（環(huán)境科學專業(yè)論文）高速公路塵污染對植物葉片光合作用的影響.pdf

觀量子效率( a q ，且隨著濃度增加，抑制程度也加強；同時顯著降低p s 實際 光能轉(zhuǎn)化效率( a f f m ) 和電子傳遞速率( e r r ) ，并使葉綠素熒光非光化學猝滅 ( n p q ) 增高。結(jié)果表明，n 9 0 2 處理導致蠶豆葉片凈光合速率減少的原因可能主 要是由于h g c l 2 抑制了光合電子傳遞過程。 本研究將植物的滯塵能力和對塵污染脅迫的抗性強弱結(jié)合起來，綜合選擇和 評價綠化植物，為高速公路建設后期綠化植物的篩選和配置提供了合理的依據(jù)， 同時也為高速公路滯塵綠化樹種的選擇提供了新思路。 關鍵詞：灰塵，凈光合速率n ) ，氣孔導度( g s ) ，蒸騰速率( 1 d h a b s t r a c t h i g h w a y , a sf i n i m p o r t a n ti n d i c a t o ro fan a t i o n se c o n o m i cc a p a b i l i t i e sa n d d e v e l o p m e n tl e v e l s h a sd e v e l o p e dq u i c k l y 謝mt h er a p i dg l o b a le c o n o m i cp r o g r e s s i nt h es h o r ts p a no f t h el a s td e c a d e ，c h i n e s et o t a lm i l e a g eo f h i g h w a yh a sl e a p tu pt o t h es e c o n dp l a c ei nt h ew o r l d ，w h i c hh a ss i g n i f i c a n tm e a n i n gt oc h i n e s ee c o n o m i c p r o g r e s sa n dt h ei m p r o v e m e n to fp e o p l e sl i v i n gs t a n d a r d h o w e v e r , a sal a r g e e x p l o i t a t i o na n dc o n s t r u c t i o np r o j e c t , i t sn e g a t i v ei m p a c t so ne c o l o g i c a le n v i r o n m e n t a r ee s p e c i a l l yp r o m i n e n t s oh o wt o p r o t e c tt h ee c o l o g i c a le n v i r o n m e n ta r o u n d h i g h w a yh a sb e c o m eap r o b l e mw h i c hi si nd i r en e e do fs o l u t i o n a l a r g ea m o a n to fd u s tc o u l db eu n a v o i d a b l ep r o d u c e di nh i g h w a yc o n s n u c t i o n p r o c e s s e s ，s u c h a st h eb u i l d i n go fr o a d b e da n ds i d es l o p e s ，r o a dp a v i n g ，a n de r e t h e c o m p o n e n to ft h ed u s ti nc o n s t r u c t i o no fh i g h w a yi sv e r yc o m p l e x ，a n di tc a l lb e d i f f u s e dw i d e l y d u s t i n gc o u l dc a u s ed a m a g en o to n l yt ot h en o r m a lm e t a b o l i s m , m o r p h o l o g y , g r o w t ha n dd e v e l o p m e n to fv e g e t a b l e s ，b u te v e nt op l a n tc o m m u n i t i e s u pt on o w , t h e r ew e r el i t t l es t u d i e so nt h er e s p o n s e so f t h es t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( g s ) ， t h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e ( p n ) a n dt h et r a n s p i r a t i o nr a t ef i r ) o f p l a n t s l e a v e st ol o n g t e r mt r e a t m e n to fd u s tc o v e r i n g m o r e o v e r , w h e nc h o o s i n gt h eg r e e n i n gp l a n t s ，i ti s a l w a y so n l yt a k e ni n t oa c c o u n tt h ep l a n t sd u s tc a t c h i n ga b i l i t y , b u ti g n o r e dt h e p h y s i o l o g i c a lc h a n g eu n d e rd u s tc o v e r i n gw o u l da d v e r s e l ya f f e c tt h ed u s tc a t c h i n g c a p a c i t yo f p l a n t 8l e a v e s h it h i sl e s e a r c h ，t h ed u s t i n gs t r e s si nh i g h w a yc o n s t r u c t i o nf i e l dw a ss t i m u l a t e d a n dt h er e l a t e dp h y s i o l o g i c a lp a r a m e t e r sa f t e rl o n gt e r mt r e a t m e n to fd u s tc o v e r i n g w e r ee x a m i n e di n2 0s o r t so f p l a n t sw h i c hw e r ec h o s e nf r o mn a t i v ep l a n t sa r o u n dt h e h i g h w a ya n dt h ec o l n l n o ng r e e n i n gp l a n t s i tw a sf o u n dt h a tt h en e tp h o t o s y n t h e t i c r a t e ( p n ) a n dt h et r a n s p i r a t i o nr a t e w e r gb o t hi n h i b i t e di nm o s tp l a n t s l e a v e s m e a n w h i l et h es t o r r m t a lc o n d u c t a n c e ( g s ) o f l e a v e sw a sr e d u c e d ，t o o t h ed e c r e a s ei n p n b yd u s t i n gi np l a n t ss u c hu sg i n k g ob i l o b a ，p i n u st h u n b e r g i ip a r l a t o r e ， p i t t o s p o r u mt o b i r aa n dj a s m i n u mn u d i f l o r u mw a sm a i n l yd u et ot h ei n h i b i t i o no f 1 1 1 s t o m a t a s ；b u ti np l a n t s a s f o r s y t h i av i r i d i s s i m al i n d l , b e r b e r i st h u n b e r g i i c v a r t r o p u r p u r e aa n dj a s m i n u mm e s n y i ，t h ed e c r e a s ei np nw a sm a i n l yd u et ot h e i n h i b i t i o no fp h o t o s y n t h e f i ce a p a e i t yi nm e s o p h y l lc e l l s m o w o v e r , w ef o u n dt h e r e s i s t a n c ea b i l i t i e so ff r u t e xv e g e t a b l e st od u s tc o v e r i n gs t r e s sw e r eg e n e r a l l yh i g h e r t h a nt h a to fa r b o rv e g e t a b l e s ；p l a n t ss u c ha sf i r m i a n as i m p l e x , p l a t a n u so r i e n t a l i s a n dr h o d o d e n d r o ns i m s i i , w h i c hw e f en o to n l yg o o da td u s t i n g - c a t c h i n gb u ta l s o r e s i s t a n tt od u s t i n gs t r e s s ，c o u l db ea p p l i e d 鶴e f f e c t i v ed u s t - c a t c h i n gp l 髓t s b u t s e n s i t i v ep l a n t st od u s t i n gs t r e s s s u c ha sl i g u s t r u nl u c i d u ma i r , p l a t y c l a d u s o r i e n t a l i sa n dk o e l r e u t e r i ah i p i n n a t a s h o u l db ec h o s e na sg r e e n i n gp l a n t so n l yu n d e r c e r t a i nc o n d i t i o n s m o r e o v e r ，t h ei n h i b i t i o ne f f e c to np h o t o s y n t h e s i sb ym e r c u r y ，w h i c ha l w a y s a d h e r e dt od u s tp a r t i c l e s ，w a sa l s os t u d i e di nt h i sr e s e a r c h t h er e s u l t ss h o w e dt h a t a l o n gw i t ht h ee n h a n c e m e n to fa p p l i e dm e r c u r ye o n e e n t m t i o u s ，t h ec o n t e n t su p t a k e b yl e a v e si n c r e a s e dw h i l en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t eo n ) a n dl e a f sa p p a r e n tq u a n t u m y i e l d ( a q y ) d e c r e a s e d m o r e o v e r , m e r c u r i c c h l o r i d e a l s od e c r e a s e dt h e p h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c y ( a f f m ) o f p si iu n d e r a c t i n i cl i g h t ，d e e t r o nt r a n s p o r tr a t e f e t r ) b u ti n c r e a s e dn o n - p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n go fc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e o q p q ) t h e s er e s u l t si n d i c a t et h a ta f t e rm e r c u r i cc h l o r i d et r e a t m e n tt h ed e c l i n ei nn e t p h o t o s y n t h e t i cr a t e si nl e a v e sm i g h tm a i n l yb ed u e t ot h ei n h i b i t i o no f p h o t o s y n t h e t i c e l e c t r o nt r a n s p o r t t h i ss t u d yp r o p o s e di n t e g r a t i v ee x a m i n a t i o na n de v a l u a t i o no fg r e e n i n gp l a n t s 0 1 1t h eb a s i so fc o m b i n a t i o nt h ed u s t i n g - c a t c h i n gc a p a c i t yw i t hr e s i s t a n c ea b i l i t yt o d u s t i n gs t r e s so f # a n t s o u rr e s u l t sp r o v i d e das c i e n t i f i cb a s i sf o rs e l e c t i o na n d c o l l o c a t i o no f g r e e n i n gp l a n t sa n dan e ww a yh e l p i n gt oc h o o s et h eg r e e n i n gp l a n tf o r d u s tc a t c h i n g k e yw o r d s ：d u s t ；n e tp h o t o s y n t h e s i sr a t e ( p n ) ；s t o m a t a lc o n d u c t a n c e ( g s ) ； t r a n s p i r a t i o nr a t e l v 獨創(chuàng)性聲明 本人聲明，所呈交的論文是我個人在導師指導下進行的研究工作及取得的研 究成果。據(jù)我所知，除了文中特別加以標注和致謝的地方外，論文中不包含其他 人已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的研究成果，也不包含為獲得武漢理工大學或其它教育機構 的學位或證書而使用過的材料。與我一同工作的同志對本研究所做的任何貢獻均 己在論文中明確的說明并表示了謝意。 研究生簽名：日期 關于論文使用授權的說明 本人完全了解武漢理工大學有關保留、使用學位論文的規(guī)定，即：學校有權 保留送交論文的復印件，允許論文被查閱和借閱；學?？梢怨颊撐牡娜績?nèi)容， 可以采用影印、縮印或其他復制手段保存論文。 研究生簽名 ( 保密的論文在解密后遵守此規(guī)定) 導師簽名 鞘曰期j _ 武漢理工大學碩士學位論文 第1 章前言 隨著全球經(jīng)濟的飛速發(fā)展，作為一個國家經(jīng)濟實力和經(jīng)濟發(fā)展水平的重要 標志之一的高速公路，也得到了迅猛地發(fā)展。在短短的十年時間內(nèi)，我國高速 公路總里程躍居世界第二位，對我國經(jīng)濟騰飛和人民生活水平的提高具有積極 的意義。然而公路建設引起的生態(tài)環(huán)境惡化問題也隨之日益突出，成為一個不 可忽視的環(huán)境問題。 1 1 高速公路建設對生態(tài)環(huán)境的影響 高速公路建設，作為一個龐大的開發(fā)建設工程，會對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生較大的 負面影響。公路建設所引起的生態(tài)破壞已成為生態(tài)環(huán)境惡化的主要原因之一， 并且呈加重和發(fā)展趨勢。一般而言，公路建設期對生態(tài)環(huán)境的影響主要由大規(guī) 模的土建工程所產(chǎn)生，這些影響有： ( 1 ) 破壞植被。在公路建設的前期對現(xiàn)場地表的清理將對植被產(chǎn)生徹底破 壞。另外，在建設過程中公路兩側(cè)及挖方段、填方段、取土場、棄土場、施工 便道預制場、拌合站等處的植被也會遭到破壞。 ( 2 ) 影響生物的生存環(huán)境。公路建設割斷了生物遷移和覓食的途徑，這對 某些生態(tài)保護區(qū)將產(chǎn)生一定的影響。此外，路面與周圍地面性質(zhì)的極大差別也 改變了對太陽輻射的吸收和反射作用，加上車輛散熱和道路上空的空氣粉塵、 c 0 2 含量增高，導致道路周圍特定的小氣候環(huán)境發(fā)生一定的改變，從而影響了 生物的生存環(huán)境。 ( 3 ) 改變地形地貌。公路建設對地形地貌會產(chǎn)生一定程度的影響，微丘和 重丘地區(qū)尤其如此。 ( 4 ) 影響景觀。公路建設對景觀格局產(chǎn)生重要的影響：一是由于公路建設 對地表植被的大量破壞，使景觀要素發(fā)生變化，致使景觀斑塊的比例結(jié)構發(fā)生 變化，朝著多優(yōu)勢度的方向發(fā)展；二是在景觀系統(tǒng)中出現(xiàn)新的景觀要素，增加 了景觀的碎裂度，出現(xiàn)新的景觀斑塊；三是作為大型構筑物，公路在景觀相鄰 組分之間增加了一道屏障，可以對景觀產(chǎn)生較強烈的分裂效果。此外，大型挖 方填方路段由片石砌成的寸草不生的護坡破壞了山體的植被和自然曲線，對景 武漢理工大學碩士學位論文 觀也有一定的影響。 ( 5 ) 水土流失。影響水土流失的因素主要有降雨條件、植被覆蓋率、土壤 性質(zhì)、坡度和坡長等。公路建設對植被的大規(guī)模破壞、使抵抗流失力強的表層 土壤遭到破壞、及填挖所造成的人工微地形有較大的自然安息角，這些都為土 壤流失的發(fā)生提供了潛在的勢能。 ( 回其他影響。包括施工灰塵、施工噪聲、施工人員的生活污水、瀝青煙、 等也會對生態(tài)環(huán)境造成影響。尤其是施工建設所產(chǎn)生的大量塵污染，不但會對 施工人員和周邊居住人群的健康產(chǎn)生危害，同時，也會影響周邊植物的正常代 謝和生長發(fā)育。 綜上所述可見，高速公路建設對施工區(qū)及周邊區(qū)域的原生植被破壞非常嚴 重。從生態(tài)環(huán)境的角度來看，大面積的土建工程會直接造成植被的破壞，植物 生物量的減少以及生物多樣性的下降，這些影響可隨旌工期的結(jié)束而得到緩解。 然而施工建設產(chǎn)生的塵污染、廊道效應以及小環(huán)境氣候的改變等對原生植被所 造成的潛在和長期影響在施工結(jié)束后依然存在。尤其是施工建設中產(chǎn)生的塵顆 粒，其生成量大、組分復雜且涉及面廣，對植物的正常生理代謝、形態(tài)和生長 發(fā)育以及植物群落都會產(chǎn)生不可估量的傷害，具有隱蔽性、潛在性和長期性， 是容易被忽視而又必須格外重視的。 1 2 高速公路灰塵的來源、組成和危害 塵是危害大氣環(huán)境質(zhì)量的主要因素之【l 】。塵污染不僅破壞環(huán)境空氣質(zhì)量， 影響人體的健康，同時也會對植被造成不可估量的傷害。隨著經(jīng)濟和建設快速 的發(fā)展，塵污染已經(jīng)成為人們新的關注焦點。 1 2 1 高速公路施工期和營運期灰塵的來源與組成 1 2 1 1 施工期灰塵的來源與組成 公路施工建設前期是對自然生態(tài)破壞最嚴重的時期，同時也是灰塵量產(chǎn)生 最多、最密集的時期，此時工程量最大，主要是路基和邊坡的建造。到了建設 中、后期主要是路面的鋪設、邊坡的綠化以及附屬設施的完善。 公路施工建設期灰塵的主要來源包括以下幾個方面： ( 1 ) 開挖山體、清理地表、挖方填土、炸山取石等浩大工程產(chǎn)生的大量細 武漢理工大學碩士學位論文 微顆粒【2 】； ( 2 ) 工地表面干燥松散、易起塵物料( 石灰、水泥等) 運輸及堆放管理的不嚴 密、不完善，經(jīng)風吹起或車輛身后的真空吸力產(chǎn)生的灰塵顆粒 2 1 ，如圖1 1 所見， 來自材料運輸時造成的拋灑及車輛身后真空吸力所造成的塵污染是十分嚴重 的。 圖1 1 公路施工工地運輸過程中產(chǎn)生的灰塵 f i g 1 1d u s tf r o mt h ec o n s t r u c t i o no f h i g h w a yb yt r a n s p o r t a t i o n 施工工地灰塵屬于開放性塵，產(chǎn)塵點多而不固定，且涉及面大、產(chǎn)塵量高 2 1 。 陜西某地區(qū)施工現(xiàn)場實測結(jié)果表明施工現(xiàn)場t s p 量為1 1 0 3m g m 3 ，即使在距施工 現(xiàn)場2 0 0m 遠處，t s p 值也達到了0 5 6m g m 3 ，遠遠高于大氣環(huán)境質(zhì)量標準 g b 3 0 9 5 8 2 的二級標準值( 日均值為0 3m g m 3 ) 網(wǎng)。 灰塵的主要成分是細微的土壤顆粒和植物葉莖等碎屑：此外還含有一定成 分的石灰、水泥和瀝青等物料顆粒，以及汽車輪胎所產(chǎn)生的橡膠顆粒 3 1 。 1 2 1 2 營運期灰塵的來源與組成 公路建成通車后，車輛運行帶起的塵成為了灰塵的主要來源。雖然此階段 灰塵的來源較單一，但其理化性質(zhì)和成分更復雜，危害性更強。其主要的化學 成份可分成可溶性成份( 大多數(shù)無機離子) 、有機成份、微量元素、碳元素等四 大類1 4 】。其中微量元素，特別是重金屬元素，如汽車尾氣排放的鉛、汞、鎘等， 大量吸著在灰塵顆粒物表面，對環(huán)境的危害不容忽視【5 】o 3 武漢理工大學碩士學位論文 1 2 2 塵污染的環(huán)境危害 1 2 2 1 塵污染對環(huán)境的影響 灰塵不是一種單一的污染物，而是由不同粒徑、大小、來源和化學組成的 顆粒形成的混合物，其成分復雜且無處不在，對自然及人工環(huán)境都會造成很大 影響。首先，幾乎所有地表上的物體表面都附著有灰塵，這些灰塵對建筑物、 構筑物及相關材料會造成一定的腐蝕，對植物也有損害作用，對城市風貌影響 很大；其次灰塵會遮蔽陽光，使氣溫降低，或形成冷凝核心，導致云霧和雨水 增多；另外空氣粉塵含量過高可加劇局部環(huán)境“熱島效應”，從而帶來一系列環(huán)境 問題l 。 。 1 2 2 2 塵污染對人體健康的危害 大氣污染已成為影響人類健康的主要環(huán)境危害之一。在目前公認的各種大 氣污染物中，灰塵，特別是細顆粒塵，已被公認為是對人體健康危害最大且代 表性最強的大氣污染物，現(xiàn)已初步證實大氣塵濃度的短期變化與死亡率、呼吸 系統(tǒng)和心血管系統(tǒng)發(fā)病率等健康效應密切相關【7 】。 灰塵中以p m i o ( 空氣動力學直徑 1 0 岫) 和p m 2 5 ( 空氣動力學直徑受5 岫) 對人體和環(huán)境的危害最大。它們在環(huán)境空氣中持續(xù)的時間長，被人吸入后，會 累積在呼吸系統(tǒng)中，引發(fā)哮喘病、心臟病、肺病等眾多疾病 r - - i o 】。 1 3 塵污染影響植物的原因 眾多研究表明，塵污染對植物的新陳代謝和生長發(fā)育會產(chǎn)生許多不良的影 響，其主要原因可能是： ( 1 ) 遮蔽作用。葉片表面的大部分灰塵都會被雨水沖洗掉，小顆粒灰塵會 粘在葉片的蠟質(zhì)外殼一表皮層上，在一定程度上阻礙了葉片對光合作用所需光 能的吸收( 見圖1 2 ) 。研究表明，覆蓋在葉表上的灰塵會遮蔽掉6 0 的光強，導 致葉片光合作用下降約2 0 左右i l ”。 ( 2 ) 氣孔阻塞作用?；覊m中細小的顆粒物會阻塞氣孔，抑制氣孔開放，影 響葉片與外界的氣體交換，阻礙光合作用底物( c 0 2 ) 進入葉片內(nèi)部。 4 武漢理工大學碩士學位論文 圖1 2 公路施工現(xiàn)場被灰塵覆蓋的葉片 f i g 1 2d u s ti sd e p o s i t e do nt h es u r f a c e so f p l a n tl e a v e s ( 3 ) 提高葉表溫度。由于灰塵的覆蓋，使氣孔導度減小，葉片的蒸騰速率 受到抑制，導致葉片溫度增高，進一步影響植物葉片光合作用的正常進行。 ( 4 ) 促進附生植物的生長。大多數(shù)灰塵中富含氮和磷，在葉、莖上的累積 會為一些微小植物的生長提供營養(yǎng)條件，在一定程度上促進了地衣、地錢和苔 蘚等的生長( 見圖1 3 ) 。附生植物通常能夠吸收照射在葉片上5 0 的光照，對宿 主葉片的遮蔽作用非常明顯。 圖1 3 葉附生植物 f i g 1 3e p i p h y l l si sg r o w no l lt h es u r f a c e so f p l a n tl e a v e s ( 5 ) 灰塵中含有的多種污染成分，如水泥、石灰等堿性物質(zhì)，能夠直接傷害 武漢理工大學碩士學位論文 植物的葉片組織；而含c a 的灰塵與水作用，易在植株的葉片、枝條以及花朵上 形成一層外殼，阻礙了光合作用所需要的光線的吸收與c 0 2 的進入1 1 l 1 3 ；再如， 含有可溶性毒物或是較多可溶性鹽分的灰塵，與水作用后從氣孔浸入葉組織， 傷害細胞，影響細胞內(nèi)正常的代謝過程，或發(fā)生類似“腐蝕的情況，使植株形成 壞死斑點，降低光合作用面積，直接或間接地抑制植物的氣體交換1 1 4 j ”。 此外，灰塵中還含有一定成分的重金屬元素1 1 6 j ，如鉛、鎘、汞等，它們被 葉片吸收和富集后也會直接抑制葉片的氣體交換，嚴重的還會破壞葉肉細胞。 例如汞元素，當處于低濃度時，可以在一定程度上刺激植物的生長，但隨著汞 富集達到一定濃度時就會反過來減緩植物生長、破壞細胞膜完整性【l ”、阻礙礦 物質(zhì)的吸收1 1 8 , 1 9 1 、嚴重的抑制光合作用和蒸騰作用1 2 0 ，2 h 。 ( 6 ) 損壞葉表的表皮蠟狀物，灰塵還會直接磨損植物的表面，損壞葉表的 表皮蠟狀物l 恐 2 3 】，抑制植物葉片的正常生理和代謝過程。 1 4 塵污染對植物生理代謝的影響 1 4 1 塵污染對植物光合作用的影響 隨著葉表灰塵量的增加和蒙塵時間的延長，灰塵對植物葉片的光合作用影 響程度也越加顯著。陳雄文研究了北京地區(qū)2 2 種常見綠化植物在短時間( 2 h ) 的沙 塵處理后葉片生理指標的變化，結(jié)果表明植物葉片的光合作用普遍受到抑制， 其中s 種植物的凈光合速率降低超過3 5 1 2 4 1 。 1 4 1 1 塵污染對植物氣孔開放的影響 氣孔是氣體物質(zhì)進出植物的門戶，它們主要分布在葉片的表面，其孔徑大 小在不同植物種類以及不同生理狀態(tài)下有很大變化，一般高等植物氣孔直徑大 多為3 3 0 $ x m 。因此，它們也可以容納細小的灰塵，如p m l o 、p m 2 5 等。另外， 氣孔對氣體的變化【2 5 】、光的強弱嗍等外來刺激也有很強的敏感性。我們的實驗 發(fā)現(xiàn)，在灰塵連續(xù)處理4 0 天后，大多數(shù)種類植物的氣孔導度明顯下降，抑制程 度接近5 0 。這與灰塵的物理和化學性質(zhì)都有直接的聯(lián)系。 首先，細小的塵顆粒會阻塞氣孔。n a i d o o 和c h i r k o o t 用電子掃描顯微鏡 ( s e m ) 觀察覆蓋灰塵( 顆粒直徑為5 1 2g a n ) 的海欖雌葉片0 v i c e n n i am a r i n a ) ，發(fā) 現(xiàn)大多數(shù)氣孔被塵顆粒阻塞而關閉 2 7 1 。h i r a n o 等的研究結(jié)果表明，即使清洗掉 6 武漢理工大學碩士學位論文 黃瓜葉片表面覆蓋的灰塵后，光照下葉片的氣孔開放還是受到抑制。這是由于 滯留在氣孔內(nèi)部的塵顆粒與細胞表面結(jié)合較緊密，以及氣孔受物理刺激后收縮 限制了塵顆粒的排出網(wǎng)。 其次，葉表灰塵的遮蔽作用減少了葉片對紅光的吸收。光能的性質(zhì)和強弱 能夠直接或間接的影響氣孔開閉【2 9 】，葉片吸收光能的減少可以造成光合作用下 降，短時間內(nèi)胞問c 0 2 由于不能得到利用而濃度升高 3 0 l ，進而促使葉片氣孔發(fā) 生反饋性的關閉。紅光是促進葉片氣孔開放的主要因素，葉表灰塵的積累限制 了葉片能夠吸收到的紅光口1 1 ，抑制了氣孔的開放3 2 1 。 另外，灰塵中的硝酸鹽和硫酸鹽等酸性成分、c a o 和m g o 等堿性成分，都 會不同程度地侵蝕和損壞葉片的表面，抑制氣孔的打開：含有水泥、石灰等的 灰塵，更易在植株表面形成一層外殼，限制了邊界層的氣體交換，影響了氣孔 的開放p 3 - 3 ”。 i 4 1 2 塵污染對植物光能吸收和傳遞的影響 n a i d o o 和c h i r k o o t 研究了長期灰塵覆蓋對海欖雌似v i c e n n i am a r i n a ) 葉片p s i i 的影響，發(fā)現(xiàn)葉片p si i 的量子產(chǎn)量下降約2 1 、e 1 r 速率降低5 8 左右，同 時葉片光合速率也大幅度降低 2 7 1 。v a i lh e e r d e n 等對蘭花( zp r i s m a t o c a r p u m ) 葉片 的葉綠素熒光測定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，含石灰的塵長期處理會影響葉片的p s 正常功能， 與在距離石灰場6 0 0 i n 處生長的植株相比，距離石灰場5 0m 處生長的，受到大量 含石灰的灰塵覆蓋的植株的f v f m 下降約2 4 ，這與灰塵的酸堿性質(zhì)以及化學 成分有很大關系m 】。 首先，灰塵的主要成分是氧化物。大量的c a o 和m g o 等與空氣中以及葉表 上的水結(jié)合后生成c a ( o h h 和m g ( o h ) 2 等堿性物質(zhì)，雖然其中含有合成葉綠素所 需的鎂等無機離子，但在堿性條件下，其溶解度較低，不能很好地被吸收。研 究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過塵污染處理的植物葉片中鎂的含量不僅未提高，反而出現(xiàn)下降的 趨勢，這表明灰塵處理造成的堿性條件抑制了植物對外來以及本身m 礦的吸收 和運輸。因為這些成分的存在，使被灰塵覆蓋的植物葉片一般表現(xiàn)出葉綠素含 量減少，而直接影響了葉片捕獲光能的能力。 其次，灰塵中含有的主要金屬元素為鋁和鈣等。鋁是植物體內(nèi)的微量元素， 但大量的鋁沉積致使植物表現(xiàn)出鋁中毒現(xiàn)象，其原因主要是因為鋁離子帶有多 個正電荷，能與蛋白質(zhì)等活性所需的配體金屬元素競爭蛋白質(zhì)上的結(jié)合位點而 7 武漢理工大學碩士學位論文 造成蛋白質(zhì)活性的降低或喪失。葉綠素合成需要多個催化酶，其中一些催化酶 的活性可以被鋁離子所抑制。此外，大量鈣離子的吸附還會導致細胞發(fā)生程序 化凋亡。 1 4 1 3 塵污染對植物色素含量、代謝的影響 植物的新陳代謝和生長發(fā)育是環(huán)境中光照、氣體、水和土壤等各種因素綜 合作用的結(jié)果，其中，植物的色素含量對大氣污染變化具有很強的敏感性，經(jīng) 常被用來作為指示大氣污染物對植物生理狀態(tài)影響和改變的指標【3 6 , 3 7 1 。 許多研究表明，塵污染能夠降低葉片的總?cè)~綠素含量【3 0 1 。m a n d r e 和 t u u l m e t s 研究發(fā)現(xiàn)，含水泥的灰塵能夠顯著改變挪威云杉針葉色素的季節(jié)性變 化規(guī)律【3 9 】，與未受到污染的對照地區(qū)相比，距離水泥場0 5k m 處的一年齡云杉 的葉綠素a ( c h 】a ) 含量顯著下降，葉綠素b ( c h lb ) 的含量則變化很小，c h la c h lb 比值下降了約2 5 。g o w i n 和g o r a l 在研究灰塵污染下花旗松針葉( d o u g l a s f i rn e e d l e s ) 的生化指標時，也發(fā)現(xiàn)了c h la c h lb 比值對灰塵污染的敏感性【3 6 1 。 p r u s t y 等研究了路邊6 種常見植物葉片在自然暴露于馬路灰塵下2 4 小時后 色素含量的變化，發(fā)現(xiàn)幾乎所有植物的葉綠素含量都有明顯下降即】。通常情況 下，植物中葉綠素含量降低時，類胡蘿卜索的含量升高。但是p r u s t y 等觀察到 植物的類胡蘿 素的含量也顯著降低，這表明灰塵影響了葉片組織內(nèi)所有色素 代謝的動力學變化【加j 。 塵不是一種單一的污染物，而是由不同粒徑、大小、來源和化學組成的顆 粒形成的混合物【4 1 1 ，其中含有很多酸性、堿性和有毒性物質(zhì)，能夠通過多種途 徑進入植物體 4 2 , 4 3 1 ，對植物的新陳代謝和生長發(fā)育產(chǎn)生影響和危害。 灰塵處理降低色素含量的主要原因可能是由于灰塵顆粒上附著的堿性物 質(zhì)，遇水溶解，導致細胞液形成堿性環(huán)境1 4 4 1 ，造成葉片內(nèi)部m 9 2 + 3 s 3 9 ，4 5 】、 f e t 3 8 ) 蝴以及m n 2 + 3 s 3 9 1 含量下降，進而抑制葉綠素前期的生化合成【3 8 捌。 另外，灰塵中痕量元素和重金屬元素，包括鉛、汞等也會對植物的葉綠素 造成傷害 4 1 1 。例如灰塵中的鉛被植物吸收富集后，在體內(nèi)達到一定程度時，就 會破壞葉片中的葉綠素，抑制葉綠素的合成。研究發(fā)現(xiàn)，葉片被8 0 0m g l 的p b 2 + 溶液處理四小時后，其葉綠素含量約減少了5 0 ，兩天后減少約為7 0 ，嚴重 影響葉片的光合作用h t 。 灰塵中還含有一些可溶性毒物和較多的可溶性鹽分，與水作用后從氣孔浸 8 武漢理工大學碩士學位論文 入葉組織，傷害細胞，從而影響細胞內(nèi)正常的代謝過程，或發(fā)生類似“腐蝕”的情 況，使植株形成壞死斑點，降低光合作用面積，直接或間接地抑制植物的氣體 交換1 1 4 , 1 5 。 1 4 2 塵污染對植物呼吸作用的影響 灰塵影響植物呼吸作用方面的研究很少有報道。陳雄文研究t 2 2 種常見綠化 植物在短時間的沙塵處理后葉片呼吸作用的變化，發(fā)現(xiàn)有1 2 種植物的呼吸速率 提高。灰塵促進植物呼吸作用的原因可能是由于葉表溫度升高p 8 】，葉表阻止 氣體擴散的能力降低或者是葉片受到機械傷害而造成的。 1 4 3 塵污染對植物蒸騰作用的影響 大量研究結(jié)果表明，灰塵能夠降低植物葉片的蒸騰作用；但也有些研究觀 察到灰塵能促進植物葉片的蒸騰作用【囂，4 9 】，并認為葉片溫度升高會提高胞間水蒸 氣的壓力，使得細胞間隙和外界的水蒸氣壓力產(chǎn)生差異，進而促進植物葉片的 蒸騰速率；還有些研究結(jié)果表明灰塵污染對燕麥、白車軸草、紅葉甜菜和毒麥 等植物葉片的蒸騰作用沒有影響0 0 。 1 4 4 塵污染對植物葉片溫度的影響 在自然條件下，植物的葉片實際上能夠?qū)⑺械慕t外太陽光反射掉。然 而，覆蓋在葉片表面上大量灰塵可以增加對這些波長光的吸收，導致葉片溫度 上升3 左右。同時，由于灰塵阻塞氣孔引起葉片蒸騰作用下降也會導致葉表 溫度上升j 。另外，由于灰塵能夠降低植物的水利用效率，如塵顆粒能夠阻擋 氣孔夜間的徹底關閉，導致夜間的蒸騰作用加強，散失掉大量水分 2 8 , 5 ”。以上 原因都會使灰塵覆蓋下的葉片溫度升高。 灰塵覆蓋引起的葉片溫度升高，會導致一些酶活性降低，影響葉片代謝的 正常進行。h i r a n o 等人發(fā)現(xiàn)當環(huán)境空氣溫度低于2 5 c 時，受灰塵覆蓋葉片的 凈光合速率要比對照高；當外界溫度高于3 0 c 時，其凈光合速率則低于對照， 并認為灰塵的遮蔽作用提高了葉片的溫度，導致葉片的凈光合作用速率在低溫 下升高，在高溫下降低【2 8 】。 9 武漢理工大學碩士學位論文 1 5 塵污染對植物形態(tài)和生長發(fā)育的影響 1 5 1 塵污染對植物形態(tài)的影響 塵污染對植物形態(tài)方面的影響主要包括： ( 1 ) 萎黃( c h l o r o s i s ) 。塵污染導致植物葉片正常的綠色消失，葉片發(fā)白綠色、 黃色甚至是白色p “，加速葉片的老化，引起提早落葉等現(xiàn)象。 ( 2 ) 壞疽( n e c r o s i s ) 。輕微的灰塵污染脅迫，首先導致葉片黃化，進而引起 葉片細胞、組織或整個植株的死亡【5 2 】。 ( 3 ) 偏上性c e p i n a s t y ) 。偏上性是由于植株的上層部分生長過快、葉片的面 積和質(zhì)量增加，超出了葉柄的承重能力，而導致葉片向下彎曲【5 2 】。一些陽生植 物，長期受到灰塵的覆蓋導致光能吸收的減少，為了能獲得更充足的光能，植 物葉片的面積會增大；另一方面，由于營養(yǎng)的匱乏會導致植物長勢變?nèi)?，使葉 柄變細，產(chǎn)生偏上性，嚴重的還會發(fā)生葉片從葉柄處斷開脫落。 ( 4 ) 葉片變?nèi)彳?。長期被灰塵覆蓋會導致植物同化產(chǎn)物積累的減少，使植 物營養(yǎng)不良，從而影響了植物葉片的生長，導致葉片發(fā)育不良，葉片厚度變小， 使得葉片整體變得柔弱。 ( 5 ) 葉片卷曲。葉片表面灰塵的積累，為一些生物或附生植物提供了生存 條件，它們的生長會導致葉片向內(nèi)卷曲。 ( 6 ) 表皮層蠟質(zhì)破壞和質(zhì)壁分離。含水泥、石灰等的灰塵，發(fā)生水合作用 后可以釋放氫氧化鈣，同時堿性灰塵中通常含有高水平的m g of 矧，都使得葉 片表面呈現(xiàn)堿環(huán)境( 有時p h 可達到1 2 ) ，而破壞葉片外表皮層的脂質(zhì)和蠟質(zhì)， 并穿透葉表皮，使葉片內(nèi)部的蛋白質(zhì)發(fā)生變性一最終導致葉片的質(zhì)壁分離l 。 1 5 2 塵污染對植物生長發(fā)育的影響 很多植物對空氣污染物都很敏感，這些污染物能夠破壞葉片組織和葉肉細 胞，導致物質(zhì)合成減少，營養(yǎng)積累不足，從而抑制了植物的正常生長【5 4 1 。研究 表明，長期受灰塵覆蓋的植物，其正常生長、開花結(jié)果等都普遍受到了一定程 度的抑制，尤其是對脅迫敏感的物種更為明顯1 4 1 , 5 5 1 。 灰塵會抑制植物葉片的光合作用等代謝過程，導致植物葉片的營養(yǎng)積累減 少，從而影響植物的正常生長。如在美國南部莫哈韋沙漠中典型的灌木叢，在 1 0 武漢理工大學碩士學位論文 沒有鋪柏油或石磚的道路上積聚的過量灰塵，會導致植物落葉，新芽死亡以及 降低其初級經(jīng)濟產(chǎn)量j 。 有自然落葉和新葉生長速度快等特點的落葉植物能較好的緩解灰塵覆蓋帶 來的不良影響；但對于常綠植物來說，長期的灰塵覆蓋會導致葉片葉綠素含量 減少，葉片光合速率下降，加速植物組織、器官的衰老，致使植物對營養(yǎng)的消 耗大于合成，營養(yǎng)積累逐漸減少，導致植物生長勢弱；同時，還會嚴重影響和 威脅到植物葉芽的生長。 一年生植物對灰塵脅迫反應更加明顯，灰塵的覆蓋使一年生植物的光合作 用下降，導致營養(yǎng)積累不足，生長勢弱。這會使孕育種子所需的營養(yǎng)不足，導 致一年生植物孕育出的種子數(shù)量和質(zhì)量下降，而影響了來年植物的生長數(shù)量， 使其逐年減少。 另外，灰塵中的可溶性毒物和較多的可溶性鹽分，與水作用后從氣孔浸入 葉組織，傷害幼芽和嫩葉，導致其發(fā)芽率低，使植物生長勢弱，甚至引起死亡1 4 2 ，4 卦。 在植物授粉過程中，對灰塵脅迫也非常敏感，灰塵能夠阻礙花粉傳遞到花 的接受部位，導致結(jié)果率低，易結(jié)出小果或畸形果。在許多果實生長初期，果 實表面對各種刺激和傷害異常敏感，此時灰塵的覆蓋會導致果實表面出現(xiàn)黃褐 色的斑點，延遲果實的成熟，降低果實中糖份的含量并影響果實的成色，這些 影響嚴重時還會導致果樹易落果，而使其產(chǎn)量下降，嚴重影響了果實的質(zhì)量和 產(chǎn)量【佩。 1 6 塵污染對植物群落的影響 灰塵對植物群落的直接影響 大多數(shù)有關灰塵對植被影響的研究都集中于植物個體的生理變化上，而且 在自然環(huán)境中很難建立對照生境，因此這些實驗大多在實驗室或可控制的環(huán)境 中開展研究【5 5 1 ，有關灰塵對植物的種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)影響的研究很少。 植物群落對灰塵的響應開始于種群水平的改變；而種群水平的改變又始于 敏感性個體的改變【5 7 1 。生物種群中個體間敏感性的差異直接與植物群落的結(jié)構 和功能相關。植物種群中個體間的差異，包括基因，生長階段，營養(yǎng)水平和個 體賴以存在的小環(huán)境都會決定個體的命運p ”。長期、大量的灰塵污染不可避免 的使群落中個體生長和發(fā)育所需的能量轉(zhuǎn)移到抵抗污染和維持生存上去，致使 武漢理工大學碩士學位論文 生物多樣性下降，生產(chǎn)力削弱，系統(tǒng)恢復和重建能力降低 5 9 - 南“。 除此之外，群落內(nèi)植物抵抗各種疾病的能力下降，營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)減弱， 外來種侵入以及大量的低矮和存活期短的植物種類占據(jù)優(yōu)勢【6 l ，刪，最終導致群落 的結(jié)構、特性發(fā)生改變。群落組成的改變是生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境條件變化最重要的 可見性響應【6 3 1 。這方面的熱點大多集中在以附生植物地衣和泥炭蘚等對灰塵敏 感的植物為優(yōu)勢種群的植物群落改變的研究1 ( , 4 1 。大量研究表明，森林群落長期 受到灰塵污染會導致群落中一些對污染敏感的物種消失，樹冠的改變以及群落 中優(yōu)勢種和大量種種類的改變 6 5 , 6 6 。b r a n d t 和r h o a d e s 研究發(fā)現(xiàn)，位于石灰石 場附近的植物群落的結(jié)構和組成在2 0 至1 j 3 0 年間發(fā)生了很大變化。對照地區(qū)的優(yōu) 勢種和大量種是栗子橡( q u e r c u sp r i n u s ) 、紅槲櫟( q r u b r a ) 、和北美紅楓似c e r r u b r u m ) 薅在受石灰石影響的地區(qū)，其優(yōu)勢種卻是美洲自櫟( q a l b a ) 、紅槲櫟( q r u b r a ) 、和北美鵝掌楸化i r i o d e n d r o nt u l i p i f e r a ) 。同時，老樹都表現(xiàn)出葉片壞疽和 樹皮剝落的現(xiàn)象1 1 2 , 1 3 1 。 灰塵對植物群落的問接影確 大量研究表明，灰塵對植物群落產(chǎn)生的間接影響比直接影響更為顯著，主 要是由灰塵介導的光輻射和小氣候的變化引起的；另外灰塵造成的植物賴以生 長土壤中的n 、s 等營養(yǎng)成分和微生物組成發(fā)生改變，而成為對植物群落產(chǎn)生間 接影響的重要原因【“6 7 刪。 例如，植物的光合作用受到n 水平的精細調(diào)控 7 0 1 。富含n 的灰塵沉降到土壤 中會改變土壤中n 元素的水平，減輕自然條件下植物n 缺乏的壓力，促進多種植 物的生長，從而改變植物的種類組成和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性【7 ”。同時，n 供應的改 變還會影響到生態(tài)系統(tǒng)中其他營養(yǎng)的平衡 7 2 1 ，破壞植物間的競爭平衡關系，從 而改變植物群落的組成 6 8 , 7 3 , 7 4 】。 1 7 植物對灰塵的吸附和滯留作