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農(nóng)林學(xué)類論文-植物病程相關(guān)蛋白研究進展摘要:本文介紹植物病程相關(guān)蛋白的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)、分類、基因結(jié)構(gòu)和表達調(diào)控等方面的研究進展,闡述病程相關(guān)蛋白與植物系統(tǒng)獲得性抗性的關(guān)系。關(guān)鍵詞:病程相關(guān)蛋白;系統(tǒng)獲得性抗性;植物植物生長于多變的自然環(huán)境中,形成了各種各樣有效適應(yīng)或抵抗逆境的機制。環(huán)境中的病原微生物包括真菌、細菌、病毒以及線蟲等,它們誘發(fā)的植物抗病機制是近年來植物抗性研究的熱點之一。植物中普遍存在的抗病機制有兩種:過敏反應(yīng)(hypersensitiveresponse,HR)和系統(tǒng)獲得抗性(systemicacquiredresistance,SAR)。二者均有多種抗病基因和病程相關(guān)蛋白的參與。111植物抗病基因和防衛(wèi)反應(yīng)基因植物抗病基因,是決定寄主植物對病原菌的?;宰R別并激發(fā)抗病反應(yīng)的基因。它與病原菌無毒基因互補。植物抗病基因編碼產(chǎn)物是抗病反應(yīng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)鏈的起始部分,當(dāng)它與病原菌無毒基因直接或間接編碼產(chǎn)物互補結(jié)合后,通過信號傳導(dǎo),誘導(dǎo)植物防衛(wèi)反應(yīng)基因的表達,激發(fā)并引起植物的抗病反應(yīng)。病程相關(guān)(pathogenesis-related,PR)蛋白基因作為植物防衛(wèi)反應(yīng)基因的一員,廣泛12植物抗病機制植物中普遍存在的抗病機制有兩種:過敏反應(yīng)(hypersensitiveresponse,HR)和系統(tǒng)獲得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)。過敏反應(yīng)是指在植物與病原菌的非親和互作中,受病原菌侵染的植物細胞快速死亡而形成枯斑的反應(yīng)。過敏反應(yīng)是植物程序化的抗病機制,不同的植物與病原菌互作發(fā)生過敏反應(yīng)時,在細胞、生化及分子水平上的變化基本相同。系統(tǒng)獲得抗性是指植物發(fā)生過敏反應(yīng)后,獲得的對病原菌的廣譜抗性。系統(tǒng)獲得性抗性是植物防衛(wèi)反應(yīng)基因被系統(tǒng)誘導(dǎo)表達的結(jié)果,特別是PR蛋白類基因。如擬南芥PR-113病程相關(guān)蛋白病程相關(guān)蛋白(pathogenesisrelatedproteins,PRPPRs)是指植物在病理或病理相關(guān)的環(huán)境下誘導(dǎo)產(chǎn)生的一類蛋白。PRP最初由VanLoon、VanKammen和Kassanis應(yīng)用多聚腺苷酸(PA)誘導(dǎo)煙草抗病研究時發(fā)現(xiàn)。隨后的研究越來越多,人們把這種普遍存在的具有廣譜抗性的誘導(dǎo)的可溶性蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為PRP。最近,在PR蛋白基因表達調(diào)控的分子機制等方面取得了不少重要進展。2植物中的PRP21PRP的結(jié)構(gòu)根據(jù)最早報道的樺樹花粉超家族Betv1的結(jié)構(gòu)特征,Mogensen等人于2002年首次通過熒光分光光度方法證實了這個蛋白在天然狀態(tài)下能結(jié)合一系列天然或合成的小分子配體包括ANS、脂肪酸、類黃銅、細胞分裂素和脫氧膽酸等。22PRP的性質(zhì)PRP相對分子質(zhì)量較小,一般為1040kD,因此可以在胞內(nèi)和胞間較好地積累。PRP有較強的穩(wěn)定性,大部分PRP能抵抗蛋白酶、糖苷酶、重金屬、尿素、低pH值和高溫(60)。PRP在進化上相對保守,來自不同植物的同類型PRP不僅在物理和化學(xué)性質(zhì)上相似,而且在分子結(jié)構(gòu)、氨基酸組成和血清反應(yīng)等方面也相似。植物中的PRP主要表現(xiàn)如下活性:(1)幾丁質(zhì)酶;(2)-1,3-葡聚糖酶;(3)-1,3-1,4-葡聚糖酶;(4)脫乙酰殼多糖酶;(5)過氧化物酶;(6)類甜味蛋白;(7)a-淀粉酶;(8)溶菌酶。23PRP的分類PRP最初根據(jù)寄主來源和在聚丙烯酰胺凝膠電泳中的遷移率分類,隨著對PRP基因組的分離、克隆、表達研究的深入,形成了目前按PRP的植物來源、電泳遷移率(分子量)、血清學(xué)關(guān)系以及氨基酸序列的同源性為標(biāo)準(zhǔn)的分類體系。根據(jù)氨基酸序列的相似程度至少可以將PRP分為5組:(1)PR-1組:PR-la、PR-lb、PR-1c功能不明,為富含甘氨酸的PRP,它們在煙草對TMV的過敏反應(yīng)過程中產(chǎn)生,表明這組PRP具有抗病毒功能,有人認為它們可能參與植物細胞壁抗侵染作用。(2)PR-2組和PR-3組:這兩類分別是-1,3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶。(3)PR-4組:功能不明,在煙草中可被TMV侵染所誘導(dǎo),與外源凝集素hevein的C端主體序列同源,表明可能參與病原細菌的非親和識別。(4)PR-5組:即被稱為類甜蛋白(thaumatin-likeprotein,TLP)的PRP。主要是24kD的蛋白質(zhì),包括PR-S、PR-P和堿性osmotin、osmotin,它們與甜蛋白有血清學(xué)關(guān)系。在經(jīng)傷口誘導(dǎo)的番茄、馬鈴薯葉片中也發(fā)現(xiàn)類似的PRP,可激活某些抵抗絲氨酸肽鏈內(nèi)切酶的蛋白質(zhì)活性。(5)PR-10組:存在于許多植物中,有人研究黃羽扇豆時發(fā)現(xiàn)其過敏反應(yīng)中存在著兩種類型的PR-10蛋白,分別命名為L1PR101A和L1PR101B,兩者的相對分子質(zhì)量為17kD,由176個氨基酸殘基組成,其同源性為91。BantignlesB等從白羽扇豆中得到一種17kD的蛋白質(zhì),與PR-10具有很高的同源性,它不但具有PRP常有的生物學(xué)特性,而且還具有DNA聚合酶活性。24PRP的分布細胞分離技術(shù)、免疫熒光技術(shù)、免疫膠體金技術(shù)等表明,PRP主要分布于植物細胞間隙和液泡內(nèi),其分布與等電點及誘發(fā)菌和植物的親和性有關(guān)。一般來說,等電點小于7的酸性PRP多分布于細胞間隙中,而等電點大于7的堿性PRP則多分布于細胞胞液中。PRP在細胞內(nèi)的轉(zhuǎn)移取決于它們的末端序列。酸性、堿性PRP的一個重要區(qū)別在于堿性PRP的前體不僅有N端信號肽,還有C端糖基化的尾部序列,成熟蛋白質(zhì)中這兩個末端序列在C端糖基化的同時都被切除。有人認為,N端信號肽可能與PRP多肽鏈通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有關(guān),它決定PRP能否從高爾基體轉(zhuǎn)到液泡或穿過細胞質(zhì)膜分泌到胞間;其前體靠近N端的信號肽負責(zé)控制PRP向液泡中的轉(zhuǎn)運,它25PRP的功能已有報道病程相關(guān)蛋白是在植物對病毒、類病毒、細胞的入侵反應(yīng)中產(chǎn)生的,也有一些病程相關(guān)蛋白是由化學(xué)試劑誘導(dǎo)產(chǎn)生的,如聚丙稀酸、氨基酸衍生物、重金屬鹽、水楊酸;還有一些病程相關(guān)蛋白被植物激素誘導(dǎo)產(chǎn)生,如細胞分裂素和生長素。病程相關(guān)蛋白在健康的植物中也有發(fā)現(xiàn),根、衰老的葉子、植物開花期間都發(fā)現(xiàn)有病程相關(guān)蛋白的表達。PRP的功能主要包括:攻擊病原物、降解細胞壁大分子釋放二級(內(nèi)源)激發(fā)子、分解毒素、結(jié)合或抑制病毒外殼蛋白等。3PRP的基因結(jié)構(gòu)及基因表達調(diào)控所有PRP均為多基因編碼,PRP同一基因家族的cDNA和DNA有數(shù)目不等的核苷酸順序同源;并有特定的功能分區(qū),包含啟動子、靶位和結(jié)構(gòu)功能序列。靶序最本質(zhì)的組分是反應(yīng)元件,有的還含有增強子序列,目前,已經(jīng)在一些植物PR基因的啟動子中鑒定到幾類重要的順式作用元件,如W盒、GCC盒和SA反應(yīng)元件As-1等。WPR-1CHN50中。PR基因的表達受病原菌侵染、植物發(fā)育階段、激素和光照等因素的調(diào)節(jié)。目前對引起PR基因表達的信號傳導(dǎo)途徑及PR基因的表達調(diào)控機理知之甚少。研究表明,PR基因表達的基本機制是轉(zhuǎn)錄活化。不同基因家族可接受同一刺激信號而激活表達;對同一種刺激信號,不同家族的激活表達可是同步的和協(xié)調(diào)的,也可是相互抑制的。靶序?qū)Σ煌碳ば盘柋憩F(xiàn)出嚴格的選擇性,如番茄的3種PRP(p14a、-l,3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶)對氨基丁酸的、異構(gòu)體反應(yīng)的差別可以達到86,不少基因成員的上游區(qū)含不同長度的反向重復(fù)序列,對基因表達起調(diào)控作用;還含不同長度的內(nèi)含子,內(nèi)含子的長短與是否接受某種信號有關(guān)。PRP可被外源激發(fā)因子和內(nèi)源激發(fā)因子所誘導(dǎo),外源激發(fā)因子包括病原物、化學(xué)物質(zhì)、創(chuàng)傷以及從真菌提取的外源激發(fā)子等;內(nèi)源激發(fā)因子包括在植物體內(nèi)產(chǎn)生的誘導(dǎo)分子如乙烯、水楊酸(SA)、過氧化氫及從病原物或植物細胞壁上酶解產(chǎn)生的激發(fā)子等。乙烯和SA是研究較多的內(nèi)源信號。SA的積累常與PR基因的誘導(dǎo)表達相一致。NawrathL的研究發(fā)現(xiàn),合成SA的非等位基因突變能使整個植株對無毒(avirulent)和有毒(virulent)病原物更為敏感。與NaHG植株(編碼SA過氧化氫酶基因,能將SA分解成兒茶酚)比較,受到病原物感染時水楊酸缺失誘導(dǎo)突變體PR-1急劇減少,證明了SAR與SA的積累與PR-1的表達密切相關(guān)。此外,SA的積累能提高LePR1和LePR2的mRNA含量。Eyal等證明乙烯強烈地激活堿性PRP基因的表達。4PRP和誘導(dǎo)抗性及系統(tǒng)性獲得抗性的關(guān)系自從煙草中的一些病程相關(guān)蛋白如幾丁質(zhì)酶和-1,3-葡聚糖酶被鑒定為具有潛在的抗真菌活性之后,病程相關(guān)蛋白參與植物系統(tǒng)獲得性抗性的結(jié)論被廣泛接受。轉(zhuǎn)基因等技術(shù)的運用,使PRP與植物抗病性關(guān)系的研究有了突破性進展。藍海燕用煙草堿性-1,3-葡聚糖酶基因和菜豆堿性幾丁質(zhì)酶基因,構(gòu)建組成型表達載體獲得轉(zhuǎn)基因植物,發(fā)現(xiàn)其對赤星病的侵染具有較強的抵抗能力。抗高溫(HTR)麥品種是一種對小麥條帶銹病低感染品種,HTR品種接種病菌后能見到典型的壞死性過敏反應(yīng),并伴隨著木質(zhì)素的積累,在HTR品種能檢測到6種PRP。Carusocarla用Fusariumculmorum接種小麥幼苗不僅誘導(dǎo)產(chǎn)生了PR-2、PR-3、PR-4蛋白,而且PR-9蛋白的活性增強;PRP抑制劑的使用能顯著加強病癥。煙草對細菌和真菌等病原菌感染都產(chǎn)生PRP,并且未感染葉片中也出現(xiàn)這些蛋白,說明PRP和植物系統(tǒng)抗性密切相關(guān)。Neuenschwander等分析發(fā)現(xiàn),大多SAR蛋白屬于PRP。番茄的SAR蛋白至少由9個PRP家族組成,包括PR-1酸性異構(gòu)體(PR-la,PR-lb和PR-lc)、-1,3-葡聚糖酶(PR-2a,PR-2b和PR-2c)、幾丁質(zhì)酶(PR-3a,PR-3b)、hevein-like蛋白(PR-4a和PR-4c)、類甜蛋白(PR-5a,PR-5c)、Class幾丁質(zhì)酶的酸性和堿性異構(gòu)體、胞外-1,3-葡聚糖酶和PR-1的堿性異構(gòu)體。在擬南芥中,SAR標(biāo)記基因是PR-1、PR-2和PR-5,其表達可增強擬南芥對病毒Peronosporaparastica的抗性。轉(zhuǎn)基因植物和植物突變體的研究表明,正是PRP的產(chǎn)生才導(dǎo)致了SAR的出現(xiàn)。5問題與展望現(xiàn)在認為,PRP參與了植物的誘導(dǎo)抗病性,特別是幾丁質(zhì)酶和-1,3-葡聚糖酶,但其作用機制尚不清楚。病程相關(guān)蛋白的作用方式是否類似于動物體內(nèi)的免疫蛋白,還有哪些重要因子同時參與,其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及基因表達的具體途徑怎樣,如何從不同來源的PRP基因中找到能接受特定因子刺激的靶順序(Ts),并通過對TS序列的作用啟動植物對不同病原物的抗性,SAR和PRP的內(nèi)在關(guān)系如何,這些均有待更多PRP結(jié)構(gòu)的解析、基因表達調(diào)控的闡明及PRP作用模式的建立。目前絕大多數(shù)的研究都是在體外進行的,還需要在植物體內(nèi)得到進一步驗證。轉(zhuǎn)基因植物將是一個很好的工具。1蔡新忠,宋鳳嗚,鄭重.植物病程相關(guān)蛋白J.植物生理學(xué)通訊,1995,31(2).2陳鵬.草酸和BTH對黃瓜幼苗霜霉病抗性和胞間隙病程相關(guān)蛋白的誘導(dǎo)J.植物病理學(xué)報,2006,(3).3胡景江,朱瑋,文建雷.楊樹細胞壁HRGP和木質(zhì)素的誘導(dǎo)積累與其對潰瘍病抗性的關(guān)系J.植物病理學(xué)報,1999,29(2).4馬兵鋼,胡新文,牛建新.煙草病程相關(guān)蛋白基因啟動子的克隆及序列分析J.生物技術(shù),2004,(1).5牛吉山,劉瑞,鄧磊.小麥PR-1、PR-2、PR-5基因的白粉菌和水楊酸誘導(dǎo)表達分析及白粉病抗性研究J.麥類作物學(xué)報,2007,(6).6薩其拉,李文彬,孫勇如.植
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