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第一章:植物的水分生理1水分的存在狀態(tài)束縛水被原生質(zhì)膠體吸附不易流動(dòng)的水特性:1.不能自由移動(dòng),含量變化小,不易散失2.冰點(diǎn)低,不起溶劑作用3.決定原生質(zhì)膠體穩(wěn)定性4.與植物抗逆性有關(guān)自由水距離原生質(zhì)膠粒較遠(yuǎn)、可自由流動(dòng)的水。特性:1.不被吸附或吸附很松,含量變化大2.冰點(diǎn)為零,起溶劑作用3.與代謝強(qiáng)度有關(guān)自由水/束縛水:比值大,代謝強(qiáng)、抗性弱;比值小,代謝弱、抗性強(qiáng)2植物細(xì)胞對(duì)水的吸收方式:擴(kuò)散、集流、滲透作用 1)、擴(kuò)散作用由分子的熱運(yùn)動(dòng)所造成的物質(zhì)從濃度高處向濃度低處移動(dòng)的過(guò)程。 特點(diǎn): 簡(jiǎn)單擴(kuò)散是物質(zhì)順濃度梯度進(jìn)行,適于短距離運(yùn)輸(胞內(nèi)跨膜或胞間) 2)、集流指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。特點(diǎn):物質(zhì)順壓力梯度進(jìn)行,通過(guò)膜上的水孔蛋白形成的水通道3)、滲透作用:水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。注:滲透作用是物質(zhì)順濃度梯度和壓力梯度進(jìn)行3水勢(shì)及組成1w = s + p + m + g s :滲透勢(shì) p :壓力勢(shì) m :襯質(zhì)勢(shì) g :重力勢(shì)1)滲透勢(shì) 在某系統(tǒng)中由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢(shì)降低的值,又叫溶質(zhì)勢(shì)()。 s大小取決于溶質(zhì)顆??倲?shù):1 M蔗糖s 1M NaCl s (電解質(zhì))測(cè)定方法: 小液流法2) 壓力勢(shì) p 0,正常情況壓力正向作用細(xì)胞,增加 w;p 0,劇烈蒸騰壓力負(fù)向作用細(xì)胞,降低w;p = 0,質(zhì)壁分離時(shí),壁對(duì)質(zhì)無(wú)壓力3)重力勢(shì) 當(dāng)水高1米時(shí),重力勢(shì)是0.01MP,考慮到水在細(xì)胞內(nèi)的小范圍水平移動(dòng),通常忽略不計(jì)。4)襯質(zhì)勢(shì) 由于親水性物質(zhì)和毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛而引起的水勢(shì)降低值,m 0,降低水勢(shì).2.注:親水物質(zhì)吸水力:蛋白質(zhì)淀粉纖維素 *有液泡細(xì)胞,原生質(zhì)幾乎已被水飽和,m = -0.01 MPa ,忽略不計(jì); g也忽略,水勢(shì)公式簡(jiǎn)化為:w = s+ p *沒(méi)有液泡的分生細(xì)胞、風(fēng)干種子胚細(xì)胞:w = m *初始質(zhì)壁分離細(xì)胞:w = s *水飽和細(xì)胞: w = 0 3細(xì)胞水勢(shì)與相對(duì)體積的關(guān)系u 細(xì)胞吸水,體積增大、spw 增大u 細(xì)胞吸水飽和,體積、 s p w = 0最大u 細(xì)胞失水,體積減小,s p w 減小 u 細(xì)胞失水達(dá)初始質(zhì)壁分離 p = 0,w = s u 細(xì)胞繼續(xù)失水, p 可能為負(fù) ws4蒸騰作用(氣孔運(yùn)動(dòng))小孔擴(kuò)散律(邊緣效應(yīng))氣體通過(guò)小孔表面的擴(kuò)散速度不與小孔的面積呈正比,而與小孔的周長(zhǎng)呈正比。1、組成氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的特點(diǎn) 胞壁厚薄不均勻 體積小,調(diào)節(jié)靈敏 含葉綠體,能進(jìn)行光合作用 保衛(wèi)細(xì)胞間及其與表皮細(xì)胞間有許多胞間連絲 有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶2 氣孔的結(jié)構(gòu)及其開(kāi)閉氣孔張開(kāi)原因:保衛(wèi)細(xì)胞吸水 雙子葉植物氣孔運(yùn)動(dòng): 保衛(wèi)細(xì)胞腎形,內(nèi)壁厚,內(nèi)有橫向微纖絲,細(xì)胞吸水,外壁伸長(zhǎng)向外移動(dòng),將內(nèi)壁向外拉開(kāi),氣孔張開(kāi)。 單子葉植物的氣孔運(yùn)動(dòng): 保衛(wèi)細(xì)胞啞鈴形,中間部分壁厚,兩頭薄,有輻射狀微纖絲。細(xì)胞吸水,兩頭膨大,氣孔張開(kāi)。3、氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理1)淀粉糖相互轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō) 白天(光)CO2 PH 6.17.3淀粉 + 磷酸 淀粉磷酸化酶 G1P G + P 夜晚(暗)CO2 PH 2.96.1左:水勢(shì),細(xì)胞失水,氣孔關(guān)閉右:水勢(shì),細(xì)胞吸水,氣孔開(kāi)放 2) 無(wú)機(jī)離子學(xué)說(shuō) 受重視 光保衛(wèi)細(xì)胞光合磷酸化產(chǎn)生ATP 活化質(zhì)膜上H+-ATP酶H+泵至膜外胞外K+進(jìn)入胞內(nèi)(同時(shí)Cl-進(jìn)入) 水勢(shì)下降吸水氣孔張開(kāi)蘋(píng)果酸生成學(xué)說(shuō)總圖:5植物根系對(duì)水分的吸收1部位:根毛區(qū)2途徑:共質(zhì)體途徑(經(jīng)過(guò)胞間連絲從一個(gè)細(xì)胞質(zhì)到另一個(gè)細(xì)胞質(zhì))、跨膜途徑(兩次經(jīng)過(guò)質(zhì)膜)、質(zhì)外體途徑(細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等原生質(zhì)以外的部分)3吸水動(dòng)力:根壓(主動(dòng)吸水,傷流+吐水)+ 蒸騰拉力(被動(dòng)吸水,動(dòng)力為水勢(shì)梯度。高大樹(shù)木吸水主要靠蒸騰拉力;只有春季葉片未展開(kāi)時(shí),根壓才成為主要吸水動(dòng)力。)4影響根系吸水的土壤因素(1) 土壤中可利用的水分:重力水(因重力作用而下降的水分,有害無(wú)益)毛細(xì)管水(主要吸收的水) 吸濕水(束縛水,植物不易吸收)(2) 土壤溫度(3) 土壤通氣狀況(4) 土壤溶液濃度:“燒苗”現(xiàn)象第二章:植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)1植物礦質(zhì)元素的種類1、根據(jù)含量劃分 大量元素( 0.1%干重) C、H、O、N、 K 、CaMg P、S、 Si 微量元素( 0.1%干重) FeCl 、MnB Na、ZnCuMo Ni、2、按必需性劃分 必需元素(19種)(第一步劃分的元素) 非必需元素 3根據(jù)必需礦質(zhì)元素的生理功能分組第一組:作為碳水化合物部分的營(yíng)養(yǎng):N、S 第二組:能量貯存及結(jié)構(gòu)完整性的營(yíng)養(yǎng):P、Si、B第三組:保留離子狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng):K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na 第四組:參與氧化還原的營(yíng)養(yǎng):Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni2礦質(zhì)元素的功能及缺乏癥功能:N氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、核苷酸、核酸、輔酶、氨基己糖等的成分 P糖的磷酸酯、核苷酸、核酸、輔酶、磷脂、肌醇磷酸等的成分,在有ATP參加的反應(yīng)中起關(guān)鍵作用 K40多種酶的輔助因子,參與氣孔的運(yùn)動(dòng),維持細(xì)胞的電中性 S半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸、蛋白質(zhì)、硫辛酸、輔酶A、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸等的成分Ca細(xì)胞壁胞間層的組分,某些參與ATP和磷脂水解的酶的輔助因子,在代謝的調(diào)節(jié)中充當(dāng)“第二信使” Mg被參與磷酸轉(zhuǎn)移的大量酶非持異地需要,葉綠素的成分 Fe作為細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白組分而參與光合作用、呼吸作用和固氮 Mn一些脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶、過(guò)氧化物酶表現(xiàn)活性所需,被其他陽(yáng)離子激活的酶非特異地需要,參與光合作用中O2的釋放B間接證據(jù)表明參與碳水化合物的運(yùn)輸,與某些碳水化合物形成復(fù)合體 Cu抗壞血酸氧化酶、酪氨酸酶、單胺氧化酶、尿酸酶、細(xì)胞色素氧化酶的重要組分,質(zhì)體藍(lán)素的成分 Zn乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶、碳酸酐酶等酶的必須組分 Ni尿酶的必須組分 Mo硝酸還原酶的組分,為固氮所必需Cl光合作用中O2的釋放所需 體內(nèi)不可移動(dòng)元素:Ca, B, Cu, S, Fe, Mn 缺乏癥從幼葉開(kāi)始 體內(nèi)可移動(dòng)元素:N, P, K, Mg, Zn 缺乏癥從老葉開(kāi)始 缺乏時(shí)缺綠:Fe(葉綠素合成), Mg(組分), Mn(合成), Cu(質(zhì)體藍(lán)素組分),S、N(蛋白質(zhì)合成葉綠素)例子:K:外葉緣失綠 Ca:蔥頭發(fā)生心腐,番茄臍腐病 Mg:下位葉失綠 Si:倒伏 Fe:幼葉葉脈間缺綠,華北果樹(shù)的“黃葉病”(堿性土或石灰質(zhì)土易缺乏)B:湖北甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,華北棉花“蕾而不花,黑龍江小麥不結(jié)實(shí), 甜菜干腐病,花菜褐腐病,馬鈴薯卷葉病。 Cu:柑桔果面產(chǎn)生很多褐斑點(diǎn) Zn:華北蘋(píng)果、桃等果樹(shù)“小葉癥”、“叢枝癥”,禾谷類“白苗癥”,云南省玉米“花白葉病”。 P:水稻赤褐色斑點(diǎn),生育期延長(zhǎng)3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收方式和機(jī)理方式:v 簡(jiǎn)單擴(kuò)散:被動(dòng) 離子通道:被動(dòng) 載體運(yùn)輸:被動(dòng)、主動(dòng) 協(xié)助擴(kuò)散 離子泵:主動(dòng) 胞飲作用機(jī)理:1簡(jiǎn)單擴(kuò)散:溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜移動(dòng)到濃度低的鄰近區(qū)域(被動(dòng)運(yùn)輸).2離子通道:離子通道(Ion Channel):是一類內(nèi)在蛋白,橫跨膜兩側(cè),由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活,順著電化學(xué)勢(shì)梯度單向被動(dòng)地跨質(zhì)膜運(yùn)輸離子。屬于協(xié)助擴(kuò)散(被動(dòng)運(yùn)輸)、速度快。如K+、Cl-、Ca2+、NO3-離子通道3載體運(yùn)輸:質(zhì)膜上的載體蛋白(內(nèi)在蛋白)有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合,形成載體-物質(zhì)復(fù)合物,通過(guò)載體蛋白構(gòu)象變化,透過(guò)質(zhì)膜,把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。 1)單向運(yùn)輸載體(被動(dòng)):v 催化分子或離子單方向跨膜運(yùn)輸,順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)行。v 質(zhì)膜上有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等單向載體。v 順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),不需要細(xì)胞提供能量。2)同向運(yùn)輸載體(主動(dòng)) 載體蛋白與H+結(jié)合同時(shí)又與另一分子或離子(如:Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖)結(jié)合,向同一方向運(yùn)輸3)反向運(yùn)輸載體(主動(dòng)) 載體蛋白與H+結(jié)合同時(shí)又與其它分子或離子(如:Na+)結(jié)合,兩者向相反方向運(yùn)輸4離子泵運(yùn)輸:質(zhì)膜上存在ATP酶催化ATP水解釋放能量,驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。植物細(xì)胞膜上的離子泵主要有離子泵和鈣泵。1)質(zhì)子泵:質(zhì)膜上H+ -ATP酶水解ATP作功,將膜內(nèi)側(cè)H+泵向膜外側(cè),膜外H+升高,產(chǎn)生電化學(xué)勢(shì)差,它是離子或分子進(jìn)出細(xì)胞的原動(dòng)力,又稱生電質(zhì)子泵。a) 陽(yáng)離子可通過(guò)通道順電化學(xué)勢(shì)差進(jìn)入細(xì)胞b) 伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運(yùn)輸 *共向運(yùn)輸 *反向運(yùn)輸:離子泵運(yùn)輸(分類:H+-ATP酶、Ca2+-ATP酶、H+-焦磷酸酶)2)鈣泵:Ca2+ - ATP酶、(Ca2+, Mg2 +) ATP酶5胞飲作用物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上,通過(guò)膜的內(nèi)折形成囊泡,轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)攝取物質(zhì)及液體的過(guò)程,是非選擇性吸收,吸收大分子的可能途徑。分為內(nèi)吞作用、外排作用、出胞現(xiàn)象4根部吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 植物吸收礦質(zhì)元素與吸收水分的關(guān)系 A、相關(guān)性 礦質(zhì)必須溶解在水中才能被吸收 礦質(zhì)隨水分運(yùn)輸而被運(yùn)送到植物體的各個(gè)部分 礦質(zhì)的吸收導(dǎo)致水勢(shì)下降促進(jìn)水分的吸收 水分上升把導(dǎo)管中的無(wú)機(jī)鹽帶到莖葉中,降低導(dǎo)管中鹽的濃度,從而促進(jìn)無(wú)機(jī)鹽的吸收 B、相對(duì)獨(dú)立性 二者從吸收比例上無(wú)定量關(guān)系 礦質(zhì)的吸收多為主動(dòng)吸收,是植物的選擇吸收,而水分的吸收主要是因蒸騰而引起的被動(dòng)吸收2 、植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性v 對(duì)同一溶液中的不同離子的 選擇性吸收 v 對(duì)同一鹽分中陰陽(yáng)離子的選擇性吸收 生理酸性鹽(NH4)2SO4,植物吸收NH4+比SO42-多,土壤酸性加大。 生理堿性鹽NaNO3,植物吸收NO3比Na+多,土壤堿性加大。 生理中性鹽NH4NO3,植物吸收陰離子和陽(yáng)離子量相近,而不改變土壤酸堿性。3、單鹽毒害和離子拮抗 單鹽毒害(Toxicity of Single Salt):溶液中只含有一種金屬離子對(duì)植物起有害作用的現(xiàn)象。 離子拮抗作用(Ion Antagonism):在發(fā)生單鹽毒害的溶液中,如加人少量其他金屬離子,即能減弱或消除這種單鹽毒害,離子之間的這種作用稱為。 平衡溶液(Balanced Solution):將必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成混合溶液,這種對(duì)植物生長(zhǎng)有良好作用而無(wú)毒害的溶液,稱為。5氮的同化v 生物固氮某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過(guò)程。1.固氮微生物的類型:原核生物共生固氮微生物 :豆科植物的根瘤菌 、非豆科植物的放線菌 自生固氮微生物 :好氣細(xì)菌、嫌氣細(xì)菌、藍(lán)藻(自生、共生兼?zhèn)洌?2生物固N(yùn)的條件: 固N(yùn)生物: 原核生物 固N(yùn)酶系統(tǒng): 電子供體 (NADH、NADPH) 電子載體:鐵氧還蛋白Fd、黃素氧還蛋白Fld ATP及Mg+2 (1 :1) 氧的防護(hù)機(jī)構(gòu): 呼吸保護(hù)、構(gòu)象保護(hù)、膜的分隔保護(hù)(豆血紅蛋白) 氨的合成機(jī)構(gòu) 溫度: 30,PH7.2第三章:植物的光合作用1光合色素的種類及特征1種類:葉綠素類:chla、chlb、 chlc、chld類胡蘿卜素類:胡蘿卜素、葉黃素;藻膽素類:藻紅素、藻藍(lán)素(與蛋白質(zhì)(藻膽蛋白:藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白)結(jié)合緊密) 2特征:1).光合色素的化學(xué)性質(zhì):葉綠素a:CH3 葉綠素b:CHO置換反應(yīng):鎂可被H+置換形成去鎂葉綠素,溶液褐色,被Cu置換為銅代葉綠素,溶液翠綠。2.)光學(xué)性質(zhì):(1)葉綠素吸收光譜最大吸收區(qū):紅光區(qū)640 660nm(特有)藍(lán)紫光區(qū) 430 450nm。chla在紅光區(qū)吸收帶偏向長(zhǎng)波光,吸收帶寬,吸收峰高。chlb在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶比chla寬、吸收峰高,更利于吸收短波藍(lán)紫光。故陰生植物比陽(yáng)生植物chlb含量高。(2)類胡蘿卜素吸收光譜最大吸收區(qū)域:藍(lán)紫光區(qū)(3) 藻膽素吸收光譜:藻藍(lán)素吸收峰:橙紅區(qū) 藻紅素吸收峰:綠光區(qū)、黃光區(qū)(4)熒光現(xiàn)象:葉綠素在投射光下為綠色,反射光紅色。3功能:1)葉綠素:大部分葉綠素a和全部葉綠素b有收集和傳遞光能的作用。少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a有將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的作用。2)類胡蘿卜素:有收集和傳遞光能的作用和防護(hù)葉綠素免受多余光照傷害的作用。2光合作用的特征1綠色植物吸收太陽(yáng)光能,同化CO2和H2O,制造有機(jī)物并釋放O2的過(guò)程。 光CO2 + H2O* (CH2O) + O2* 葉綠體v 水被氧化為分子態(tài)氧v CO2 被還原到糖的水平v 同時(shí)發(fā)生光能的吸收、轉(zhuǎn)化和貯藏2. 光合作用的意義(一)是自然界巨大的物質(zhì)轉(zhuǎn)換站(二)是自然界巨大的能量轉(zhuǎn)換站(三)凈化環(huán)境,維持大氣O2、CO2 平衡3反應(yīng)類型:原初反應(yīng) 光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換 光反應(yīng) 電子傳遞(光合放氧) 電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能,通過(guò)水 (基粒片層) 光合磷酸化 的裂解和光合磷酸化形成高能產(chǎn)物ATP、NADPH C3途經(jīng) 暗反應(yīng) C4途經(jīng) 碳同化 (葉綠體基質(zhì)) CAM途徑4光合作用的步驟1)原初反應(yīng):光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換 光能(光子) 電能(高能電子)2)電子傳遞和光合磷酸化 電能(高能電子) 活躍化學(xué)能(ATP、NADPH)3)碳同化(酶促反應(yīng),受溫度影響) 活躍化學(xué)能 穩(wěn)定化學(xué)能(碳水化合物等) 三條:C3 途 徑 -C3植物 C4 途 徑 -C4植物 CAM途徑-CAM植物 3光反應(yīng)的特征和機(jī)理1 原初反應(yīng):從葉綠素分子受光激發(fā)到最初光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程,包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。光能(光子) 電能(高能電子)步驟: 聚光色素吸收光能激發(fā)并傳遞。 反應(yīng)中心色素吸收光能被激發(fā)成激發(fā)態(tài)(Chl*)。 Chl Chl* ( P) 光 (P*) Chl*將一個(gè)電子傳遞給原初電子受體(A),A獲得一個(gè)電子而Chl缺少一個(gè)電子。Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A- Chl+從原初電子供體( D)獲得一個(gè)電子,Chl+ 恢復(fù)原狀,D失去一個(gè)電子被氧化。 Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+ 反應(yīng)結(jié)果 D被氧化,A被還原 D + A D+ + A- 2 電子傳遞和光合磷酸化:電能(高能電子) 活躍化學(xué)能(ATP、NADPH)1)光系統(tǒng)光合色素分子與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的色素蛋白集團(tuán)定位在光合膜上。 PSI :小顆粒,中心色素P700, D是PC(質(zhì)體藍(lán)素或質(zhì)體菁),A是Ao(葉綠素) PS: 大顆粒,中心色素P680, D是Tyr(酪氨酸殘基), A是Pheo(去鎂葉綠素)2)電子傳遞和質(zhì)子傳遞 光合鏈定位在光合膜上的許多電子傳遞體與PS、 PSI相互連接組成的電子傳遞總軌道,又叫“Z”鏈 光合鏈組成: 傳遞電子和質(zhì)子的4個(gè)復(fù)合體 (1) PS核心復(fù)合體:核心復(fù)合體、放氧復(fù)合體OEC、PS 捕光復(fù)合體LHC功能:氧化水釋放H+、O2、電子類囊體膜腔側(cè), 還原質(zhì)體醌PQ基質(zhì)一側(cè) (2) Ctyb6-f 復(fù)合體:分布均勻, (3) PS核心復(fù)合體:位置:基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)組成:PS捕光復(fù)合體LHC、P700、A0 (chla)、A1(葉醌,vitK1)、Fe4- S4(Fe-SX或FX ,Fe-SA或FA , Fe-SB或 FB ) (4) ATP 合酶復(fù)合體:(偶聯(lián)因子)位于:基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)組成:頭部CF1(五種多肽33,親水) 柄部CF0(H+通道,有ATP酶活性 )(5)PQ:質(zhì)體醌 可移動(dòng)的電子載體,傳遞電子和質(zhì)子-PQ穿梭(6)PC:質(zhì)體菁(質(zhì)體藍(lán)素) 存在于類囊體腔中(7)Fd:鐵氧還蛋白 Fp:鐵氧還蛋白NADP還原酶(FNR)3)光合電子傳遞類型 (一)非環(huán)式電子傳遞:水光解放出電子經(jīng)PS和PS最終傳遞給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是開(kāi)放的。Z鏈途徑:H2O PS PQ Cytb6f PC PS Fd FNR NADP+結(jié)果:產(chǎn)物有O2、ATP、NADPH特點(diǎn):*電子傳遞路徑是開(kāi)放的,電子傳遞中偶聯(lián)磷酸化 *兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)協(xié)同作用, PQ、PC、Fd可移動(dòng) *最初電子供體H2O,最終電子受體NADP+(二)環(huán)式電子傳遞:PS產(chǎn)生的電子傳給Fd,再到Cytb6f復(fù)合體,然后經(jīng)PC返回PS的電子傳遞。途徑: PS Fd (NADPH PQ) Cytb6f PC PS 特點(diǎn):電子傳遞路徑是閉路,只涉及PS, 產(chǎn)物無(wú)O2和NADPH ,只有ATP(三)假環(huán)式電子傳遞:水光解放出的電子經(jīng)PS和PS最終傳遞給O2的電子傳遞,也稱Mehler反應(yīng)。 與非環(huán)式電子傳遞區(qū)別:最終電子受體是O2,不是NADP+,一般在強(qiáng)光、 NADP+供應(yīng)不足時(shí)發(fā)生。 途徑:H2O PS PQ Cytb6f PC PS Fd O2 特點(diǎn): 電子傳遞路徑是開(kāi)放的 產(chǎn)物有O2、ATP、無(wú)NADPH 最終電子受體是O2 生成超氧陰離子自由基O2-*注:光合鏈中的Fd 是電子傳遞的分叉點(diǎn),因?yàn)榇撕箅娮佑卸喾N去向。3光合磷酸化1 ) 定義:葉綠體在光下將ADP和Pi轉(zhuǎn)化為ATP。2 ) 類型:v 非環(huán)式光合磷酸化:基粒片層進(jìn)行 光2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+2H+O2v 循環(huán)式光合磷酸化:基質(zhì)片層中補(bǔ)充ATP不足 ADP + Pi 光 ATP 經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí),每分解2mol H2O,釋放1mol O2,4 mol 電子經(jīng)傳遞使類囊體膜內(nèi)增加8 mol H+,偶聯(lián)形成約3 mol ATP和還原2 mol NADP。 形成同化力: ATP、NADPH3暗反應(yīng)的特征和機(jī)理(一)C3途徑(光合環(huán),卡爾文循環(huán))1、三個(gè)階段:羧化、還原、再生(方程式:課件69、70)2、過(guò)程概述:羧化:核酮糖二磷酸與二氧化碳和水反應(yīng)后,酮基斷裂并變成羧基,形成兩個(gè)各含一個(gè)磷酸和一個(gè)羧基的3-磷酸甘油酸。還原:3-磷酸甘油酸與ATP反應(yīng),在鎂離子的催化下,P替換一個(gè)羧基的H,變成1、3-二磷酸甘油酸。然后這個(gè)不穩(wěn)定的含P的羧基被NADPH和H離子還原成醛基,變成3-磷酸甘油醛。再生:通過(guò)一系列反應(yīng)使3-磷酸甘油醛變成核酮糖二磷酸繼續(xù)反應(yīng)。總結(jié):1)、CO2最初受體是RuBP(核酮糖二磷酸),固定CO2最初產(chǎn)物PGA(3-磷酸甘油酸),最初形成糖是PGAld(3-磷酸甘油醛)2)、物質(zhì)轉(zhuǎn)化:要中間產(chǎn)物收支平衡,凈得一個(gè)3C糖(磷酸丙糖GAP或1、3-二磷酸甘油酸DHAP),需羧化三次,即3RuBP固定3CO2。3)、能量轉(zhuǎn)化:同化1CO2,需3ATP和2NADPH,同化力消耗主要在還原階段4)、總反應(yīng)式:3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9Pi3、C3途徑的調(diào)節(jié):1) 自身催化:中間產(chǎn)物濃度的增加促進(jìn)C3環(huán)(RUBP含量低時(shí),磷酸丙糖不運(yùn)輸出去,用來(lái)合成RUBP,循環(huán)穩(wěn)態(tài)時(shí)才輸出。)2) 光的調(diào)節(jié):光增加Rubisco活性,Rubisco是固定CO2的酶,可羧化和加氧。CO2羧化 加氧(二)C4途經(jīng) 1、 C4植物葉片解剖及生理學(xué)特點(diǎn) C4植物 C3植物 維管 1 鞘細(xì)胞大、多. 小, 較少. 束鞘 2 具較大葉綠體,多,無(wú)基粒 無(wú)(或不發(fā)達(dá)). 細(xì)胞 3 能產(chǎn)生淀粉粒. 不能. 葉 1 葉綠體小、少,有基粒. 具正常葉綠體. 肉 2 有“花環(huán)”結(jié)構(gòu). 無(wú)“花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松. 細(xì) 3 與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲 不是大量. 胞 4 不形成淀粉粒. 形成淀粉粒.2、反應(yīng)歷程羧化、轉(zhuǎn)移、脫羧與還原、再生3、 特點(diǎn)1)、CO2最初受體是PEP2)、最初產(chǎn)物四碳二羧酸OAA3)、在兩種細(xì)胞中完成:葉肉細(xì)胞、鞘細(xì)胞4)、起“CO2”泵作用,不能將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘?、C4途徑的三種類型類型進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞 的C4 酸 脫羧 部位 脫羧酶返回葉肉細(xì)胞 C3 酸 示例NADP蘋(píng)果酸型 蘋(píng)果酸葉綠體 依賴NADP蘋(píng)果酸酶 丙酮酸 玉米 甘蔗 高粱NAD蘋(píng)果酸型 天冬氨酸線粒體 依賴NAD蘋(píng)果酸酶 丙氨酸 狗尾草 馬齒莧PEP羧化酶型 天冬氨酸細(xì)胞質(zhì) PEP 羧化酶丙氨酸 丙酮酸 羊草 非洲鼠尾栗5、C4途徑的調(diào)節(jié)1)光調(diào)節(jié)酶活性:蘋(píng)果酸脫氫酶 丙酮酸磷酸二激酶PPDK2)效應(yīng)劑調(diào)節(jié)PEP羧化酶的活性: Mal 、Asp 抑制,G6P增加其活性3) 二價(jià)金屬離子都是C4植物脫羧酶的活化劑: Mg+或Mn+(三)CAM途徑1、CAM植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn) (1)解剖學(xué)特點(diǎn):劍麻、仙人掌、菠蘿、蘆薈、百合 (2)生理學(xué)特點(diǎn): *氣孔夜間開(kāi)放,吸收CO2,白天關(guān)閉 *綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升,白天下降 *細(xì)胞淀粉含量夜間下降,白天上升2、CAM途徑與C4途徑比較相同點(diǎn): 都有羧化和脫羧兩個(gè)過(guò)程 都只能暫時(shí)固定CO2 ,不能將CO2還原為糖 CO2最初受體是PEP,最初產(chǎn)物是OAA 催化最初羧化反應(yīng)的酶是PEP羧化酶不同點(diǎn):v C4途徑羧化和脫羧在空間上分開(kāi) 羧化葉肉細(xì)胞、脫羧鞘細(xì)胞v CAM途徑羧化和脫羧在時(shí)間上分開(kāi) 羧化夜晚、脫羧白天3、CAM的調(diào)節(jié) 短期調(diào)節(jié):PEP羧化酶夜間有活性,吸收固定CO2;PEP脫羧酶白天才有活性,釋放CO2,進(jìn)行光合作用,滿足CAM晝夜調(diào)節(jié)的要求。 長(zhǎng)期調(diào)節(jié):在長(zhǎng)期(季節(jié))的干旱條件下,某些兼性或誘導(dǎo)的CAM植物保持CAM類型;但在水分充足時(shí),則轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類型,即氣孔白天開(kāi)放,夜晚關(guān)閉。4光呼吸 1光呼吸植物綠色細(xì)胞依賴光照,吸收O2釋放CO2的過(guò)程。1)過(guò)程:葉綠體:合成乙醇酸 過(guò)氧化物酶體:氧化乙醇酸 線粒體:釋放CO22)底物:RuBP,受Rubisco催化,光合作用和光呼吸的影響取決于CO2與O2的比例。2*高光呼吸植物具有明顯的光呼吸。如小 麥、大豆、煙草等C3植物。*低光呼吸植物光呼吸很微弱,幾乎檢測(cè)不出來(lái)。如高粱、玉米、甘蔗、莧菜等C4植物。3光呼吸的生理意義v 光呼吸是處理乙醇酸的有效途徑v 光呼吸消耗多余能量,保護(hù)葉綠體免受干旱、高溫、強(qiáng)光破壞,避免產(chǎn)生光抑制。v 減輕O2對(duì)光合碳同化的抑制作用v 回收碳素:Rubisco雙功能雖導(dǎo)致?lián)p失一些有機(jī)碳,但通過(guò)C2環(huán)可回收75%碳,避免損失過(guò)多。v 與氮代謝有關(guān) 4光呼吸調(diào)控 CO2/ O2 比值、光、溫、PH、抑制劑、篩選低光呼吸品種.5光呼吸和暗呼吸比較u 對(duì)光和O2的要求不同:需O2和光u 底物不同:乙醇酸u 進(jìn)行部位不同:綠色細(xì)胞u 進(jìn)行細(xì)胞器不同:葉綠體、過(guò)氧化物體、線粒體u 代謝途徑不同:C2途徑u 中間產(chǎn)物、能量需求不同:耗能過(guò)程u 生理意義不同總結(jié):乙醇酸在葉綠體中生成(需O2),過(guò)氧化物體中氧化(需O2),線粒體中脫羧(放CO2)注:C3植物葉肉細(xì)胞的過(guò)氧化物體較多,而C4植物的過(guò)氧化物體大多數(shù)在維管束鞘的薄壁細(xì)胞內(nèi)。5C3、C4、CAM的機(jī)理和特征 特 征 C3植物 C4植物 CAM植物植物類型溫帶植物熱帶亞熱帶植物干旱地區(qū)植物葉結(jié)構(gòu)無(wú)花環(huán)結(jié)構(gòu)有花環(huán)結(jié)構(gòu)無(wú)花環(huán)結(jié)構(gòu)CO2固定酶 RUBP 羧化酶PEP羧化酶 RUBP羧化酶PEP羧化酶 RUBP羧化酶CO2固定途徑C3途徑C3、C4途徑C3、CAM最初CO2受體RUBPPEP光RUBP暗PEPCO2固定最初產(chǎn)物PGAOAA光PGA暗OAA光合速率 中 高 低蒸騰系數(shù) 高 中 低飽和光強(qiáng)全日照1/2 無(wú) 無(wú)第四章:呼吸作用呼吸多樣性 一、糖分解代謝途徑的多樣性 1、糖酵解(EMP途徑) 淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在無(wú)氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過(guò)程。 發(fā)生部位:細(xì)胞質(zhì) 氧化-還原輔酶:NAD+ 反應(yīng)式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O2、三羧酸循環(huán)(TCA環(huán)) 丙酮酸在有氧條件下逐步氧化分解,形成水和二氧化碳的過(guò)程。 發(fā)生部位:線粒體 反應(yīng)式: 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH23、戊糖磷酸途徑(HMP) 發(fā)生部位:細(xì)胞質(zhì)和質(zhì)體 氧化-還原輔酶:NADP+ 反應(yīng)式: 6G6P+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi4、糖代謝途徑的比較EMPTCA環(huán)/Krebs環(huán) PPP/HMP 發(fā)生部位細(xì)胞質(zhì)線粒體 細(xì)胞質(zhì)、質(zhì)體氧的參與無(wú)氧有氧有氧底物淀粉、葡萄糖或其他六碳糖丙酮酸 6-磷酸葡萄糖產(chǎn)物2丙酮酸2ATP2NADH3CO2ATP4NADHFADH26CO212NADPH二、呼吸電子傳遞途徑的多樣性 途徑定位NADH來(lái)源NADH脫氫酶魚(yú)藤酮抑制抗霉素抑制CN-抑制P/O主路內(nèi)膜內(nèi)源FMN敏 感敏 感敏 感2.5支路1內(nèi)膜內(nèi)側(cè)內(nèi)源FP2不敏感敏 感敏 感1.5支路2內(nèi)膜外側(cè)外源FP3不敏感敏 感敏 感1.5支路3外側(cè)外源FP4(FAD)不敏感不敏感敏 感0.5交替途徑內(nèi)側(cè)內(nèi)源非血紅素蛋白敏 感不敏感不敏感1三、末端氧化酶的多樣性 酶輔基定位與O2的親和力與ATP的偶聯(lián)CN的抑制CO的抑制其他特點(diǎn)細(xì)胞色素氧化酶血紅素Fe、Cu線粒體極高+最主要的,電子傳遞給O2交替氧化酶非血紅素Fe線粒體高+-對(duì)氰化物不敏感酚氧化酶Cu細(xì)胞液中-+植物組織受傷,細(xì)胞結(jié)構(gòu)解體抗壞血酸氧化酶Cu細(xì)胞液低-+-受精過(guò)程乙醇酸氧化酶FMN過(guò)氧化物酶體低-催化乙醇酸氧化為乙醛酸末端氧化酶:在有氧呼吸中,將電子傳遞給O2,使其活化,形成H2O或H2O2的酶,或呼吸過(guò)程中最終被O2所氧化的酶。第六章:植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸1植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问剑狠o導(dǎo)書(shū)P105(五)12植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩剑狠o導(dǎo)書(shū)P105(五)13同化產(chǎn)物的配置和分配同化產(chǎn)物在植物體中的分布有兩個(gè)水平:配置、分配一、配置 指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。 代謝利用 合成暫時(shí)貯藏化合物 從葉輸出到植株其他部分二、分配 指新形成同化產(chǎn)物在各種庫(kù)之間的分布。1、分配方向 不同生育期 光合產(chǎn)物一般優(yōu)先分配到生長(zhǎng)中心 不同葉位的葉片 就近供應(yīng)、同側(cè)運(yùn)輸 不同葉齡的葉片2、庫(kù)強(qiáng)度及其調(diào)節(jié)庫(kù)強(qiáng)度=庫(kù)容量庫(kù)活力膨壓、植物激素、蔗糖4有機(jī)物分配的規(guī)律從源到庫(kù)、優(yōu)先分配生長(zhǎng)中心、同側(cè)運(yùn)輸就近分配、可再分配利用第八章:植物生長(zhǎng)物質(zhì)1五大激素的合成和運(yùn)輸生長(zhǎng)素類(IAA) 赤霉素類(GA)細(xì)胞分裂素類(CTK)乙烯(ETH)脫落酸(ABA)合成場(chǎng)所葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子 質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞質(zhì)溶膠微粒體 液泡膜內(nèi)表面 胞質(zhì)溶膠 前體色氨酸吲哚乙醇蕓苔葡糖硫苷 甲瓦龍酸 甲瓦龍酸蛋氨酸甲瓦龍酸關(guān)鍵酶轉(zhuǎn)氨酶脫羧酶脫氫酶加氧酶細(xì)胞分裂素合酶ACC合酶ACC氧化酶ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶 運(yùn)輸方式極性運(yùn)輸 運(yùn)輸無(wú)極性運(yùn)輸無(wú)極性運(yùn)輸無(wú)極性運(yùn)輸無(wú)極性舉例IAA、IBANAA、2,4-D GA3 Zeatin、 6-BA Kinetin玉米素核苷異戊烯基腺苷2五大激素的主要生理作用生長(zhǎng)素類赤霉素類細(xì)胞分裂素類乙烯脫落酸抑制器官脫落防止器官脫落延緩葉片衰老,維持綠色促進(jìn)器官脫落 促進(jìn)脫落 促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)(酸化作用)插枝生根促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)(矮玉米長(zhǎng)高)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大三重反應(yīng)抑制細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)延長(zhǎng)休眠打破休眠促進(jìn)休眠 性別決定單性結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí)促進(jìn)果實(shí)成熟促進(jìn)菠蘿開(kāi)花代替長(zhǎng)日照、低溫促進(jìn)開(kāi)花促進(jìn)開(kāi)花維持頂端優(yōu)勢(shì) 誘導(dǎo)-淀粉酶等水解酶形成誘導(dǎo)芽的分化促進(jìn)次生物排出(橡膠樹(shù)泌乳)促進(jìn)氣孔關(guān)閉提高抗逆性 第九章:光形態(tài)建成1光受體的種類 光敏色素(Phytochrome): 紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光 隱花色素(Cyptochrome)和向光素(Phototropin):藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光 UV-B受體 :紫外光B(UV-B)區(qū)域的光2光受體的特征:略3光受體的生理作用:1光敏色素1)、快反應(yīng) 秒/分 棚田效應(yīng)(Tanada Effect):離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷,所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面,而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。 轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng) 紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加鈣調(diào)素活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)2)、慢反應(yīng) 小時(shí)/天 紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)、誘導(dǎo)幼苗去黃化反應(yīng) 2 藍(lán)光受體:也叫藍(lán)光/近紫外光受體,有隱花色素(Cryptochrome)和向光素兩種。高等植物受藍(lán)光/近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有向光性,抑制幼莖伸長(zhǎng),刺激氣孔張開(kāi)和調(diào)節(jié)基因表達(dá)等。3 UV-B受體:近紫外光:通常指波長(zhǎng)長(zhǎng)于300nm的紫外光。 紫外光-B對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育和代謝都有影響: 植株矮化、葉面積減小,干物質(zhì)積累下降,氣孔關(guān)閉,葉綠體結(jié)構(gòu)破壞,葉綠素及類胡蘿卜素含量下降,Hill反應(yīng)下降,PSII電子傳遞受影響,抗紫外色素合成增加第十章:植物的生長(zhǎng)生理1種子萌發(fā)及休眠一、種子萌發(fā)的過(guò)程 種子吸水萌動(dòng) 內(nèi)部物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化 胚根、胚芽的生長(zhǎng),胚根突破種皮.二、影響種子萌發(fā)的外界條件 水分足夠、氧氣充足、溫度適當(dāng)、光照三、種子萌發(fā)的生理、生化變化1、種子的吸水 急劇快速吸水階段 吸脹作用 吸水緩慢階段 生化準(zhǔn)備階段 再次快速吸水階段 胚根長(zhǎng)出,滲透吸水2、呼吸作用的變化和酶的形成 呼吸轉(zhuǎn)變 無(wú)氧呼吸有氧呼吸 酶的形成 酶的釋放或活化,酶的重新合成3、有機(jī)物的轉(zhuǎn)變異養(yǎng)自養(yǎng) 碳水化合物的轉(zhuǎn)變:淀粉酶(-淀粉酶、-淀粉酶),脫支酶,麥芽糖酶,淀粉磷酸化酶 脂肪的轉(zhuǎn)變:圓球體、乙醛酸循環(huán)體、線粒體、胞質(zhì)溶膠四、種子的壽命 種子壽命(Seed Longevity):種子從采收到失去發(fā)芽力的時(shí)間。 低溫、干燥條件下貯藏,壽命較長(zhǎng) 頑拗性種子(Recalcitrant Seed):與通常的種子相反,不耐脫水干燥和低溫貯藏。五、種子的休眠的原因:種皮限制、種胚未成熟、胚未完成后熟作用、抑制物存在2細(xì)胞生長(zhǎng)的特征和影響因素細(xì)胞發(fā)育過(guò)程分三個(gè)時(shí)期:分裂期(分生期),伸長(zhǎng)期(擴(kuò)大期),分化期(成熟期)一、 細(xì)胞分裂特征:代謝旺盛、原生質(zhì)特別是DNA大量合成、細(xì)胞數(shù)目增加影響因素:細(xì)胞分裂與植物激素 生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素 刺激G1 cyclin積累 脫落酸 阻止進(jìn)入S期 赤霉素 促進(jìn)Cyclin表達(dá)二、細(xì)胞伸長(zhǎng)特征:呼吸作用加強(qiáng),蛋白質(zhì)的積累影響:細(xì)胞壁的基本結(jié)構(gòu),植物生長(zhǎng)物質(zhì)對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的影響,赤霉素和生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng),脫落酸抑制細(xì)胞伸長(zhǎng),細(xì)胞分裂素和乙烯促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大3植物運(yùn)動(dòng)的類型向性運(yùn)動(dòng):由光、重力等外界刺激而產(chǎn)生,它的運(yùn)動(dòng)方向取決于外界的刺激方向 向光性:植物隨光的方向而彎曲的能力,分為正向光性、負(fù)向光性、橫向光性。 向重力性:植物在重力影響下,保持一定方向生長(zhǎng)的特性。分為(同上)重力性。 向化

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