù)量正在減少。從2001年開始，種子公司開始與農(nóng)民簽訂合同，如果農(nóng)民自留種子需要向種子公司交付一定的特許費(fèi)。,%,一、主產(chǎn)國大豆育種與品種推廣體系,7,（四）印度大豆育種與品種推廣體系,1980年以前，印度大豆品種主要是外國品種或從引入種質(zhì)中篩選的。81-90年主要以外來品種作親本，90年以后開始以育成品種或品系作親本。育種方法主要為雜交選育、系統(tǒng)選擇、誘變育種和引種。印度的大豆育種研究主要集中在農(nóng)業(yè)大學(xué)。品種審定推廣需要經(jīng)過三年試驗(yàn)。第一年在五個(gè)農(nóng)業(yè)氣候帶進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，稱為初始品種試驗(yàn)（Initial Varietal Trial, IVT），表現(xiàn)較好者在各自農(nóng)業(yè)氣候帶升入高級(jí)品種試驗(yàn)（Advanced Varietal Trial, AVT-）和高級(jí)品種試驗(yàn)（AVT-），根據(jù)三年綜合表現(xiàn)，最終確定品種是否推廣。,%,一、主產(chǎn)國大豆育種與品種推廣體系,8,（五）國外常規(guī)大豆育種的主要程序,配制雜交 組合,（數(shù)百至上千，溫室或田間）,F1,（溫室、田間、南繁）,單粒傳（南繁、當(dāng)?shù)兀?F2,F3,選單株,F4,F5,選株行,初級(jí)測產(chǎn)（2-3地點(diǎn)，無重復(fù)）,F6,高級(jí)測產(chǎn)（2-3地點(diǎn)，3-4重復(fù)）,F7,F8,區(qū)域試驗(yàn)(1-3年),%,一、主產(chǎn)國大豆育種與品種推廣體系,9,孟山都大豆育種階段： 發(fā)現(xiàn)期（2-4年）：基因和性狀鑒定，5%入選 育種一期（1-2年）：基因優(yōu)化和轉(zhuǎn)化，1/4入選 育種二期（1-2年）：生物信息技術(shù)預(yù)評(píng)和大規(guī)模轉(zhuǎn)化，幾十份材料，1/2入選 育種三期（1-2年）：高代培育，田間試驗(yàn)，5份材料，3/4入選 育種四期（1-3年）：目標(biāo)性狀，良種繁育，市場預(yù)測，1份材料，90%概率入選 品種上市期：適宜區(qū)推廣,（六）國外大豆生物技術(shù)育種的主要程序,%,一、主產(chǎn)國大豆育種與品種推廣體系,10,（七）國外大豆種子繁育體系,育種家種子（Breeder seed）:原原種（超級(jí)原種），三圃法繁殖 基礎(chǔ)種子（Foundation seed）:原種，超級(jí)原種繁殖 登記種子（Registered seed）:一級(jí)良種 檢定種子（Certified seed）:二級(jí)良種,%,一、主產(chǎn)國大豆育種與品種推廣體系,11,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,Specht估算，在過去的40年中，美國大豆的年遺傳進(jìn)度是23公斤/公頃(0.8%)。巴西大豆產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度大約在每年1.5-2.0%左右（Toledo）。阿根廷的大豆產(chǎn)量改進(jìn)為1-2%（Salado）。印度大豆產(chǎn)量的遺傳進(jìn)展是每年22公斤/公頃(1.3%)。非洲大豆產(chǎn)量的遺傳進(jìn)展較快，平均遺傳進(jìn)度為3%。大豆新興國的遺傳進(jìn)展要大于大豆傳統(tǒng)生產(chǎn)國。,（一）產(chǎn)量的遺傳改進(jìn),%,Orf認(rèn)為，親本選配是至關(guān)重要的，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本雜交易選出較好品種。在公立研究機(jī)構(gòu)，特別重視外來種質(zhì)的利用。隨著小區(qū)機(jī)械化程度的不斷提高，早期世代測產(chǎn)日益受到關(guān)注。,12,（二）重要品質(zhì)性狀的遺傳改良,1.蛋白質(zhì)和油分含量 大豆種質(zhì)資源中，蛋白質(zhì)含量最高達(dá)55.9%，油分含量最高達(dá)24.6%。由于南美的特殊氣候及土壤條件，阿根廷和巴西的大豆油分含量相對(duì)較高而蛋白含量相對(duì)較低。阿根廷大豆品種蛋白平均含量39.1%，油分平均含量22.9%，巴西大豆的油分平均含量亦達(dá)22%，因此，阿根廷和巴西對(duì)提高大豆蛋白含量具有一定興趣。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,13,2.蛋白質(zhì)組分 大豆脂氧化酶：日本已有2個(gè)缺失Lox-1,Lox-2,Lox-3的大豆品種（Ichihime和L-Star）和2個(gè)品系發(fā)放推廣。 大豆貯藏蛋白： 7S、7S亞基缺失，7S球蛋白缺失，11SA4A5B3缺失及11SA3B4缺失等突變體。2001年，Yumeminori品種已發(fā)放推廣。該品種的特點(diǎn)是缺失7S、亞基球蛋白，11S/7S比值高，含硫氨基酸較常規(guī)品種高1.2倍，且具有較低的蛋白過敏特性（Kitamura & Ujiie）。 胰蛋白酶抑制劑：美國已育成了不含Kunitz胰蛋白酶抑制劑大豆品種投入商業(yè)化生產(chǎn)。Vollmann對(duì)常規(guī)大豆胰蛋白酶抑制劑活性（TIA）測定為85-140mg/g, 而缺失Kunitz基因型 TIA 為30-105 mg/g。 外源凝集素（Lectin）：通過資源篩選已獲得了不含外源凝集素的種質(zhì)，其基因型為lele。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,（二）重要品質(zhì)性狀的遺傳改良,14,3.油脂組分 美國已有低亞麻酸（1%）、低棕櫚酸（3.5%）、高油酸（80%）品種商業(yè)化種植（Fehr）。目前已發(fā)現(xiàn)有三個(gè)等位基因（fan1,fan2,fan3）控制低亞麻酸含量。 隨著多聚不飽和脂肪酸（PUFAs）營養(yǎng)和藥用價(jià)值的開發(fā)，提高PUFAs 含量的育種愈加受重視。Eckert通過轉(zhuǎn)基因方法已育成- 亞麻酸（GLA）含量達(dá)30%以上的品系（420-5）。 維生素E（tocopherol）是大豆油中一種天然的抗氧化劑和重要的營養(yǎng)物質(zhì)，其中- tocopherol 活性相對(duì)較高。Kitamura 已鑒定出- tocopherol 含量較高的種質(zhì)，較常規(guī)品種高出數(shù)倍。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,（二）重要品質(zhì)性狀的遺傳改良,15,4.其它特殊品質(zhì)性狀 大豆異黃酮（isoflavone）有三種類型，即黃豆苷原（Daidzein）、染料木酮(Genistein)、金雀異黃酮(Glycitin)。大豆不同品種間異黃酮含量存在差異，且種胚中的含量遠(yuǎn)高于種子或子葉。Dayde研究表明，異黃酮含量及其組分的遺傳力較高，應(yīng)屬幾個(gè)主基因控制。 皂苷（saponin）也是一種有益健康的物質(zhì)。Tsukamoto 對(duì)日本1000余份大豆分析表明，有10種皂苷類型，在5個(gè)基因位點(diǎn)上，有11個(gè)等位基因。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,（二）重要品質(zhì)性狀的遺傳改良,16,（三）主要病蟲害的抗性育種,1.大豆銹病 大豆銹病是近年來南美及非洲威脅最大的病害之一。該病于1996年首次在非洲發(fā)現(xiàn)，2000年在南美洲首次報(bào)道。這一美洲新的大豆病害已引起了巴西、阿根廷等國的高度重視，紛紛開展抗源篩選與抗性遺傳研究。美國對(duì)該病害高度警覺，已組織有關(guān)專家對(duì)美國的大豆種質(zhì)進(jìn)行全面的抗銹病鑒定與篩選。巴西已鑒定出4個(gè)抗銹基因（Rpp1- Rpp4），但最近發(fā)現(xiàn)的新的生理小種，在現(xiàn)有商業(yè)品種中還未找到抗源。巴西育種家認(rèn)為，選育水平抗性的品種更具實(shí)際意義。泰國已發(fā)現(xiàn)8個(gè)生理小種，已鑒定出抗所有8個(gè)小種的品系（CM60-10Kr-71），并進(jìn)行了分子標(biāo)記研究，已發(fā)現(xiàn)2個(gè)標(biāo)記（Satt12, Satt472）與抗銹性有關(guān)。印度（Basavaraja）通過物理、化學(xué)誘變方法獲得了3個(gè)抗銹品系。國際熱帶作物研究所（IITA）從212份材料中篩選出TGX1835-10E等4個(gè)中抗品種。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,17,2.大豆蚜蟲 大豆蚜是北美新發(fā)生的一種害蟲，2000年在美國中西部九個(gè)州發(fā)現(xiàn)，2001年已擴(kuò)展到東部、西部各州及加拿大。這一新害蟲已引起美國高度重視，2001年派遣二支考察隊(duì)分赴中國東北和日本，試圖尋找天敵以采用生物防治來控制。伊利諾大學(xué)對(duì)3000份大豆種質(zhì)和野生大豆進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)30份材料具有抗蚜性或推測具有抗蚜性。Hill 研究表明，Dowling,Jackson,PI200538 表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗生性（antibiosis），而PI71506表現(xiàn)出較強(qiáng)的排趨性（antixenosis）。有6個(gè)野生大豆具有抗蚜性，其中三個(gè)表現(xiàn)出抗生性。Michigan State對(duì)抗蚜性的遺傳研究已經(jīng)展開，包括抗源的遺傳關(guān)系、抗性基因分子標(biāo)記及抗性種質(zhì)的培育等。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,（三）主要病蟲害的抗性育種,18,3.大豆孢囊線蟲病 大豆孢囊線蟲（SCN）是美國大豆的重要病害，1992年在巴西發(fā)現(xiàn)了SCN，此后迅速傳播。在巴西已鑒定出1、2、3、4、4+、5、6、9、10、14等小種，3號(hào)小種為優(yōu)勢(shì)小種。Hartwig曾被認(rèn)為是抗所有小種的品種，但它感最近發(fā)現(xiàn)的4+小種。大豆孢囊線蟲的抗性涉及3-4個(gè)主基因及微效基因。一些重要基因的QTL已定位（rhg1,rhg2,rhg3,Rhg4在Peking中，Rhg5在PI88788中），常用的標(biāo)記包括Satt309, Satt162, Satt632。幾乎所有美國抗孢囊線蟲品種均來自于Peking和PI88788所攜帶的抗性主基因?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)新的抗源攜帶新的抗性基因，PI438489B、PI89772、PI468916（野生豆）抗幾個(gè)孢囊線蟲群體。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,（三）主要病蟲害的抗性育種,19,4.大豆花葉病毒病 大豆花葉病毒?。⊿MV）是世界性病害，美國對(duì)抗性基因和抗源進(jìn)行了系統(tǒng)深入的研究。目前發(fā)現(xiàn)的抗性基因位于三個(gè)獨(dú)立位點(diǎn)，均為顯性單基因。SMV被分成7個(gè)株系群（G1-G7）。Rsv1位點(diǎn)抗G1-G6；Rsv3位點(diǎn)抗G5-G7，但感G1-G4；Rsv4位點(diǎn)抗所有7個(gè)株系群。Columbia 和PI486355自然攜帶多個(gè)抗性基因，抗所有7個(gè)株系群。三個(gè)基因均已定位于大豆基因組中，可通過特殊標(biāo)記檢測。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,（三）主要病蟲害的抗性育種,20,5.大豆葉食性害蟲 葉食性害蟲是影響美國大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的主要害蟲之一。從來自于日本的種質(zhì)中發(fā)現(xiàn)了墨西哥瓢蟲的抗源（PI171451, PI227687, PI229358），這種抗性包括排趨性和抗生性。遺憾的是這種抗性基因與不良性狀基因連鎖，盡管美國已發(fā)放了三個(gè)抗蟲品種，但其產(chǎn)量不如非抗性品種。Boerma認(rèn)為，利用大豆固有的抗性基因與Bt轉(zhuǎn)基因結(jié)合或許是大豆抗蟲育種的一種有效策略。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,（三）主要病蟲害的抗性育種,21,（四）耐非生物逆境脅迫遺傳育種,干旱脅迫是影響大豆產(chǎn)量最重要的因素之一, Carter通過對(duì)300份大豆種質(zhì)的鑒定篩選，發(fā)現(xiàn)PI416937 在干旱脅迫時(shí)萎蔫程度遠(yuǎn)低于其它品種，能夠保持較高的葉片含水量，并能有效利用土壤中的水分。PI471938和H2L16也具有良好的抗旱性，這些種質(zhì)已被用來作親本，與當(dāng)?shù)貎?yōu)良品種雜交，以便將抗旱特性轉(zhuǎn)移至新的育種品系中。Mian發(fā)現(xiàn)有6個(gè)RFLP標(biāo)記與水分利用率（WUE）有關(guān)。 由于巴西特殊的土壤條件，他們對(duì)耐酸性土壤鋁離子毒性育種極為重視，育成一批耐性品種。此外，各國結(jié)合本地特點(diǎn)，還開展了耐鹽堿、耐缺鐵性黃化、抗乍莢性、耐濕性、耐熱性、耐低溫、耐種子貯藏性、抗種子機(jī)械損傷等特性的育種研究，并獲得一定成效。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,22,（五）廣適性品種選育,大豆屬典型的短日照作物，一般每個(gè)品種的適應(yīng)范圍為1-1.5緯度，但品種間的感光性存在著較大差異。Hartwig在PI159925中發(fā)現(xiàn)了 “長青春期”(Long Juvenility)特性。Hinson研究表明，“長青春期”特性受一對(duì)隱性基因（j）控制。已發(fā)現(xiàn)有五對(duì)基因（E1-E5）控制大豆的成熟期。 巴西通過大量篩選，獲得了“Doko”和“Cristalina”兩個(gè)光周期不敏感品種，利用這兩個(gè)品種的“長青春期”特性對(duì)傳統(tǒng)品種進(jìn)行改良，使傳統(tǒng)品種的營養(yǎng)生長期延長二周左右，從而使整個(gè)生育期延長到130天左右。由于廣適應(yīng)性品種的育成，對(duì)巴西的大豆生產(chǎn)起到了巨大的促進(jìn)作用。與適應(yīng)性有關(guān)的育種在新興大豆國如阿根廷、印度及非洲等也受到同等重視，印度已將巴西品種中的“長青春期”特性轉(zhuǎn)育到本國品種中。,二、國外大豆遺傳育種研究主要進(jìn)展,%,23,三、國外大豆育種研究的發(fā)展趨勢(shì),1996年Monsanto的Roundup Ready Soybean 商業(yè)化生產(chǎn)。2006年，全球種植轉(zhuǎn)基因大豆5860萬公頃，占全球大豆種植面積的64%，占全球轉(zhuǎn)基因作物總面積的57%，居各類轉(zhuǎn)基因作物之首。美國轉(zhuǎn)基因大豆占播種面積的92，巴西為55%，阿根廷在99以上（James，2006）。 第二代轉(zhuǎn)基因大豆（Roundup RReady2Yield）較第一代增產(chǎn)7-11%（3年田間試驗(yàn)），2007年7月通過美國和加拿大農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)。預(yù)計(jì)2009年100-200萬英畝，2010年500-600萬英畝，2012年將實(shí)現(xiàn)5個(gè)性狀聚合的轉(zhuǎn)基因大豆。 Vistive I Low-linolenic soybeans低亞麻酸大豆(3%以下)，含抗草甘磷特性，北美種植，19個(gè)加工企業(yè)接收，每bushel 加價(jià)60 cents.,（一）轉(zhuǎn)基因大豆占居主導(dǎo)地位,%,24,育種四期：MaveraI（蛋白提高5%，產(chǎn)量接近常規(guī)豆）、高-伴蛋白大豆 育種三期：高油大豆（22%，提高1.55百分點(diǎn)）、VistiveII 低亞麻酸大豆(3%以下) + 中高油酸（45%）+低飽和脂肪酸（5%）+無反式脂肪酸、高Omega-3 大豆 育種二期：抗麥草畏除草劑大豆、抗蟲+抗除草劑大豆、超高產(chǎn)大豆（6-10%）、MaveraII高附加值大豆（蛋白提高5%，產(chǎn)量高于常規(guī)豆）、VistiveIII低亞麻酸大豆(3%以下) + 高油酸（70%）+低飽和脂肪酸（5%）+無反式脂肪酸,三、國外大豆育種研究的發(fā)展趨勢(shì),%,（一）轉(zhuǎn)基因大豆占居主導(dǎo)地位,25,（二）生物技術(shù)成為重要的育種手段,分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）已成為大豆育種中的重要手段而被廣泛應(yīng)用。美國已通過MAS方法選育出了一些大豆品種。 分子標(biāo)記的方法主要包括RFLP、RAPD、AFLP、SSR、SNP等。SSR為廣泛采用的遺傳標(biāo)記，SNP是新