林木根系衰老研究方法與機制

生態(tài)環(huán) 境 2006, 15(2): 405-410 Ecology and Environment E-mail: 基金項目： 國家 “十五 ”攻關(guān)項目（ 2004BA516A13） ； 國家自然科學(xué)基金 項目（ 50239080-1-3； 40201032） 作者簡介： 張建鋒 （ 1966）， 男，副研究員，博士，主要從事森林培育與生態(tài)學(xué)的研究。 Tel: E-mail: *通訊聯(lián)系人 收稿日期： 2005-11-31 林木根系衰老研究方法與機制 張建鋒，周金星 * 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所 /國家林業(yè)局林木培育實驗室，北京 100091 摘要： 根系衰老研究方法主要有根窗直接觀測和挖根取樣間接觀測。在整株水平上，樹木同化碳的能力，碳在不同器官間的分配，尤其是在地上部分和地下部分間的分配比例，對根的萌生和衰老起著重要作用；地上部分的生長過程和健康狀況也對根系的生長和壽命有很大影響；當(dāng)樹木的生長環(huán)境受到某種脅迫時，樹木的抵抗力下降，容易招致病原菌的危害，造成根系衰老和死亡。在生態(tài)系統(tǒng)水平上，干旱洪澇、干擾等脅迫和樹木一土壤間的 養(yǎng)分循環(huán)都會引起樹木生長環(huán)境的改變，對根系的衰老過程發(fā)生作用；季節(jié)變化使樹木的地上部分和地下部分的生理活動處于不同的旺盛期，從而使碳的分配方式有些改變，影響到根系的生長；土壤中養(yǎng)分的存在形式，某些離子的濃度也直接影響到根的壽命；病原菌對根系的危害與土壤中養(yǎng)分含量變化有關(guān)。所以，衰老過程受環(huán)境條件的影響，伴隨著代謝， RNA 和蛋白質(zhì)合成速率的下降和（或）膜與細胞器結(jié)構(gòu)的改變。 關(guān)鍵詞： 樹木；根系；衰老 中圖分類號： Q944.3 文獻標(biāo)識碼： A 文章編號： 1672-2175（ 2006） 02-0405-06根是樹木的重要器官之一，具有吸收、輸送水分和無機鹽 , 維持樹體和土壤，進行無性繁殖等作用。此外，根部能夠產(chǎn)生細胞分裂素及其它生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，對地上部分的正常生長發(fā)育和整個生物體的代謝活動有重要影響 1。 根的萌發(fā)和衰老對植物的生長發(fā)育和繁殖在某種意義上起著決定性的作用。特別對樹木來說，根是無性繁殖的重要材料，生根又是插條育苗、扦插造林、組培快繁育苗得以成功的必要前提；同時，樹木茂盛發(fā)達的根系對于發(fā)揮防風(fēng)固沙、保持水土的作用也是十分有利的；再則，根生長在地下，與土壤直接接觸，根生長 變化或許是地下環(huán)境變化的敏感標(biāo)志。所以 , 研究根系衰老的機理和過程，不但可以監(jiān)測樹木和根際生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，而且對于育種、造林、生態(tài)、水土保持等林業(yè)工作具有重要意義 2。 在自然條件下，根生長在土壤中，這為根衰老機理研究增加了困難，不僅僅是因為到目前為止，尚不能對土壤中的影響因素和變化過程進行直接觀測，而且在研究過程中，作為研究對象的一部分必須被破壞。所以，在植物衰老研究中，其他器官的研究比根衰老的研究進行的更深入 3。盡管如此，對根衰老的研究在影響因子、代謝變化、調(diào)控機制等方面仍取得很大進展 4。 1 根系衰老的研究方法 根通常在地下生長，現(xiàn)有研究方法中很少有不破壞根系的。所以，根系衰老和數(shù)量變化的研究受到一定的影響。一般地，研究方法有利用根窗直接觀測和每隔一定時期挖穴采根間接測定 5。每種方法有其固有的方法上的困難和缺陷。到目前為止還沒有一種最理想的方法來觀測根系生長和衰老動態(tài)。此外，需要指出這些方法總的來說在某一水平上（單根、整株和生態(tài)系統(tǒng)）能夠提供相對精確的數(shù)據(jù)，但同樣的精度不會在不同水平上出現(xiàn)。 細根衰老的早期研究中常用根窗觀測法 6。使用強化玻璃或塑料材料建立窗口，可以對同 一條根或根組進行長時間觀測，具有非破壞性。這一方法有兩個問題：首先，窗口 土壤相互作用不如天然的生態(tài)系統(tǒng)，因為窗口表面人為設(shè)計的條件不可能完全模擬土壤孔隙度、溫度、濕度、光照強度等自然條件，使觀察到的根系變化可能與自然土壤中的變化不同；其次，窗口是固定的，從窗口觀察到的根系變化沒有充分反映自然立地條件的異質(zhì)性，盡管這種異質(zhì)性是普遍存在的，并且對細根的生長和死亡有著極為重要的影響 7。需要注意的是通過根窗看到的根系的變化也不能如實反映地下根系異質(zhì)性的特點。對生態(tài)系統(tǒng)水平上的研究而言，這一點尤其值得注意，因為 通過根窗看到的只能代表整個地下生態(tài)系統(tǒng)的一部分，對立地上的變化需要詳細記載，以確定一個特別的根窗表面代表了一塊完整的立地。 小根窗 (根管 )克服了因土壤立體異質(zhì)性帶來的406 生態(tài)環(huán)境 第 15 卷第 2 期（ 2006 年 3 月） 取樣難題。這些采樣試管直徑小（如 5 cm），可以放置在森林中的多個樣點上，以滿足立地異質(zhì)性的需要。借助于影像處理和計算機分析，從這些小根窗觀測系統(tǒng)中可以收集、整理出大量數(shù)據(jù) 5。這種方法對農(nóng)業(yè)、人工林或其它單一耕作系統(tǒng)進行根萌發(fā)數(shù)量化分析研究可能是準(zhǔn)確的，但對天然林來說，該方法更適于單根水平上的觀測而不是系統(tǒng)水平上的數(shù)量化分析，因為天然林結(jié)構(gòu) 復(fù)雜，土壤異質(zhì)性強，需要設(shè)立的樣點太多，而有限的研究經(jīng)費通常限制了按森林土壤異質(zhì)性取樣的可能，故很難獲得與立地一致的根窗樣品。 對土壤和根系具有破壞性的方法有順序鉆穴取樣和現(xiàn)場剖根觀測，一般適用于在生態(tài)系統(tǒng)水平上對根萌發(fā)和生長進行精度較高的數(shù)量化研究，對研究單根或根組在一定時間內(nèi)的變化則不太適宜。順序鉆穴取樣方法的不足包括根數(shù)計測的耗時性以及根衰老和萌發(fā)過程在時間上的同一性 8。取樣時，需要手工把根與其它微小的生物碎屑分開，活根與死根的鑒別有時需要在顯微鏡下進行，處理一個穴經(jīng)常需要 8 h，這樣就限制了取樣 頻率。此外，穴的直徑比較?。ㄍǔ?nèi)徑小于 6 cm） , 只有直徑小于 2 mm 的根才有只夠的數(shù)量達到隨機分布 , 從而滿足進行數(shù)量化分析的精度要求 9。 比較大的根（直徑大于 2 mm）取樣可以采用土柱法。土壤剖面大小從 15 cm15 cm 到 1 m 見方 , 取決于所研究根的大小和分布范圍。這種方法也特別耗時間 , 很少用于進行系統(tǒng)水平上的研究 , 因為樣品數(shù)量少，且處理一個樣品需要大量時間。 其它方法如水培、砂培等應(yīng)用不多，且局限性更大。 2 整株水平上根的衰老 2.1 碳分配對根衰老的影響 盡管單根水平上毛根的 衰老在很大程度上受到環(huán)境、生物和非生物因素的影響，但就整株樹木而言，根系萌發(fā)和生長狀況決定于樹木對地下部分的支持能力。樹木維持根系正常發(fā)育和生長的能力既受到光合過程中積累的總碳量的影響，又受到分配到地下部分碳量的影響。植物同化 CO2 的能力由環(huán)境因素和生物因素調(diào)控，如光照強度、有效光照時間、土壤溫度、濕度、營養(yǎng)狀況、葉面積、呼吸速率等 10。對這些重要影響因子的研究已取得很大進展。 然而，對植物體內(nèi)碳分配調(diào)控機理的研究尚未取得實質(zhì)性進展。代謝源 -代謝庫假說受到比較廣泛的重視 11。按照這一模型，代謝源（光 合器官）決定碳轉(zhuǎn)移、積累的時間和數(shù)量；代謝庫（根和其它非光合組織）決定碳分配的途徑和方式。庫的能力定義為 : 庫的大小庫的強度。庫的強度可以根據(jù)幾個因素來確定，包括組織生長速度、分生組織的活性、組織內(nèi)的呼吸速度和同化速率。通常認(rèn)為，在源與庫之間有蔗糖產(chǎn)生時，意味著碳在轉(zhuǎn)移，因為蔗糖在庫的組織內(nèi)代謝，有利于組織的繼續(xù)生長和（或）分生能力的提高，從而引起庫強度的增強，結(jié)果，使更多的光合產(chǎn)物向該組織轉(zhuǎn)移。當(dāng)根受到環(huán)境因素的脅迫，如干旱或營養(yǎng)不足，其分生能力下降，庫的強度也隨之降低，這導(dǎo)致光合產(chǎn)物向根的分配減少，最 終造成根系衰老和死亡。 在有些研究中已經(jīng)把碳分配與植物的損耗 -收益分析聯(lián)系起來 7。根據(jù)測算，在不利環(huán)境下根衰老對整株植物是有利的，因為它減少了維持組織正常代謝活動所需的碳水化合物消耗，同時也降低了碳水化合物向根系運輸過程中的損失。維持根系正?；顒铀璧目偺剂繘Q定于根系的生物量和分布范圍（包括水平和垂直兩個方向） 5。在溫帶地區(qū)，最大的根生物量記錄是生長在冬季土壤不凍而土溫較低的地區(qū)的樹木 9。 樹體內(nèi)碳分配的一個重要因素是產(chǎn)生根系組織所需的碳消耗，可能與形成地上組織所需的碳消耗方式有所不同。據(jù)分析 ，形成根組織消耗的碳少，因為與葉相比，根少有功能專一的組織 5。然而，對根進行的化學(xué)分析已有報道，在一些樹種中，毛根高度木質(zhì)化，因而需要消耗較多的碳 12。 維持根的輸送功能也需要消耗一定的碳。與產(chǎn)生新的組織相比，這一類碳的消耗可能是比較低的，但根系內(nèi)的運輸消耗可能比葉片內(nèi)的同類消耗高得多，因為根內(nèi)轉(zhuǎn)移涉及較大距離 13。 2.2 地上部分在根衰老過程中的作用 支持單位葉片所需的適宜根數(shù)很難確定。這一最適值應(yīng)該決定著整株水平上根的衰老速率和萌發(fā)速率，因為碳水化合物總量是有限的，并且它總是優(yōu)先向光合組 織轉(zhuǎn)移 14。當(dāng)一株植物每年同化的碳總量的 60%多轉(zhuǎn)移到根系中時，介于支持足夠的光合葉面積和維持營養(yǎng)吸收的根系吸收面積之間的損耗 -收益比變得格外重要 15。許多樹種光合產(chǎn)物向根中轉(zhuǎn)移的比率較高，相應(yīng)地，每年的生根率也高。在常綠樹為優(yōu)勢樹種的林分中這種狀況通常發(fā)生。這可看作是對葉面積較少變化的一種適應(yīng) 9。在常綠樹中，類似的高的生根率也觀測到。在此情況下，更多的碳似乎是用來生產(chǎn)和維持營養(yǎng)吸收結(jié)構(gòu)（即根系），而不是地上部分 16。 對粗根和較小的根來說，不包括很細的根，根的總長度明顯地是與植物地上部分生 物量有關(guān)。當(dāng)根生長所需的光合產(chǎn)物一定時，根長度與莖直徑間存在相關(guān)關(guān)系 17。但是，這種關(guān)系因樹種而異，沒張建鋒等： 林木根系衰老研究方法與機制 407 有通用的固定比率。其它數(shù)據(jù)表明地上部分與根分布之間的關(guān)系還有：（ 1）根長度與地上莖直徑間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；（ 2）粗根的生長范圍可以用地上莖直徑變化建立模型，進行預(yù)測；（ 3）草本植物根長度、營養(yǎng)吸收面積和地上生物量之間呈正相關(guān) 18；（ 4）根據(jù)樹木地上生長觀測可以估計根的分布 10。 樹木地上部分和地下部分之間的相關(guān)性除受基因控制外，還受到碳水化合物在樹體內(nèi)合成、轉(zhuǎn)移、分配、代謝等過程的影響，當(dāng)?shù)厣喜糠?生理活動旺盛時，對碳的需求增加，碳水化合物向地下部分的輸送減少，就可能誘發(fā)根衰老 ； 當(dāng)?shù)厣喜糠质艿矫{迫，如機械損傷、污染等，生理活動減弱或停止時，光合作用相應(yīng)地衰退，同化的總碳量下降，向地下部分的分配也會減少，自然地導(dǎo)致根系衰老。所以，就整株樹木的根系衰老來說，地上部分的作用非常重要。 2.3 病原菌對根衰老的影響 有些真菌的攻擊力很強，能夠危害健康樹木，使其根大量死亡。但是，通常情況下是在其它因素降低了樹木的抵抗力之后，病菌才能侵染，致使根死亡。降低樹木抵抗力的誘因包括：（ 1）由于落葉或樹冠退化，碳水化 合物的儲存能力下降或消失；（ 2）根系遭受物理傷害而變得脆弱；（ 3）樹種和年齡。 有研究表明，當(dāng)長勢弱的紅果云杉林初生根（即大的骨干根）中碳水化合物含量下降時，其分生出的木質(zhì)根大量死亡。說明根內(nèi)缺乏充足的碳水化合物，難以維持其功能。這些紅果云杉林木質(zhì)根的衰老明顯地與樹冠退化有關(guān)。當(dāng) 50%或更多的樹冠死亡時，該樹的木質(zhì)根大量死亡。而細小木質(zhì)根的死亡與長出大量新根有關(guān)。例如，當(dāng)毛根大量死亡時，細小木質(zhì)根中的碳水化合物含量開始降低，從而導(dǎo)致木質(zhì)根死亡 19。這說明毛根起著碳水化合物代謝庫的作用，維持著相關(guān)木質(zhì)根的 功能。 一些根腐真菌不能侵染健康的樹木，只有當(dāng)樹木受到某種脅迫，碳水化合物含量下降時，侵害才能進行，引起根的衰老或死亡。另外，細小木質(zhì)根受到物理干擾如土壤中的石塊阻隔，風(fēng)吹造成的斷根等，根系產(chǎn)生損傷。經(jīng)常地，這些傷口成為病菌侵染的突破口。 其它因素，如專一真菌的攻擊力、樹種的內(nèi)在抗性、樹齡等，也都對木質(zhì)根衰老的發(fā)生和衰老程度有重要影響。就樹齡而言，當(dāng)樹木近成熟時，根腐菌引起的衰老更易發(fā)生，其原因可能是可利用的碳水化合物含量下降，不能保證相應(yīng)化合物的正常生產(chǎn)以修補最初受侵染的組織，導(dǎo)致木質(zhì)根抵抗力下降。 3 生態(tài)系統(tǒng)水平上根的衰老 從前面的討論中知道，單根的衰老過程很大程度上受環(huán)境條件的影響，單根的壽命決定于分配到地下的碳水化合物含量。但是，在生態(tài)系統(tǒng)水平上，根系衰老取決于氣候、季節(jié)、生態(tài)系統(tǒng)類型、立地質(zhì)量、撫育管理和干擾等。在這一尺度上，定量研究毛根衰老過程和速率需要對生根、根生長、碳和其它營養(yǎng)對根生長的影響等生理活動進行評估。從另一方面看，這些生態(tài)生理過程提供的信息有利于評價經(jīng)營活動的效果，如施肥、灌溉、采伐等，以及干擾如污染、病蟲害、林火對生態(tài)系統(tǒng)健康的影響進行數(shù)量化分析。 3.1 非生物脅迫對根 系衰老的影響 3.1.1 干旱、洪澇和積水土壤 在進行水分可利用性田間試驗中發(fā)現(xiàn)毛根對土壤水分含量變化有明顯的反應(yīng)。據(jù)觀測，在降雨極少時期，樹木的毛根大量死亡。一般情況是在干旱季節(jié)毛根停止生長，當(dāng)水分條件改善時，又開始恢復(fù)生長 15。例如， Santantonio & Hermann 觀測到在較濕潤的立地上活根數(shù)量比較干燥的立地上要高 20。因此，從已有資料可以推斷出土壤中可利用水分含量增加，根的壽命延長。 然而，把水分與氧和營養(yǎng)在根萌生和生長方面的作用區(qū)分開是困難的，在大多數(shù)田間研究中發(fā)現(xiàn)隨可利用水分 含量變化，養(yǎng)分的可利用性也在變化，所以，水分的效果不是十分清楚。通常情況是當(dāng)立地生產(chǎn)力較高時，不僅可利用水分含量高，而且 N 和其它營養(yǎng)成分含量也可能比較高 9。 當(dāng)樹木生長在水位較高的立地上，如洪積平原，洪澇對根萌發(fā)和生長的影響是很明顯的 21。一定時間的積水，會在土壤中產(chǎn)生一些有毒化合物，加之氧氣含量降低，這種厭氧條件導(dǎo)致根系死亡。 3.1.2 鋁毒害 由于大氣中無機酸的積累不斷增加，隨降雨滲透到土壤中，使歐洲和北美大部分土壤 pH 值下降，土壤中的 Ca、 Al 置換相伴發(fā)生 22。有研究表明高濃度的 A1 造 成毛根老化和生物量下降。過量的 A1導(dǎo)致根死亡，還能抑止根對 Ca、 Mn 及其它礦質(zhì)元素的吸收，導(dǎo)致植物地上部分營養(yǎng)失衡和光合面積減小，從而降低整株的碳水化合物含量，加劇根的老化 23。 在冷杉 (Abies amabilis)林的研究中發(fā)現(xiàn)，可溶性 A1 離子含量隨土層深度變化而變化，生根率與A1 在根中的累積量直接相關(guān) 9?？梢约俣ǜ盏腁1 與細胞中含 P 的化合物如 DNA 或 ATP 結(jié)合，降低了細胞的功能 24。如果這一假設(shè)成立，代謝源一代謝庫假說可以解釋根的衰老。當(dāng)根的庫能力下408 生態(tài)環(huán)境 第 15 卷第 2 期（ 2006 年 3 月） 降時，碳水化合物向根中的分配相應(yīng)減少 ，最終引起根死亡。 3.2 干擾和病原菌在根萌發(fā)和死亡中的作用 在生態(tài)系統(tǒng)水平上，病原菌作為干擾因子，通過影響根的萌發(fā)和死亡，對生態(tài)系統(tǒng)過程和森林動態(tài)變化施加影響。據(jù)報道，在美國新罕布什爾洲的云杉 -冷杉林中，由根腐菌引起的林木死亡是造成林窗形成的重要原因 25。林窗在林分生長的斑塊變化過程中起主要作用。當(dāng)遭受病害的林木死亡后，相鄰林窗樹木的根系進入這一空間，或該地塊上新生苗木繼續(xù)生長，形成新的林分。 真菌 Phellinus weirii 危害鐵杉 （ Tsaga merten-siana） 使之產(chǎn)生波狀枯梢 14。在這樣的危害過程中，樹木對根腐菌抵抗力下降似乎與系統(tǒng)中可利用 N的含量有關(guān)。當(dāng)林分成熟時，可利用 N 的含量和林木生長量均下降，根腐菌開始侵染根系并使林木致死。當(dāng)該立地的速效 N 含量顯著提高時，存留的樹木和更新的樹木都經(jīng)歷一個速生期。而當(dāng)這些林木進入成熟期，生長減緩時，它們又變得易受根腐菌侵染并且開始死亡 26。 3.3 根系衰老的季節(jié)效應(yīng) 在森林生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)用順序鉆穴技術(shù)進行的絕大部分田間研究表明，活根生物量的峰值一般緊隨在死根生物量峰值之后出現(xiàn)，通常在春季和秋季。死根生物量在夏季的增加是由于溫度升高而水 分降低或樹冠對碳的需要提高而相應(yīng)減少了向根中的分配 9。另有研究觀測到枝生長期根生長下降 27。 通過根窗觀測到的新根發(fā)生及死亡方式與順序鉆穴法研究的結(jié)果不同 20。例如，由根窗觀察到常綠樹一年四季的新根萌生和死亡方式一致，而鉆穴法則發(fā)現(xiàn)活根生物量在一年中有明顯不同的峰值。盡管如此，兩種方法在調(diào)查根死亡率時得出一致的結(jié)論：在冬季土壤不凍的生態(tài)系統(tǒng)中根死亡率顯著低于發(fā)生凍害的土壤 9。 3.4 生態(tài)系統(tǒng)水平上根生長過程的調(diào)控 對樹木的研究已經(jīng)表明，在毛根生物量或生產(chǎn)力與枯落物 N 歸還量之間存在高度正相 關(guān)。在不同類型的生態(tài)系統(tǒng)中，通過樹木的根系轉(zhuǎn)移到土壤中的 N 為 29255 kg/(hm2a)。向土壤中增施 N 肥以后，根生物量和生長量降低，而壽命延長 9。 土壤中的營養(yǎng)對葉和根壽命的作用似乎是截然相反的。提高立地可利用養(yǎng)分含量會導(dǎo)致葉壽命下降。而在 Sitka 云杉林分中增施 N 肥，根壽命延長 28。相似的情況在銀杉林中也有發(fā)生：立地可利用營養(yǎng)低時，葉壽命達 20 a，而根壽命不足 1 a9。這些結(jié)果意味著在條件差的立地上，植物為了獲取盡可能充足的營養(yǎng)而不得不維持較大的根生物量，從而減少了光合器官的更新，表 現(xiàn)為葉子壽命延長。所以，當(dāng)土壤中可利用營養(yǎng)降低時，衰老根在碳和營養(yǎng)循環(huán)中的作用加強，而地上枯落物的作用下降。 營養(yǎng)吸收的方式可能影響到毛根的生長和壽命。例如， NH4+-N 支持較小的根生物量和較低的生根率，而 NO3-N 有利于維持較大的根生物量和較高的生根率 29。不同的營養(yǎng)成分也影響根的發(fā)育和生長，如 N 促進吸收根的生長， P 和 K 促進根分叉， Ca 能改善根的強度 23。 激素在根系衰老中的作用是不容忽視的，當(dāng)外源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)施用于根時，可能引起叫做“假根瘤”的類根瘤結(jié)構(gòu)產(chǎn)生。這些類根瘤的突起經(jīng)常是一些被延緩發(fā) 生或已經(jīng)發(fā)生的側(cè)根。它不含細菌，不能固 N，但延緩根的正常分生。 許多樹木能夠形成根瘤，根瘤菌可以產(chǎn)生 IAA、ABA、 CK、 GA 等生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們對根的發(fā)生和衰老有著不同的影響。 衰老過程包含著代謝、 RNA 和蛋白質(zhì)合成速率的下降和（或）膜與細胞器的結(jié)構(gòu)改變，不需要任何專一的激素調(diào)節(jié)，任何在核酸結(jié)構(gòu)、底物、酶活力、激素等方面的改變都可能引發(fā)。 有試驗表明，細胞的成熟和衰老不是由于遺傳物質(zhì)的喪失，而可能是因為細胞中蛋白質(zhì)合成方式的變化，或至少與這種變化有關(guān)。所以，細胞衰老可能是由于不同基因的相對活性的改變，導(dǎo)致 不能產(chǎn)生足夠的用來維持細胞的整體性所必需的那些功能的 mRNA。相反，卻合成了過量的各種不同的降解酶，如核酸酶和蛋白酶。衰老常常伴隨著膜透性的改變，導(dǎo)致在正常條件下相互分開的物質(zhì)相互滲透。對于液泡來說尤其如此。液泡中通常含有有毒物質(zhì)，如果液泡膜受損，這些物質(zhì)就會釋放到細胞質(zhì)中，進一步促進細胞的衰老和死亡。 不難理解，在生態(tài)系統(tǒng)水平上，環(huán)境脅迫、干擾、病原菌、營養(yǎng)循環(huán)等都可能影響到樹木的代謝活動，從而對根的生長和衰老發(fā)生作用。 4 結(jié)論與討論 當(dāng)探討根系老化機理的時候，必須把環(huán)境條件、土壤條件、地上部分需求、 生物因子（如病原菌、共生物等）以及樹木固有的對這些因素的反應(yīng)能力結(jié)合起來考慮。這些因素在單根、整株根系和生態(tài)系統(tǒng)水平上都很重要，可以籠統(tǒng)地分為三類：（ 1）地上部分對碳水化合物的需要；（ 2）樹木總的碳水化合物含量；（ 3）微域土壤質(zhì)量。這些因素在不同水平上產(chǎn)生的作用有所不同，例如，在比較差的立地上（如瘠薄或干旱），樹木可能分配更多的張建鋒等： 林木根系衰老研究方法與機制 409 碳用于維持地下結(jié)構(gòu)，這在生態(tài)系統(tǒng)水平上減緩根的衰老；而在單根水平上，處于異質(zhì)性土壤條件下的毛根衰老只受根際可利用性營養(yǎng)的影響。 在整株和生態(tài)系統(tǒng)水平上，幾種因素的結(jié)合通常影響到根系衰 老的總體速率。例如，地上部分不同的代謝活躍期象展葉、結(jié)果，影響到碳向植物其它部分的分配，從而對這些部分的生理活動產(chǎn)生促進或抑制作用；再則，樹木產(chǎn)生或保持新組織的能力應(yīng)根據(jù)樹種及所處生長發(fā)育階段來分析。象正常生長的成熟樹木比幼苗有更大的碳水化合物儲存能力，更有利于維持和促進根生長。然而，對樹體龐大的樹木而言，維持正?；顒拥奶枷牧枯^高，在不利的環(huán)境條件下，如病菌脅迫，樹木維持生長所需的碳相應(yīng)增加，可能導(dǎo)致根系衰老。 在生態(tài)系統(tǒng)水平上，通過根系的輸入，如礦質(zhì)元素的返還，土壤中有機質(zhì)的提高，對大氣 -植物 -土壤系統(tǒng) 的生態(tài)過程有重要作用，其中對毛根的研究比較深入。毛根生長在土壤中，直接參與營養(yǎng)吸收；對干擾時，土壤微域環(huán)境的變化和養(yǎng)分循環(huán)反應(yīng)特別敏感；因此，有望成為環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)影響的監(jiān)測指標(biāo)之一。 病原菌在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中根萌生速率方面的作用值得進一步深入研究。一直到目前，病菌仍被看作是健康樹木的殺手。有些科學(xué)家已經(jīng)開始意識到真菌、病菌、 MLOs 是維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整、功能齊全的重要組分。在生態(tài)系統(tǒng)水平上，發(fā)生病菌危害可以視為是系統(tǒng)健康狀況退化的指示劑。所以對病害的監(jiān)測在評價外部干擾 , 如酸雨和氣候變化 ， 對森 林的影響時有重要作用。 遺傳物質(zhì)在調(diào)控生根和衰老方面的作用是決定性的，它們在合成過程中物質(zhì)和方式的任何改變都將引發(fā)激素調(diào)節(jié)系統(tǒng)和酶系統(tǒng)的系列反應(yīng)，從而對植物體的生理活動產(chǎn)生影響。干擾和脅迫都可能對不同水平上的調(diào)節(jié)系統(tǒng)產(chǎn)生作用，或直接對樹木進行危害，導(dǎo)致根的衰老。 所以，根系衰老是一個復(fù)雜的過程， 存在著 多種因素相互作用 ； 不同樹木，在不同生長發(fā)育階段根衰老的方式表現(xiàn)不同 。 對其調(diào)控機理的研究有待深入進行。 參考文獻： 1 JUAN J G, ERAN P, LARRY D N. 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