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最高等的脊椎動物哺乳綱(Mammalia) 哺乳動物是全身被毛、恒溫、胎生和哺乳的脊椎動物。是脊椎動物中軀體結(jié)構(gòu)、功能和行為最復(fù)雜的一個高等動物類群。 生物學(xué)特征 全身被毛,胎生,具有胎盤(單孔類除外),哺乳(具乳腺)。 四肢經(jīng)扭轉(zhuǎn)位于身體腹面。 頭骨合顳窩型,雙枕髁,具有完整的次生硬腭和肌肉質(zhì)軟腭。 下頜為單一齒骨,齒骨上著生槽生異型齒,,為再生齒。 具汗腺; l 血液完全雙循環(huán),保留左體動脈弓; l 肺泡是氣體交換的最終場所; l 具有肌肉質(zhì)橫隔; l 發(fā)展了外耳殼,聽小骨3塊; l 大腦發(fā)達(dá)且機能皮層化,發(fā)展了新小腦,有迅速學(xué)習(xí)的能力和靈活可塑的行為。 結(jié)構(gòu)與功能 1胎生和哺乳,胎生:除產(chǎn)卵的單孔類外,受精卵在進(jìn)入母體子宮后,植入子宮壁中,其絨毛膜和尿囊與母體子宮內(nèi)膜結(jié)合形成胎盤,胎兒發(fā)育過程中所需營養(yǎng)和氧氣以及排泄的廢物是通過來傳遞的。受精卵發(fā)育至胎兒成熟產(chǎn)出期間稱為妊娠期,是在母體子宮內(nèi)進(jìn)行。胎生有袋類的胎盤不是真正的胎盤,而是卵黃囊胎盤,幼仔發(fā)育不完全即產(chǎn)出,需在母體腹部育兒袋中含著母獸的乳頭繼續(xù)發(fā)育直至成熟(圖)。 哺乳:母體具有乳腺(高度特化的汗腺)和乳頭,乳頭的個數(shù)通常與一胎所產(chǎn)胎兒數(shù)相當(dāng)。卵生的原獸亞綱動物具乳腺但無乳頭,母獸孵化出的幼獸舔食母獸腹部乳腺區(qū)分泌的乳汁。,2毛及其他皮膚衍生物 l 皮膚:表皮和真皮均加厚,表皮的角質(zhì)層發(fā)達(dá)(圖)。,l 毛:(1)為哺乳類所特有。是由表皮角質(zhì)化形成,與角質(zhì)鱗片及羽毛為同源結(jié)構(gòu)。(2)由毛干和毛根組成:毛根埋在皮膚深處的毛囊內(nèi),外被毛鞘,毛根末端膨大部分為毛球。毛球基部即為真皮構(gòu)成的毛乳頭,內(nèi)具豐富的血管,供應(yīng)毛生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)。在毛囊內(nèi)有皮脂腺的開口,所分泌的油脂能滋潤毛和皮膚。毛囊基部有豎毛肌附著。毛干是由髓質(zhì)、皮質(zhì)和鱗片層構(gòu)成,髓質(zhì)疏松多孔(保溫),皮質(zhì)堅韌有彈性(決定毛色),鱗片層為角質(zhì)細(xì)胞(具保護(hù)作用)。(3)根據(jù)毛的結(jié)構(gòu)特點,可分為針毛(長而堅韌,有毛向,具保護(hù)作用)、絨毛(位針毛下層,無毛向,毛干的髓部發(fā)達(dá),保溫性強)和觸毛(特化的針毛,起觸覺作用)。(4)毛在春秋季有,季節(jié)性更換,稱為換毛(圖)。,l 皮膚腺:皮膚腺極發(fā)達(dá)。包括皮脂腺,保持毛和皮膚的潤澤;汗腺,調(diào)節(jié)體溫和排泄器官;乳腺,是變態(tài)的汗腺;氣味腺,也是變態(tài)的汗腺,用于種間識別和吸引異性,或防御作用。 l 鱗片、爪、指甲、蹄和角:絕大多數(shù)哺乳類指趾端具爪,為表皮角質(zhì)鞘。在靈長類,爪演變?yōu)橹讣?;在有蹄類,爪演變?yōu)樘?。體表結(jié)構(gòu)堅硬的如穿山甲的大型表皮角質(zhì)鱗片。角為有蹄類所具有,主要分2類,即洞角(由真皮的骨質(zhì)心和表皮角質(zhì)鞘組成,無分叉,終生不脫換,雌雄均有,如牛羊角)和實角(為真皮骨質(zhì)角,分叉,多數(shù)為雄性具有,每年脫換一次,如鹿角)(圖)。,3支持和運動系統(tǒng) (1)骨骼(圖): l 中軸骨骼:包括頭骨、脊柱、胸骨和肋骨。 頭骨:全部骨化,骨塊減少,愈合緊密,枕骨逐漸向腹面移動。雙枕髁,頭骨合顳 窩型。具發(fā)達(dá)的顴弓。有完整的骨質(zhì)次生腭,并有肌肉質(zhì)的軟腭形成,使內(nèi)鼻孔進(jìn)一步后移至咽部,鼻腔和口腔完全分開。下頜僅由1對齒骨構(gòu)成,并直接與腦顱相關(guān)節(jié)。具有哺乳類特有的3塊聽小骨:即鐙骨、砧骨和錘骨。,脊柱、胸骨和肋骨:脊椎椎體為雙平型,椎體間有軟骨的椎間盤相隔。脊柱分為頸、胸、腰、薦5部分。胸椎連有肋骨,并與肋骨、胸骨形成胸廓。成體的薦椎多愈合為薦骨,在與腰帶結(jié)合中增加了堅固性和后肢承重能力。 附肢骨骼:四肢經(jīng)歷扭轉(zhuǎn)(后肢的膝關(guān)節(jié)角頂朝前,前肢的肘關(guān)節(jié)角頂朝后,且四肢轉(zhuǎn)而位于軀體下方)。肩帶由肩胛骨、鎖骨組成,肩胛骨發(fā)達(dá)而穩(wěn)定,鎖骨退化。腰帶由髂骨、坐骨和恥骨組成,髂骨與薦骨牢固結(jié)合,恥骨和坐骨在腹中線結(jié)合,形成封閉式骨盆。在足型上有跖行、趾行和蹄行型3種類型(圖)。,(2)肌肉:與爬行類相似,但更加發(fā)達(dá)和復(fù)雜化。 l 四肢肌肉發(fā)達(dá)。 l 具特有的隔肌,參與形成分隔胸腔和腹腔的橫隔,其收縮舒張參與呼吸動作。 l 皮膚肌發(fā)達(dá);在靈長類面部出現(xiàn)表情肌。 l 頭部有強大的咀嚼肌附著于顴弓。 l 腹部的腹直肌仍保留原始分節(jié)狀態(tài)。 4消化系統(tǒng) 消化道包括口腔、咽、食道、胃、小腸(十二指腸、空腸、回腸)、大腸(盲腸、結(jié)腸、,直腸)、肛門。消化腺包括唾液腺、肝臟和胰臟。消化系統(tǒng)的特點是: l 口腔內(nèi)具有肌肉發(fā)達(dá)的舌和異型槽生齒(異型齒)(一生僅脫換1次,分化為門齒、犬齒、前臼齒和臼齒,通常以齒式表示,是重要的分類標(biāo)志,又是根據(jù)磨損程度鑒定年齡的一種手段;從發(fā)育特征看,牙齒又有乳齒與恒齒的區(qū)別,哺乳類的前臼齒、門齒和犬齒有乳齒,而臼齒則無),出現(xiàn)咀嚼和攪拌(圖)。 l 唾液腺發(fā)達(dá)(耳下腺、頜下腺和舌下腺),分泌含有消化酶的唾液。 l口腔內(nèi)出現(xiàn)肌肉質(zhì)軟腭,口腔和鼻腔完全分開。,l 消化道分化完全,消化和吸收面積擴大,其復(fù)雜化和長短與食性有關(guān)。根據(jù)食性可分為食蟲類、食肉類(此兩者的胃為單胃,消化道短,盲腸退化)、食草類(盲腸極發(fā)達(dá),其中的反芻類胃為四室胃(圖),即瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃,只有皺胃分泌胃液,而瘤胃與盲腸的作用一樣)和雜食類。,l 直腸直接以肛門開口于體外(泄殖腔消失)是哺乳類與低等脊椎動物的顯著區(qū)別。 5呼吸系統(tǒng) l 呼吸道由鼻腔、咽、喉和氣管組成。 l 由于硬腭和軟腭的出現(xiàn),鼻腔和口腔完全分開,鼻腔內(nèi)有發(fā)達(dá)的鼻甲骨。 l 鼻黏膜除有感覺功能外,還有對空氣除塵、加溫、濕潤的作用。 l 喉部不僅是呼吸的通道,也是發(fā)音的器官,喉部軟骨除環(huán)狀軟骨和勺狀軟骨外,還具有哺乳類特有的甲狀軟骨和會厭軟骨。喉腔內(nèi)有聲帶。,l 氣管由一系列在背面不連接的軟骨環(huán)支持,分成支氣管進(jìn)入肺部。 l 肺是由復(fù)雜的支氣管樹和最盲端的肺泡組成,肺泡是氣體交換單位。 l 橫膈膜的運動可改變胸腔容積(腹式呼吸),加上肋骨的升降來擴大或縮小胸腔容積(胸式呼吸),使哺乳類的肺被動地擴張和回縮,以完成呼氣和吸氣。 6循環(huán)系統(tǒng)(圖) l 心臟分為4室,多氧血和缺氧血完全分開。 l 血液中紅細(xì)胞無核,呈雙凹型(與其他,脊椎動物不同)。血紅蛋白占紅細(xì)胞重量的2/3,使輸送氧氣的效率大為提高。 l 體動脈弓僅左側(cè)保留。 l 靜脈系統(tǒng)的主干血管趣于簡化(多數(shù)僅保留右前大靜脈),腎門靜脈完全退化。 l 淋巴管發(fā)源于組織間隙間的、先端為盲端的微淋巴管,組織液通過滲透方式進(jìn)入微淋巴管,微淋巴管再逐漸匯集為較大的淋巴管,最后主要經(jīng)胸導(dǎo)管注入前大靜脈回心。淋巴器官還有胸腺和脾臟。 17.排泄系統(tǒng)(圖),l 排泄系統(tǒng)由腎臟、輸尿管、膀胱和尿道組成。此外,皮膚也是哺乳類特有的排泄器官。 l 腎臟的實質(zhì)中有許多泌尿的腎單位。腎單位由腎小體(由血管球和腎小囊組成,形成原尿)和腎小管(形成終尿)組成。 l 尿的濃縮主要是借腎小管對尿中水分和鈉鹽等的重吸收而實現(xiàn)的。 l 血液中鹽類濃度的恒定,是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的影響下,通過內(nèi)分泌腺改變腎小管對鹽類的選擇性而起重吸收作用,以及抗利尿素對遠(yuǎn)曲小管水分的主動吸收作用實現(xiàn)的。,8生殖系統(tǒng)(圖) l 哺乳類均為體內(nèi)受精,胎生和哺乳。 l 雄性生殖系統(tǒng)包括精巢(睪丸)(產(chǎn)生精子,分泌雄性激素)、附睪(為精子提供繼續(xù)發(fā)育和成熟的環(huán)境)、輸精管、副性腺(分泌精液,為精子提供適宜的活動環(huán)境)和交配器。 l 雌性生殖系統(tǒng)包括卵巢(分泌卵子和雌性激素)、輸卵管、子宮(胎兒發(fā)育場所)、陰道和外陰。,l 雄性哺乳類可在任何時間交配,而雌性則是在動情周期中才交配。 l 哺乳類存在3種生殖類型:是單孔類的產(chǎn)卵繁殖。是有袋類的胎生,但沒有真正的胎盤,僅由卵黃囊與母體子宮壁形成卵黃囊胎盤,母體提供胎兒極有限的營養(yǎng)。是真獸類的真正的胎生。胎兒在母體子宮內(nèi)發(fā)育完全后產(chǎn)出。 9神經(jīng)系統(tǒng)和感官 大腦尤為發(fā)達(dá),新腦皮高度發(fā)展,大腦表面形成溝回,極大地增加了腦皮面積(圖)。,l 神經(jīng)元數(shù)量大增,兩大腦半球之間出現(xiàn)了互相聯(lián)系的橫向神經(jīng)纖維,即胼胝體。 l 大腦為高級活動中樞。中腦為次要的視、聽反射中樞。間腦為感覺傳導(dǎo)的中繼站、調(diào)節(jié)植物性神經(jīng)中樞。小腦發(fā)達(dá),首次出現(xiàn)小腦半球,有完善的協(xié)調(diào)動作和姿勢的功能。延腦仍是許多維持生命活動的重要神經(jīng)中樞所在地。 l 腦神經(jīng)12對,植物性神經(jīng)系統(tǒng)(包括交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng))發(fā)達(dá)(圖)。 l 感覺器官極為靈敏。表現(xiàn)在:嗅覺,鼻腔的擴大和鼻甲骨的出現(xiàn);聽覺,內(nèi)耳具有發(fā)達(dá)的耳蝸管、中耳內(nèi)具有3塊彼此相關(guān)節(jié)的聽骨(錘骨、,砧骨和鐙骨)以及發(fā)達(dá)的外耳道和耳殼(圖)。視覺,眼球與低等陸棲種類的結(jié)構(gòu)無本質(zhì)差異。 分類 現(xiàn)存哺乳綱動物有4600多種。根據(jù)其軀體結(jié)構(gòu)和功能,分為3個亞綱: 原獸亞綱(Prototheria):具有單一的泄殖腔孔與體外相通,用于產(chǎn)卵、排遺和排泄。 口緣無肉質(zhì)唇。大腦半球不發(fā)達(dá)、無胼胝體。體表被毛。有乳腺但無乳頭,腹部有乳腺區(qū),所有種類后腿具有距,在吻部具有電接受器官用于搜尋食物?,F(xiàn)存的有3個種,均分布于澳洲。如鴨嘴獸和針鼴。,后獸亞綱(Metatheria):在腹部具有育兒袋。胎生,但無真正的胎盤。大腦半球不達(dá),無胼胝體。約270余種,主要分布于澳洲及附近島嶼。如袋狼和袋鼠等。 真獸亞綱(Eutheria):有真正的胎盤,胚胎在母體子宮內(nèi)發(fā)育完全后產(chǎn)出。乳腺發(fā)達(dá), 有乳頭。大腦皮層發(fā)達(dá),兩大腦半球之間有胼胝體相聯(lián)系。現(xiàn)存的真獸類有4000多種,被分為19個目。主要有最早出現(xiàn)和最原始的食蟲目(如刺猬);介于食蟲目和靈長目之間地位的樹句目;可在樹間長距離滑翔的皮翼目(如鼯猴);唯一能在空中飛翔的翼手目(如蝙蝠);從中發(fā)展出,人類的靈長目(如金絲猴);分布于中美洲和南美洲的貧齒目(如大食蟻獸);全身被以鱗甲的鱗甲目(如穿山甲);掘土食蟻的管齒目(如土豚);上頜有2對門齒、善跳躍的兔形目(如草兔);哺乳類中種類最繁多的嚙齒目,全世界約有2000多種(如小家鼠);肉食性的食肉目(如虎等);前肢鰭狀、無后肢、水生的鯨目(如藍(lán)鯨等);四肢均為鰭狀、趾間具蹼、海生的鰭腳目(如海豹等);陸生且體型最大的長鼻目(如亞洲象);與大象有密切關(guān)系的蹄兔目(如非洲蹄兔);第三、四趾尤為發(fā)達(dá)的偶蹄目(如野豬等);第三趾尤為發(fā)達(dá)的奇蹄目(如野馬等);適于海洋生活的有蹄動物海牛目(如儒艮等)。此外還有象句目。,起源和適應(yīng)輻射 l 哺乳類出現(xiàn)于中生代三疊紀(jì)末期,其祖先可追溯到更早時期的二疊紀(jì)(約2.8億年)前。 l 早在恐龍興起之前,就有一些類哺乳爬行類已在陸地生活,這些類群屬于合顳窩類。 l 最早的肉食性合顳窩類是盤龍類(最早的羊膜類動物),外形與蜥蜴接近。其后被獸孔類所代替。 l 獸孔類的大部分后裔多在二疊紀(jì)末期絕滅,只有獸齒類生存下來進(jìn)入中生代。 l 獸齒類朝著哺乳類的方向發(fā)展,其代表動物,是犬頜獸(中國云南的卞氏獸就是其中的代表之一,但終因其下頜骨除齒骨外還有其他骨片殘余而又劃回爬行類中)。 合顳窩爬行類很快走向絕滅,它們的后代哺乳動物在爬行類盛行的時代悄悄地存活l 下來。 l 哺乳動物的歷史經(jīng)歷了三個基本輻射階段:(1)中生代侏羅紀(jì),由三結(jié)齒齒類演化出三個大支,其中二支不久滅絕,第三支古獸類得到蓬勃發(fā)展,即為真獸亞綱與后獸亞綱的祖先。(2)中生代末期,出現(xiàn)了有袋類和有胎盤類。多結(jié)節(jié)齒類尚存。(3)新生代,現(xiàn)存各目哺乳類得到空前發(fā)展,5000萬年以來一直成為陸生占有優(yōu)勢的動物類群。多結(jié)節(jié)類在此滅絕,單孔類化石出現(xiàn)。 l,現(xiàn)代哺乳動物是在更新世及其以后建立起來的,它們在各大陸間進(jìn)行遷徙混雜,地理的和生態(tài)的因子導(dǎo)致隔離而產(chǎn)生了適應(yīng)于多種生活條件的動物群。 小 結(jié) l 哺乳類是具有乳腺、有哺乳和撫育后代能力的動物,絕大多數(shù)哺乳動物具有胎盤,極大提高了幼仔成活率和向成體成長過渡的能力。 l 最原始的現(xiàn)生哺乳類是產(chǎn)卵的原獸單孔類,其他哺乳類均為胎生哺乳類。 l 除原獸亞綱動物外,均有
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