（動(dòng)物學(xué)專業(yè)論文）不同類群腹毛目纖毛蟲細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的比較研究.pdf

學(xué)位論文獨(dú)創(chuàng)性聲明 本人所呈交的學(xué)位論文是我在導(dǎo)師的指導(dǎo)下進(jìn)行的研究工作及取得的研究 成果 據(jù)我所知 除文中已經(jīng)注明引用的內(nèi)容外 本論文不包含其他個(gè)人已經(jīng) 發(fā)表或撰寫過的研究成果 對(duì)本文的研究做出重要貢獻(xiàn)的個(gè)人和集體 均已在 文中作了明確說明并表示謝意 作者簽名 學(xué)位論文授權(quán)使用聲明 本人完全了解華東師范大學(xué)有關(guān)保留 使用學(xué)位論文的規(guī)定 學(xué)校有權(quán)保 留學(xué)位論文并向國(guó)家主管部門或其指定機(jī)構(gòu)送交論文的電子版和紙質(zhì)版 有權(quán) 將學(xué)位論文用于非贏利目的的少量復(fù)制并允許論文進(jìn)入學(xué)校圖書館被查閱 有 權(quán)將學(xué)位論文的內(nèi)容編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行檢索 有權(quán)將學(xué)位論文的標(biāo)題和摘要 匯編出版 保密的學(xué)位論文在解密后適用本規(guī)定 學(xué)位論文作者簽名 導(dǎo)師簽名 日期 壘咝 y 日期 墨 蘭 堡圭堂竺蘭壅 至旦壅鱟塑墨 絲墨皇幽塑墼苧塑塑些 竺整 不同類群腹毛目纖毛蟲細(xì)胞超微結(jié)構(gòu) 的比較研究 專業(yè) 動(dòng)塹堂 博士生 堡基 研究方向 導(dǎo)師 摘要 動(dòng)物細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)在動(dòng)物進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)生過程中更為穩(wěn)定 具有較大的 保守性 因此 纖毛蟲亞顯微水平結(jié)構(gòu)的多樣性和相似性已成為當(dāng)前纖毛蟲系 統(tǒng)學(xué)分析的重要參數(shù) 并成為現(xiàn)代纖毛蟲形態(tài)研究的主要內(nèi)容之一 與其他單 細(xì)胞動(dòng)物不同 腹毛目纖毛蟲的結(jié)構(gòu)模式是原生動(dòng)物中最為復(fù)雜的 搞清楚細(xì) 胞的皮層結(jié)構(gòu)及模式 細(xì)胞質(zhì) 細(xì)胞器以及核器等超微結(jié)構(gòu) 褐示其內(nèi)在關(guān)系 對(duì)于迸一步揭示真核生物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的遺傳變異 核質(zhì)關(guān)系 細(xì)胞圖式的建立 疑難類群的甄別以及了解其在系統(tǒng)發(fā)生過程中的演化地位都具有重要的生物學(xué) 意義 為了進(jìn)一步闡明不同類群腹毛目纖毛蟲細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性 探索纖 毛蟲細(xì)胞的進(jìn)化關(guān)系 本文應(yīng)用掃描電鏡 透射電鏡技術(shù)以及生化去膜鞣酸染 色電鏡技術(shù) 以腹毛目三個(gè)不同亞耳纖毛蟲紅色偽角毛蟲 p s e u d o k e r o n o p s 捃 r u b r a 大尾柱蟲 u r o s t y l ag r a n d i s 彎棘尾蟲 s t y l o n y c h i ac u r v a t a 華美游 仆蟲 e u p l o t e se l e g a n s 為材料 在亞顯微水平上比較觀察了不同類群纖毛 蟲皮層 細(xì)胞質(zhì)及其各種胞器的超微結(jié)構(gòu)形態(tài)特征 運(yùn)用d g d 包埋一去包埋劑 電鏡超薄切片技術(shù)纖毛蟲細(xì)胞進(jìn)行選擇性生化抽提 結(jié)合電鏡觀察 并且應(yīng)用 s d s p a g e 技術(shù)對(duì)所抽提的類中間纖維一核纖層一核骨架體系進(jìn)行蛋白組成分 析 所得結(jié)果論述如下 博士學(xué)位論文 不同糞群腹毛目纖毛蟲的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的比較研究 1 皮層超微結(jié)構(gòu)的電鏡比較觀察 不同類群纖毛蟲皮層超微結(jié)構(gòu)具有顯著差異 三種纖毛蟲表膜都是典型的 三層結(jié)構(gòu) 即質(zhì)膜 外表膜泡膜和內(nèi)表膜泡膜 其中在質(zhì)膜與外表膜泡膜之間 有生化去膜后留下的微管類結(jié)構(gòu) 分析推測(cè)這層結(jié)構(gòu)也應(yīng)是皮層細(xì)胞骨架的一 部分 在三種纖毛蟲表膜下都有微管排列 但是不同類群表膜下的微管排列方 式卻大不相同 大尾柱蟲三層表膜下的一層微管排列不連續(xù) 無(wú)規(guī)則 有的表 膜下出現(xiàn)無(wú)序的兩層微管 中間還有纖維層加固 表膜下一般存在無(wú)結(jié)構(gòu)基質(zhì) 只有棘毛基體部位具有結(jié)構(gòu)基質(zhì) 彎棘尾蟲表膜下微管排列緊密整齊而且連 續(xù) 表膜下另有纖維與這些微管垂直交叉排列 表膜下均有有一層致密的結(jié)構(gòu) 基質(zhì) 華美游仆蟲表膜下微管排列非常有規(guī)律 背面三根徼管層品字形有序排 列 腹面單根微管排列 分析推測(cè) 腹毛目纖毛蟲從低等的尾柱蟲到高等的游 仆蟲 表膜下微管排列可能經(jīng)歷了由松散到緊密 微管數(shù)目及位置由不確定到 確定 從無(wú)序到有序的進(jìn)化趨勢(shì) 大尾柱蟲和彎棘尾蟲都具有口側(cè)膜和口內(nèi)膜 在兩膜之間存在吞噬輔助 膜 麗游仆蟲只有一片口側(cè)膜 沒有吞噬輔助膜結(jié)構(gòu) 口側(cè)膜發(fā)自內(nèi)唇的邊緣 由 兩排纖毛構(gòu)成 口內(nèi)膜發(fā)自口圍右壁 緊貼口圍頂壁向左伸展 由單排纖毛組 成 吞噬輔助膜為非纖毛厚膜 它由兩層質(zhì)膜夾一縱行微管束層構(gòu)成 其中 彎棘尾蟲至胞口處吞噬輔助膜與口內(nèi)和口側(cè)膜互相包卷而成一包卷體 共同進(jìn) 入胞咽 而大尾柱蟲則不形成包卷體 分析推測(cè) 吞噬轆助膜結(jié)構(gòu)具有一定的 普遍性 即除了游仆亞目的纖毛蟲 其他所有腹毛耳纖毛蟲都具有這種結(jié)構(gòu) 并且不同類群纖毛蟲吞噬輔助膜與波動(dòng)膜的相互位置及結(jié)構(gòu)關(guān)系不同 本研究 進(jìn)一步表明不同亞目之間纖毛蟲口器超微結(jié)構(gòu)有著較大的差異 可以作為反映 纖毛蟲系統(tǒng)演化和親緣關(guān)系的依據(jù)之一 2 細(xì)胞質(zhì)胞器及核器超微結(jié)構(gòu)的電鏡比較觀察 腹毛目纖毛蟲是普遍存在琉松透明的無(wú)結(jié)構(gòu)基質(zhì)和致密的結(jié)構(gòu)基質(zhì)雙相結(jié) 構(gòu) 而且 不同類群纖毛蟲其細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)及分布特征表現(xiàn)出明顯的差異性 本 文將四種纖毛蟲的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基質(zhì)分析歸納為三種不同類型 第一類是結(jié)構(gòu)基質(zhì) 細(xì)胞質(zhì)園呈球狀游離在無(wú)結(jié)構(gòu)基質(zhì)間 彼此間并不相連 皮層部分僅纖毛基體 部位存在細(xì)胞質(zhì)團(tuán) 第二類是結(jié)構(gòu)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)團(tuán)相互連接 形成網(wǎng)絡(luò)狀通道 第三類是結(jié)構(gòu)基質(zhì)已經(jīng)連成 個(gè)整體 充滿整個(gè)細(xì)胞 無(wú)結(jié)構(gòu)基質(zhì)在細(xì)胞之中 成為少量的間隙 分析推測(cè)從第一類至第三類在進(jìn)化程度上依次由低等到高 博士學(xué)位論文不同類群腹毛目纖毛蟲的細(xì)胞超徽結(jié)構(gòu)的比較研究 等 三類細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)進(jìn)化過程可能經(jīng)歷以下三個(gè)階段 1 分散分布的球形結(jié) 構(gòu)相互融合連接 形成一個(gè)整體的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 2 這種網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)由于食物泡擴(kuò) 大 被推向皮層 形成皮層細(xì)胞質(zhì) 3 結(jié)構(gòu)基質(zhì)進(jìn)一步向中央融合擴(kuò)大 占 據(jù)了細(xì)胞內(nèi)無(wú)結(jié)構(gòu)基質(zhì)的位置 從而充滿整個(gè)細(xì)胞 不同類群腹毛目纖毛蟲大核染色質(zhì)形態(tài)分布有一定的差異 尾柱亞目的兩 種纖毛蟲濃聚染色質(zhì)凝聚成大的塊狀或條狀 相對(duì)比例較少 主要分布在核膜 下 不同之處在于紅色偽角毛蟲核膜下染色質(zhì)層厚 大小不均 大尾柱蟲核膜 下染色質(zhì)層薄 厚度較均 散毛亞目和游仆亞目纖毛蟲濃聚染色質(zhì)比例相對(duì)較 大 主耍分布在核中央 核膜下也有少量分布 相比之下 華美游仆蟲濃聚染 色質(zhì)較有規(guī)律地附在核膜下的 染色質(zhì)顆粒相隔問距均勻 并在此每個(gè)間距內(nèi) 具有核孔 這種細(xì)胞核結(jié)構(gòu)的不同可能與細(xì)胞的不同生理活動(dòng)有著密切的聯(lián) 系 腹毛目纖毛蟲線粒體具有典型的管狀嵴結(jié)構(gòu) 在不同類群纖毛蟲中不僅在 數(shù)量和分布上具有一定的差異 在結(jié)構(gòu)上也略有不同 大尾柱蟲和紅色偽角毛 蟲線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)相似 線粒體嵴數(shù)量少 散毛亞目的彎棘尾蟲和游仆亞目的 游仆蟲線粒體嵴數(shù)量較多 分布較廣 相比之下 游仆蟲線粒體個(gè)體較大 嵴 的數(shù)量更多 排列密集 線粒體數(shù)量也較多 尤其在皮層下分布集中 排列整 齊 提示游仆蟲細(xì)胞皮層區(qū)域代謝活動(dòng)比其他亞目纖毛蟲旺盛 由于線粒體是 種半自主性細(xì)胞器 既受自身遺傳系統(tǒng)的控制 又受核基因的調(diào)控 所以作 者推測(cè)線粒體在其進(jìn)化歷程中同樣受到宿主細(xì)胞進(jìn)化的影響 腹毛目纖毛蟲從 低等的尾柱亞目到高等的游仆亞目 線粒體經(jīng)歷了形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化 其內(nèi)部空 間相對(duì)增大 管狀嵴數(shù)量增多 排列更密 大大提高了生物氧化的產(chǎn)能效率 以適應(yīng)細(xì)胞對(duì)能量的需求 細(xì)胞中都含有粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 在結(jié)構(gòu)上沒有種群間差異 只是 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量 排列和分布的位置隨著細(xì)胞種類的不同有所差異 高爾基體在 纖毛蟲中很少見 本研究在大尾柱蟲和紅色偽角毛蟲細(xì)胞質(zhì)團(tuán)中觀察到這種結(jié) 構(gòu) 而在棘尾蟲和游仆蟲中未見到 說明在纖毛蟲不同生理時(shí)期 高爾基體發(fā) 生的規(guī)律不同 同樣在相同時(shí)期不同種類的纖毛蟲高爾基體的發(fā)生規(guī)律也不 同 髓樣結(jié)構(gòu)是次級(jí)溶酶體的殘余體 本研究在彎棘尾蟲和華美游仆蟲中都發(fā) 現(xiàn)這種磷脂的髓鞘形式的板層狀同心結(jié)構(gòu) 其形成可能是由于溶酶體中膜性成 分消化不全所致 纖毛蟲能通過胞吐作用脫去它們自己不能消化的物質(zhì) 即殘 博士學(xué)位論文不同類群腰毛目纖毛蟲的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的比較研究 余體膜同表膜融合 并將其內(nèi)含物排至細(xì)胞外 3 類中間纖維一核纖層一核骨架體系的比較觀察 在三種纖毛蟲細(xì)胞內(nèi)均存有類中間纖維一核纖層一核骨架體系 該體系是 由直徑1 0 n m 左右的纖維及其纖維柬形成胞質(zhì)纖維網(wǎng)和細(xì)胞核核纖層及核骨架 纖維網(wǎng) 在細(xì)胞質(zhì)中原來(lái)相當(dāng)于細(xì)胞核的區(qū)域 由核纖層維持了原來(lái)的核區(qū) 由核纖層發(fā)出的纖維聯(lián)絡(luò)核骨架纖維及位于細(xì)胞質(zhì)中的類中間纖維 類中間纖 維又終止于位于細(xì)胞邊緣的 由多根纖維合并而成的支架上 類中間纖維一核 纖層一核骨架體系這三類纖維結(jié)構(gòu)互相聯(lián)系 在纖毛蟲細(xì)胞內(nèi)組成以中間纖維 為基本形態(tài)單元的細(xì)胞骨架體系 這三類纖維之間形成有機(jī)的聯(lián)系 在細(xì)胞內(nèi) 構(gòu)成了 個(gè)三維網(wǎng)架體系 三種纖毛蟲之間相比較 從形態(tài)上來(lái)看 無(wú)論是構(gòu) 成纖維網(wǎng)的基本形態(tài)單元 還是纖維網(wǎng)的結(jié)構(gòu)形態(tài)及組織方式 均無(wú)明顯差異 這一結(jié)果提示人們 在纖毛蟲中 類中間纖維一核纖層一核骨架體系是一個(gè)相 當(dāng)穩(wěn)定的體系 本文推測(cè)在纖毛蟲細(xì)胞生命活動(dòng)中 類中間纖維一核纖層一核 骨架體系可能起著相當(dāng)重要的作用 本研究對(duì)三種纖毛蟲細(xì)胞內(nèi)類中間纖維一 核纖層一核骨架體系的蛋白組成應(yīng)用s d s p a g e 技術(shù)電泳結(jié)果分析顯示 在三 者的蛋白組成中均有分子量為2 0 2 2 2 9 5 4 k d 的蛋白多肽 推測(cè)這幾條蛋 白多肽是腹毛類纖毛蟲細(xì)胞中類中間纖維一核纖層一核骨架體系的主要成分 三者彼此之間也有一定量的共享?xiàng)l帶以及本身所特有的條帶 研究證明了原生 動(dòng)物細(xì)胞類中間纖維一核纖層一核骨架蛋白體系的成分相當(dāng)復(fù)雜 不同的種均 有不同 反映了原生動(dòng)物是 個(gè)多系類群及其他動(dòng)物類群所無(wú)法比擬的生物多 樣性 4 結(jié)論 腹毛目纖毛蟲是原生動(dòng)物纖毛蟲中最復(fù)雜和最高等的單細(xì)胞真核生物 不 同類群的腹毛目纖毛蟲其皮層結(jié)構(gòu) 細(xì)胞質(zhì)胞器 細(xì)胞核以及細(xì)胞骨架超微結(jié) 構(gòu)存在著一定的差異 其中尾柱亞目全列蟲科的偽角毛蟲屬相對(duì)較原始 散毛 亞目尖毛蟲科的棘尾蟲的超微結(jié)構(gòu)形態(tài)有與尾柱蟲相近的一面 也有與游仆蟲 相近的 面 是介于尾柱蟲和游仆蟲之間的過渡類型結(jié)構(gòu) 游仆亞目纖毛蟲與 其他兩個(gè)亞目的差異較顯著 其超微結(jié)構(gòu)在進(jìn)化地位是最高等的一個(gè)類群 本 研究表明了纖毛蟲的超微結(jié)構(gòu)是可以作為系統(tǒng)分類和進(jìn)化的依據(jù) 但目前只能 在科的水平上表現(xiàn)出其間的差異性 要做到種屬之間的差異還需進(jìn)行大量的資 4 博士學(xué)位論文不同類群腹毛目纖毛蟲的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的比較研究 料積累 本研究所得結(jié)果對(duì)于闡述纖毛蟲的進(jìn)化關(guān)系 澄清纖毛蟲的系統(tǒng)分類 地位以及在細(xì)胞分化特征等研究方面提供重要的理論依據(jù) 關(guān)鍵詞 腹毛目纖毛蟲皮層表膜口器結(jié)構(gòu)細(xì)胞質(zhì)胞器核器 類中間纖維一核纖層一核骨架體系鞣酸生化去膜超微結(jié)構(gòu) 豎主堂垡鯊苧 至旦鲞登望墨 塹墨皇墼塑些塑燮望塑墮些 墜 c o m p a r a t i v es t u d i e so nt h e c e l l u l a ru l t r a s t r u c t u r eo f t h r e e h y p o t r i c h o u s c i l i a t e sg r o u p s m a j o r z o o l q g h 魁 o r i e n t a t i o n p r o t o z o o l o p g y g r a d u a t e 邕i 堡也gd i r e c t o r p r o f g uf u l a m g a b s t r a c t d u r i n ge v o l u t i o na n dc l a d i s t i e st h eu l t r a s t r u c t u r e so fa n i m a lc e l l ss e e n l st ob e r n o r es t a b l ea n dc o b s e r v a t i v e t h es t r u c t u r a lp o l y m o r p h i s ma n ds i m i l a r i t yo fc i l i a t e s a t1 1 1 t r a s 自m c t i l r a il e v e lh a sb e c o m ei m p o r t a n ti n f o r m a t i o nf o rt h ep h y l o g e n e t i c a n a l y s i so fc i l i a t e sa n dam a i na r e ao fs t u a yo nc i l i a t e sm o r p h o l o g y t h es 衄l c 刪 m o d e lo fh y p o t r i c h o u sc i l i a t e si st h em o s tc o m p l i c a t e do f i ea m o n gu n i c e l l u l a r p r o t o z o a n s t or e v e a lt h ec o r t i c a l s m l c t i l r ea n di t sm o d e l t h eu l t r a s t m c t i l r e so f c y t o p l a s m o t h e ro r g a n e l l e si n c l u d i n gn u c l e io fc i l i a t e s a n dt h er e l a t i o n sa m o n g t h e s es t r u c t u r e si so fi m p o r t a n tb i o l o g i c a ls i g n i f i c a n c ef o rt h ef u r t h e re l u c i d a t i o no f t h eh e r e d i t ya n dv a r i a t i o n t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nn e u c l e u sa n dc y t o p l a s m t h e e s t a b l i s h m e n to ft h ep a t t e r no fc i l i a t ec e l la n dt h ei d e n t i f i c a t i o no fk n o t t yg r o u p so f c i l i a t e s t h ea i mo ft h ep r e s e n ts t u d yi st of u r t h e re l u c i d a t et h ec o m p l i c i t yo fc e l l u l a r u l 虹a s 打u c n j r e so fd i f f e r e n tg r o u p so fh y p o t r i c h o u sc i l i a t e sa n dt h ee v o l u t i o n a r y r e l a t i o n s h i p s o fd i f f e r e n t g r o u p s o fc l i l i a t e s f o rt h i s p u r p o s e t h e c o r t i c a l u 1 缸a s 缸u(yù) c t i l r e s t h em o r p h o l o g i cc h a r a r a c t e r i s t i c so ft h es 缸u(yù) c n l r e so ft h ec y t o p l a s m a n do r g a n e l l e s o fd i f f e r e n t g r o u p s o f h y p o t r i c h o u s c i l i a t e s i n c l u d i n g p s e u d o k e r o n o p s i sr u b r a u r o s t y l ag r a n d i s s t y l o n y c h i ac u r v a t aa n de u p l o t e s e l e g a n sw e r ed e m o n s t r a t e da n dc o m p a r e dw i t he a c ho t h e ra tu l t r a s t r u c t u r a ll e v e lb y u s i n gs c a n n i n ga n d t r a n s m i s s i o ne l e c t r o nm i c r o s c o p y b i o c h e m i c a ld e m e m b r a n ea n d t a n n i ca c i d s t a i n i n g e l e c t o nm i c r o s c o p y i na d d i t i o n t h eu l t r a s 饑l c c l l r e so f i n t e r m e d i a t ef i l a m e n t l a m i n a n u c l e a rm a t r i x i f l a n m s y s t e mw e r eo b s e r v e d u s i n g b i o c h e m i c a ld e m e m b r a m ea n d d i e t h y l e n eg l y c o ld i s t e a m t e d o n e m b e d m e n ta n de m b e d m e n t f r e ee l e c t r o nm i c r o s c o p ya n dt h ep r o t e i nc o m p o s i t i o n 6 墊圭堂垡堡塞 至旦耋登些墨旦塹墨皇盟塑些墊堂墮墊些些墼塹塞 w e l t ea n a l y z e du s i n gs d s p a g et e c h n i q u e t h er e s u l t so ft h ea b o v ei n v e s t i g a t i o n s a r eg i v e nb e l l o w 1 u l t r a s t u r c t u r eo fc o r t e x t h ec o r t e xu l t r a s t r i l c t l l r eo f d i f f e r e n tg r o u p so f c i l i a t e sa r cn o t a b l yd i f f e r e n t a l l k i n d so fh y p o t r i c h o u sc i l i a t e s u r o s t y l ag r a n d i s s t y l o n y c h i ac u r v a t a e u p l o t e s e l e g a n s s h o wt y p i c a lp e l l i c l es t r u c t u r e c o n s p i c u o u sp e l l i c u l a ra l v e o l u s c o n s i s t i n g o fe c t o a n de n d o m e m b r a n e a n dt h ec e l lm e m b r a n e m i c r o t u b u l e l i k es t r u c t u r ew a s f o u n db e t w e e nt h ee c t o a l v e o l u sm e m b r a n ea n dt h ec e l lm e m b r a n ea r e rb i o c h e m i c a l d e m e m b r a n e w ep o s t u l a t e dt h i sl a y e ro fs t r u c t u r ei sp a r to fc e l l u l a rm a l r i x h o w e v e r s l g n i f i c a n td i f f e r e n c e so fm i c r o t u b ea r r a n g e m e n tw e r es p o t t e da m o n g t h r e ee i l i a t e s t h en t i c r o t u b ea r r a n g e m e n ti nu r o s t y l ag r a n d i sa r er a n d o ma n d d i s c o n t i n u o u s t h e r ea r er a n d o md o u b l el a y e r so f m o c r o t u b e su n d e rs o m em e m b r a n e af i l a m e n tl a y e rw e r ef o u n di nb e t w e e nt or e i n f o r c et h o s el a y e r s o n l yg r o u n d c y t o p l a s me x i s t su n d e rp e l l i c l ee x c e p tt h eb a s eo fc i r r i i ns t y l o n y c h i ac u r v a t a m i c r o t u b u l e sa r eo r g a n i z e dc l o s e l ya n dc o n s t a n t l yw i t hv e r t i c a lf i b r e sc r o s s e d b e s i d e s d e n s ec y t o p l a s mi sa v a i l a b l e e x l r e m er e g u l a rm i c r o t u b ea r r a n g e m e n tw e r e f o u n di ne u p l o t e se l e g a n s t h e r ea r et h r e el a y e r so fm o c r o t u b e sa r r a n g e df a 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