第三章：植物生理.doc

第三章 植物生理一、考點（一）水分的吸收、運輸1自由能和水勢：自由能是在恒溫恒壓條件下能夠用于做功的能量。水勢是每偏摩爾體積水的化學勢差，就是水的化學勢差比水的偏摩爾體積來除所得的商。式中表示的是水勢；w表示的是系統(tǒng)中水的化學勢；w0表示的是純水的化學勢；表示的是化學勢差；表示的是系統(tǒng)中水的偏摩爾體積。水勢的大小決定于化學勢差的大小，純水的化學勢最大，并規(guī)定在0、1.013105Pa下為0，所以純水的水勢也最大，在0、1.013105Pa下也為0。其他的任何溶液（在開放系統(tǒng)中）都由于溶質(zhì)的存在，降低了水的自由能而使水的化學勢都小于純水，全為負值。水勢當然也比純水小，也全為負值。水勢的大小能夠指示水分發(fā)生反應或產(chǎn)生運動的方向和限度，并且與化學勢所指示的完全相同，無論在植物體外還是在植物體內(nèi)，水分總是順著水勢梯度由高水勢流向低水勢區(qū)。水勢的單位是壓力單位，通常以帕斯卡（pa）來表示。2植物細胞的水勢與滲透吸水：液泡中是具有一定滲透勢的溶液，植物細胞所處的環(huán)境溶液的情況有三種。即環(huán)境溶液的水勢高于細胞的水勢（高水勢液），環(huán)境溶液的水勢低于細胞的水勢【低水勢液】，環(huán)境溶液的水勢與細胞的水勢相等【等水勢液】。但不論處在何種情況下，植物細胞與外界溶液之間都能夠發(fā)生滲透作用，所以一個成熟的植物細胞與外界環(huán)境溶液共同構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)，能夠發(fā)生滲透作用。植物細胞以滲透吸水為主，吸水的動力來自細胞內(nèi)外的水勢之差。成熟的植物細胞的液泡內(nèi)充滿著具有一定滲透勢【又稱為溶質(zhì)勢，用s 表示；壓力勢，用p表示；襯質(zhì)勢，以m表示】。一個典型的植物細胞的水勢即：wspm。3根系吸水及水分沿導管或管胞上升的動力：植物吸水主要借助于根系從土壤中吸收。有兩種方式：即主動吸水（根壓）和被動吸水（蒸騰拉力）。植物體從空間上可分為共質(zhì)體【整個植物體的原生質(zhì)總體】、質(zhì)外體【細胞壁、細胞間隙和木質(zhì)部導管等原生質(zhì)體以外】和液泡。（二）礦質(zhì)元素的吸收和運輸1植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收：被動吸收和主動吸收【主要方式】和胞飲作用。（1）被動吸收：簡單擴散；杜南平衡【一種特殊的積累離子的現(xiàn)象】（2）主動吸收：需要消耗呼吸作用所提供的能量，且被轉(zhuǎn)運的離子或分子數(shù)量與所消耗的能之間有一定的量的關(guān)系；轉(zhuǎn)運的速度超過擴散的速度；當轉(zhuǎn)運達到最終的穩(wěn)衡狀態(tài)時，膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度不相等。這種利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度梯度快速吸收離子的過程稱為細胞的主動吸收。凡是影響呼吸作用的因素，都會影響細胞的主動吸收。2植物吸收礦質(zhì)元素的特點：（1）離子的選擇吸收；（2）單鹽毒害和離子對抗；3礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸（三）光合作用：光合作用大致可分為：第一步，光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過程（通過原初反應完成）；第二步電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學能過程（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）；第三步，活躍的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能過程（通過碳同化完成）。1原初反應：原初反應包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。葉綠體中的色素分為兩種：中心色素【少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a，具有光化學活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“轉(zhuǎn)換器”】和聚光色素【無光化學活性，只有收集和傳遞光能的作用，能把光能聚集起來，傳到作用中心色素，絕大多數(shù)色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b、-胡蘿卜素、葉黃素、藻紅蛋白和藻藍蛋白）】。當波長范圍為400700nm的可見光照到綠色植物上時，聚光系統(tǒng)的色素分子吸收光量子被激發(fā)起來。最終的電子供體是水，最終的電子受體是NADP。2電子傳遞和光合磷酸化：作用中心色素分子被激發(fā)后，把電子傳遞給原初電子受體，轉(zhuǎn)為電能，再通過水的光解和光合磷酸化，經(jīng)過一系列電子傳遞體的傳遞，最后形成ATP和NADPHH，從而將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學能，并把化學能貯藏于這兩種物質(zhì)之中。光合作用的光化學反應是由兩個光系統(tǒng)完成的。即光系統(tǒng)（簡稱PS）和光系統(tǒng)（稱PS）。每個光系統(tǒng)均具有特殊的色素復合體及一些物質(zhì)。光系統(tǒng)的顆粒較小，直徑為110埃，位于類囊體膜的外側(cè)；光系統(tǒng)的顆粒較大，直徑為175埃，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。PS的光反應是長波光反應，其主要特征是NADP的還原，其作用中心是P700。當PSI的作用中心色素分子P700吸收光能而被激發(fā)后，把電子供給 Fd（鐵氧還蛋白），在NADP還原酶的參與下，F(xiàn)d把NADP還原成NADPHH。PS的光反應是短波光反應，其主要特征是水的光解和放氧。光系統(tǒng)的作用中心色素分子可能是P680，它吸收光能，把水分解，奪取水中的電子供給光系統(tǒng)。連接著兩個光系統(tǒng)的電子傳遞鏈，是由一系列互相銜接著的電子傳遞物質(zhì)（光合鏈）組成的。光合鏈中的電子傳遞體是質(zhì)體醌（PQ）、細胞色素b559、Cytf和質(zhì)體藍素（PC）等。光合作用中，磷酸化和電子傳遞是偶聯(lián)的，在光反應的電子傳遞過程中能產(chǎn)生ATP，即葉綠體在光作用下把無機磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP，形成高能磷酸鍵，此稱為光合磷酸化。光合磷酸化又分為非循環(huán)式光合磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩種類型。光系統(tǒng)水光解釋放出的電子，經(jīng)過一系列的傳遞，在細胞色素鏈上引起了ATP的形成。同時把電子傳遞到PS上去，進一步提高能位，使H還原 NADP成為NADPHH。在這個過程中，電子傳遞不回到原來的起點，是一個開放的通路，故稱非循環(huán)式光合磷酸化。其反應式為：2ADP2Pi2NADP2H2O2ATP2NADPH2HO2光系統(tǒng)產(chǎn)生的電子經(jīng)過鐵氧還蛋白和細胞色素b563等后，只引起ATP的形成，而不放氧，不伴隨其他反應。在這個過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了位能，最后經(jīng)過質(zhì)體藍素重新回到原來的起點，也就是電子的傳遞是一個閉合的回路，故稱為循環(huán)式光合磷酸化。其反應式為：ADPPiATP經(jīng)過光反應后，由光能轉(zhuǎn)變來的電能暫時貯存在ATP和NADPH中。葉綠體用ATP和NADPHH，便可在暗反應中同化二氧化碳，形成碳水化合物。因此有人把ATP和NADPHH稱為還原力或同化力。還原1分子CO2，需要2個NADPHH和3個ATP，這3個ATP中有2個產(chǎn)生于非循環(huán)式光合磷酸化，還有1個產(chǎn)生于環(huán)式光合磷酸化。3碳的同化：從能量轉(zhuǎn)換角度來看，碳同化是將ATP和NADPHH中的活躍的化學能，轉(zhuǎn)換為貯存在碳水化合物中的穩(wěn)定化學能。光合作用中，由CO2到己糖的總反應式可表示如下：6CO218ATP12NADPH12H12H2O6磷酸果糖（已糖）18ADP12NADP17H3PO4高等植物光合同化CO2的生化途徑有卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天科酸代謝三種。其中以卡爾文循環(huán)最基本、最普遍，同時也只有這種途徑具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力。其他兩種不夠普遍，而且只能起固定、轉(zhuǎn)運CO2的作用，單獨不能形成淀粉等產(chǎn)物，所固定的CO2在植物體內(nèi)再次釋放出來，參與卡爾文循環(huán)。（1）卡爾文循環(huán)：是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，它能形成碳水化合物并輸送到細胞質(zhì)中。在這個循環(huán)中，由于大多數(shù)植物還原CO2的第一個產(chǎn)物是三碳化合物（如磷酸甘油酸），故又稱為C3途徑?？栁难h(huán)大致可分為羧化【1，5二磷酸核酮糖十CO23磷酸甘油酸】、還原【3磷酸甘油酸3磷酸甘油醛】和再生【3磷酸甘油醛6磷酸果糖5磷酸核酮糖1，5二磷酸核酮糖（簡稱RuBP）】三個階段。在此循環(huán)途徑中，首先是RuBP在核酮糖二磷酸羧化酶催化下與CO2結(jié)合，生成3磷酸甘油酸；3磷酸甘油酸經(jīng)磷酸化和脫氫兩步反應，生成3磷酸甘油醛；3磷酸甘油醛分別經(jīng)兩條途徑又重新回到RuBP，繼續(xù)進行CO2的固定、還原等一系列反應，使循環(huán)反復進行。卡爾文循環(huán)的產(chǎn)物不是葡萄糖，而是三碳的丙糖，即3磷酸甘油醛（簡寫為PGALd），再由2個PGALd化合而成葡萄糖。這一循環(huán)的總賬是：循環(huán)3次，固定3個CO2分子，生成6個PGALd，其中1個PGALd用來合成葡萄糖或其他糖類，這1個PGALd才是本循環(huán)的凈收入，其余5個PGALd則用來產(chǎn)生3個分子的RuBP以保證再循環(huán)。所以每產(chǎn)生1分子葡萄糖需要2個分子的PGALd，即需要完成6次循環(huán)。從能量的變化來計算：生產(chǎn)一個可用于細胞代謝和合成的PGALd，需要9個ATP分子和6個NADPH分子參與。即：3RuBP3CO2 PGALd3RuBPPGALd在葉綠體中不能積累，需通過一系列轉(zhuǎn)化形成淀粉，作為光合作用的產(chǎn)物，暫時貯存于葉綠體中，或輸出葉綠體，在細胞質(zhì)中轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。一般以淀粉和蔗糖作為光合作用的產(chǎn)物。（2）C4途徑：有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一樣具有C3途徑外，還有一條固定CO2的途徑和C3途徑聯(lián)系在一起。這個途徑的CO2受體是磷酸烯酸式丙酮酸，在葉肉細胞質(zhì)中，在磷酸烯酸式丙酮酸（簡寫為PEP）羧化酶的催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。由于還原CO2的第一個產(chǎn)物草酰乙酸是四碳化合物，所以這個途徑叫C4途徑。具有C4途徑的這類植物叫C4植物。C4植物葉片的結(jié)構(gòu)很獨特，含有2種不同類型的光合細胞，各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細胞周圍的排列整齊致密的葉肉細胞中的葉綠體，具有發(fā)達的基粒構(gòu)造，而維管束鞘細胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。在C4植物的葉肉細胞中，CO2的接受體不是C3途徑的RuBP，而是PEP。催化這一反應的酶是PEP羧化酶。CO2被固定后，不是生成三碳的磷酸甘油酸（簡寫成PGA），而是生成四碳的雙羧酸，即草酸乙酸，草酸乙酸再被NADPH還原而成蘋果酸。蘋果酸離開葉肉細胞，進入維管束鞘細胞中，脫羧放出CO2，而成為丙酮酸。丙酮酸再回到葉肉細胞中，被轉(zhuǎn)變?yōu)镻EP，繼續(xù)固定CO2。而蘋果酸脫羧產(chǎn)生的CO2，在維管束鞘細胞中仍為RuBP所固定，而進入卡爾文循環(huán)。C4植物既有C4途徑又有C3途徑，這2個途徑的關(guān)系如下圖所示。在C4植物中，CO2在葉肉細胞中先按照C4途徑被固定，然后在維管束鞘細胞中仍舊是通過卡爾文循環(huán)而被還原。由于在C4植物的C4途徑中，PEP羧化酶對CO2的親和力極強，甚至當CO2濃度降低時，也能固定CO2。所以C4途徑是在 CO2濃度低時獲取CO2的一種途徑。生活在高強光和熱帶地區(qū)的多種植物，氣孔經(jīng)常是關(guān)閉的，這樣可防止水分的過度散失，但同時也導致體內(nèi)CO2濃度的降低。C4途徑的存在，使CO2不致成為光合作用的限制因子，從而提高了光合效率。這通常是C4植物的生產(chǎn)效率明顯高于C3植物的重要原因之一。C3植物生產(chǎn)效率較低的另一個原因是它們具有較強過程的光呼吸。4光呼吸：光呼吸是指綠色植物只在光照條件下才能吸收氧氣，放出CO2的過程。光呼吸和一般生活細胞的呼吸作用（通過線粒體釋放CO2的呼吸作用）顯著不同，它是在光刺激下綠色細胞釋放CO2的現(xiàn)象。光呼吸的高低。是指植物在光合作用下釋放CO2的多少，這樣釋放的CO2，實際上是植物在光合作用過程中同化的CO2，它往往將光合作用已固定的20 40的碳變成CO2再釋放出來。顯然這是一個消耗過程，對積累光合產(chǎn)物很不利。光呼吸的底物是乙醇酸。乙醇酸來自葉綠體，葉綠體中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2與RuBP結(jié)合，又是加氧酶，催化O2與RuBP結(jié)合。在CO2分壓低、氧分壓高時，這個酶催化O2與RuBP結(jié)合而生成三碳的3PGA和二碳的2磷酸乙醇酸。2磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和無機磷酸。乙醇酸進入過氧化物體，在這里被氧化，其產(chǎn)物進入線粒體，在這里釋放出CO2，這就是光呼吸的全過程。（四）呼吸作用：呼吸作用為生物體進行生命活動提供能量，呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型。1有氧呼吸的全過程：細胞有氧呼吸的全過程可分為以下三個步驟：糖酵解：將一分子葡萄糖分解為兩分子丙酮酸，并且發(fā)生氧化（脫氫）和生成少量ATP。三羧酸循環(huán)：丙酮酸徹底分解為CO2和氫（這個氫被傳遞氫的輔酶攜帶著），同時生成少量的ATP。氧化磷酸化：氫（氫離子和電子）被傳遞給氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。（1）糖酵解的全過程，主要包括以下步驟：葡萄糖磷酸化：葡萄糖氧化是放能反應，但葡萄糖是比較穩(wěn)定的化合物，如果要使它氧化放出能量來，必須先給予活化能來推動這個反應，使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)。這個活化能是由ATP提供的。一個ATP的磷酸通過己糖激酶的催化反應而連到葡萄糖分子的6位碳上，使葡萄糖成為葡萄糖6磷酸，這一反應是放能反應，一個ATP放出一個高能磷酸鍵，大約釋放出30.5kJ自由能，其中大部分變?yōu)闊岫⑹?，小部分用于使磷酸與葡萄糖結(jié)合，由于葡萄糖中的磷酸鍵不是高能的，所以寫成直線。葡萄糖6磷酸經(jīng)異構(gòu)酶的催化而變?yōu)樗漠悩?gòu)體果糖6磷酸，然后又有一個ATP分解，一個磷酸根連到1位C上，成為果糖一1，6二磷酸。這一反應是通過磷酸果糖激酶的催化而實現(xiàn)的。反應至此，消耗了2個ATP分子，經(jīng)過一系列酶的催化一個葡萄糖分子形成一個果糖一1，6二磷酸分子。醛縮酶催化果糖一1，6二磷酸裂解，產(chǎn)生2個分子的三碳化合物，它們分別是磷酸二羥丙酮和3磷酸甘油醛（PGALd），以參加進一步的代謝。以上從一個分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為2分子的PGALd，是糖酵解的第一階段。這一階段不但沒有產(chǎn)生ATP，反而從細胞貯備中消耗了2個ATP。PGALd的氧化和磷酸化，生成1，3二磷酸甘油酸。2個PGALd氧化，脫下2個已同時放出能（43.1kJ），H由輔酶NAD（電子受體）接受而成為還原態(tài)的NADHH；產(chǎn)生的一部分能則貯存于高能磷酸鍵中，即PGALd分子從細胞質(zhì)基質(zhì)的無機磷酸鹽（Pi）中吸收一個磷酸，生成1，3二磷酸甘油酸（DPGA）。由于這一分子中新形成的鍵是高能的，所以用曲線表示。DPGA的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移至ADP，產(chǎn)生ATP和3磷酸甘油酸，這一反應稱為底物水平的磷酸化，以示與氧化磷酸化的區(qū)別。至此，細胞從一個分子的葡萄糖獲得了2個ATP，同時有2個NAD還原為2個NADHH。3磷酸甘油酸經(jīng)2磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸，它的磷酸鍵吸收了自由能而變成了高能鍵，在丙酮酸激酶的催化下，發(fā)生第二次底物水平的磷酸化，又生成2個ATP和2個丙酮酸。以上是糖酵解的第二階段，這一階段共產(chǎn)生了4個ATP。糖酵解過程的總賬是：一分子的葡萄糖分解為2個分子的丙酮酸，NAD被還原，產(chǎn)生了2個 NADHH?？偡磻獮椋浩咸烟?ADP2Pi2NAD2丙酮酸2ATP2NADH2H2H2O在葡萄糖到丙酮酸的整個過程中，能位是逐步下降的，但只有上述兩個反應的能位下降較大，足以生成ATP。其他反應則只有微小的下降，還不足以生成ATP。葡萄糖經(jīng)過精酵解過程只放出了不足l/4的化學能，大部分能量還保存在2個丙酮酸分子和2個NADH中。糖酵解發(fā)生在胞質(zhì)中，而丙酮酸的繼續(xù)氧化包括三羧酸循環(huán)和電子傳遞兩個過程，則是在線粒體中進行的。丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之前，先要氧化脫羧，與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酸輔酶A（簡寫為乙酸CoA）。這一過程除釋放出1分子CO2外（這是細胞呼吸最早釋放出來的CO2），同時還發(fā)生NAD的還原。氧化脫羧實際上就是脫氫脫羧過程。丙酮酸的氧化脫羧是在線粒體基質(zhì)中進行的，所產(chǎn)生的乙酸CoA即進入三羧酸循環(huán)（或稱檸檬酸循環(huán)），三羧酸循環(huán)也發(fā)生在線粒體基質(zhì)中。（2）檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)的得名是由于在這個循環(huán)中有一個關(guān)鍵的中間代謝物，即檸檬酸。檸檬酸是一種三羧酸，所以這一循環(huán)又稱為三羧酸循環(huán)（簡稱為TCA循環(huán)）。檸檬酸循環(huán)途徑中的酶，除琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜之外，其余均存在于線粒體基質(zhì)中。檸檬酸循環(huán)的全過程分述如下：檸檬酸循環(huán)的第一步是每個二碳的乙酰CoA分子和一個四碳的草酰乙酸分子結(jié)合，生成六碳的檸檬酸：乙酸CoA草酰乙酸檸檬酸CoA檸檬酸繼續(xù)氧化，逐步脫去2個羧基，生成四碳化合物，最后又形成四碳的草酰乙酸，再與乙酰CoA結(jié)合，開始另一次循環(huán)。在這一全過程中，丙酮酸的3個碳在轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA時脫去一個，在檸檬酸循環(huán)中脫去2個。這3個碳原子氧化的結(jié)果生成3個分子CO2，這樣葡萄糖中的碳就被完全氧化了。TCA過程中發(fā)生的主要事件的順序為： 乙酰CoA與草酰乙酸結(jié)合，生成六碳的檸檬酸，釋放CoA。 檸檬酸分子不能進行脫氫反應，它先失去一個H2O而成為順烏頭酸，再結(jié)合一個 H2O轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕帷?異檸檬酸同時進行脫氫和脫數(shù)反應，生成五碳的酮戊二酸，放出一個CO2，同時一個NAD還原為NADHH。 a酮戊二酸也同時進行脫氫和脫羧反應，并和CoA結(jié)合，生成含有一個高能硫鍵的四碳化合物，即琥珀酸CoA，同時釋放出一個CO2，并且將NAD還原為NADHH。故這一反應與丙酮酸的脫氫脫羧反應相同，也是有CoA參與的。 琥珀酰CoA脫去CoA和高能硫鍵而成為琥珀酸，放出的能量則轉(zhuǎn)入高能磷酸鍵中，即生成三磷酸鳥苷（GTP），GTP再將高能磷酸轉(zhuǎn)入ADP產(chǎn)生ATP。這也是底物水平磷酸化的過程。 琥珀酸脫氫生成延胡索酸。催化這一反應的琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜上，其輔酶是FAD，而不是NAD，所以在這里是FAD接受氫而生成FADH2。 延胡索酸和水化合而成蘋果酸。 蘋果酸氧化脫氫，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新與新的乙酸CoA分子結(jié)合，開始新一輪循環(huán)。在這一反應過程中，一個NAD還原為NADHH。檸檬酸進行一次循環(huán)，投入的原料是二碳的乙酸酰CoA，并釋放2分子CO2，8個氫（8個質(zhì)子和8個電子），其中4個來自乙酰CoA，另4個來自加入的水分子。這些氫被傳遞到電子受體上，生成3分子NADHH和1分子FADH2。此外，檸檬酸循環(huán)中還生成了1分子ATP，這也屬于底物水平的磷酸化。由于一個葡萄糖分子產(chǎn)生2個乙酰CoA，所以一個葡萄糖分子在檸檬酸循環(huán)中共產(chǎn)生4個CO2分子6個NADHH分子個FADH2分子和2個ATP分子。（3）電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化葡萄糖經(jīng)過糖酵解和檸檬酸循環(huán)而全部被氧化，氧化所產(chǎn)生的能量一部分儲存在ATP中，一部分還保留在NADH和FADH2中。NADHH和FADH2中的能量如何釋放出來而轉(zhuǎn)移給ATP呢？這是靠包括分子氧在內(nèi)的電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈來完成的。電子傳遞鏈就是存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體，如FMN、CoQ和各種細胞色素等。分子氧是電子傳遞鏈中最后的電子受體。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADHH和FADH2中的電子和H，沿著電子傳遞鏈上各電子傳遞體順序地傳遞，最后到達分子氧。在這一過程中，所釋放的能量就通過磷酸化而被儲存到ATP中。所以這里的ATP的形成是發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。這里發(fā)生的磷酸化作用是和氧化過程的電子傳遞緊密相關(guān)的，所以和底物水平磷酸化不同，稱為氧化磷酸化。關(guān)于氧化磷酸化的機制，目前公認的是化學滲透學說。該學說是英國人PMitchell經(jīng)過大量實驗后于1961年首先提出的，其主要論點是認為呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當氧化進行時，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)（膜間隙），造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的電化學勢差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。每2個質(zhì)子順著電化學梯度，從膜間隙進入線粒體基質(zhì)中所放出的能量可合成一個ATP分子。一個NADHH分子經(jīng)過電子傳遞鏈后，可積累6個質(zhì)子，因而共可生成3個ATP分子；而一個 FADH2分子經(jīng)過電子傳遞鏈后，只積累4個質(zhì)子，因而只可以生成2個ATP分子。一個葡萄糖分子經(jīng)過有氧呼吸的全過程，總共能生成的ATP分子數(shù)統(tǒng)計如下：糖酵解：底物水平的磷酸化4個ATP（細胞質(zhì)基質(zhì)） 已糖分子活化消耗2個ATP（細胞質(zhì)基質(zhì)） 產(chǎn)生2分子NADHH，經(jīng)過電子傳遞生成4個或6個ATP（線粒體） 凈積累6或 8個ATP丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生2分子NADHH（線粒體），可生成6個ATP檸檬酸循環(huán)：底物水平磷酸化（線粒體）2個ATP 產(chǎn)生6個NADHH（線粒體），可生成18個ATP 產(chǎn)生2分子FADH2（線粒體），可生成4個ATP 總計生成36或38個ATP 在糖酵解過程中產(chǎn)生的2分子NADHH為什么有時生成4個ATP，有時又生成6個ATP呢？這是因為：糖酵解是在細胞質(zhì)基質(zhì)中進行的，在真核生物中，細胞質(zhì)基質(zhì)中的NADHH不能通過正常的線粒體內(nèi)膜，線粒體外的NADHH可將其所帶的H轉(zhuǎn)交給某種能透過線粒體膜的化合物，進入線粒體內(nèi)以后再氧化。胞質(zhì)中的NADHH是通過下列兩種穿梭運送的系統(tǒng)而到達線粒體基質(zhì)，然后再通過線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈進行氧化的。 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有以NADHH為輔酶的磷酸甘油脫氫酶可以將磷酸二羥丙酮還原為磷酸甘油，后者可以擴散到線粒體基質(zhì)內(nèi)。線粒體基質(zhì)內(nèi)，則有另一種含有FAD的磷酸甘油脫氫酶，它可催化進入的1磷酸甘油脫氫，形成FADH2。于是胞質(zhì)內(nèi)的NADHH便間接地形成了線粒體基質(zhì)內(nèi)的FADH2，后者通過呼吸鏈產(chǎn)生ATP，每1分子FADH2可產(chǎn)生2分子ATP。這種穿梭作用主要存在于肌肉、神經(jīng)組織中。所以葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的ATP比其他組織中要少2個，即產(chǎn)生36個ATP。 蘋果酸草酰乙酸穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有蘋果酸脫氫酶，可催化草酰乙酸還原為蘋果酸，后者可以進入線粒體基質(zhì)。線粒體基質(zhì)內(nèi)則有另一種蘋果酸脫氫酶，可催化進入的蘋果酸脫氫形成草酰乙酸和NADHH，于是胞質(zhì)內(nèi)的NADHH上的H便間接地被轉(zhuǎn)運進入線粒體基質(zhì)中。草酰乙酸則通過基質(zhì)和胞質(zhì)均含有的谷草轉(zhuǎn)氨酶的作用，從基質(zhì)返回胞質(zhì)中。每1分子NADH進入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈氧化可產(chǎn)生3分子ATP。在心臟、肝、腎等細胞中，胞質(zhì)中的NADHH屬于此種穿梭。所以1分子葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)為38個。2無氧呼吸的過程（1）酒精發(fā)酵：酵母菌和其他一些生物，甚至一些高等植物，在缺氧條件下，都以酒精發(fā)酵的形式進行無氧吸吸。這一過程簡單地說就是葡萄糖經(jīng)糖酵解而成為丙酮酸，丙酮酸脫羧放出CO2而生成乙醛，乙醛被NADHH而還原成酒精（見下圖）。（2）乳酸發(fā)酵：是某些微生物，如乳酸菌的無氧吸吸過程。高等動物有乳酸發(fā)酵過程。人在激烈運動時，氧一時供應不足，葡萄糖酵解產(chǎn)生的部分丙酮酸不能氧化脫羧，因而不能進入三羧酸循環(huán)，這時丙酮酸就進入乳酸發(fā)酵途徑（見下圖）。乳酸菌可以使牛奶發(fā)酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青貯飼料能夠較長時間地保存，也都是利用乳酸發(fā)酵積累的乳酸，抑制了其他微生物活動的緣故。糖酵解是厭氧過程，但不是專性的，在有氧及無氧條件下均能進行。在正常的有氧條件下，通過糖酵解形成的丙酮酸進入線粒體的基質(zhì)中被完全氧化，形成的NADHH通過兩種穿梭系統(tǒng)進入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈被氧化。在缺氧條件下，NADHH不能進入呼吸鏈。要保持糖酵解繼續(xù)進行，NADHH必需再氧化。這時丙酮酸在細胞質(zhì)基質(zhì)中脫羧形成乙醛，乙醛在乙醛脫氫酶作用下，以 NADHH作為還原劑形成乙醇，或是丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下，直接被NADHH還原為乳酸，從而使NADHH氧化為NAD，再接受糖酵解過程脫下的氫。故1分子葡萄糖無論是進行了酒精發(fā)酵還是乳酸發(fā)酵，均只產(chǎn)生2分子ATP。（五）植物的成花生理1春化作用低溫對植物成花的促進作用稱為春化作用。某些植物在其個體發(fā)育的某一個時期對低溫有特殊要求，只有經(jīng)低溫的處理后，才能形成花芽。如冬小麥一般在秋季播種，冬前經(jīng)歷一段營養(yǎng)生長，經(jīng)受低溫后，于第二年夏初開花結(jié)實。冬小麥春播不抽穗，是因為未能滿足它對低溫的要求。如將萌動的種子放在05的低溫中，經(jīng)過3050天，就可以春播而正常開花結(jié)實。一年生的冬性禾谷類作物、二年生的植物如甜菜、蘿卜和大白菜以及某些多年生草本植物如牧草，都有春化現(xiàn)象。春化過程中感受低溫的部位是芽內(nèi)的分生組織，其作用只能隨著細胞的分裂傳遞給子細胞。2植物的光周期誘導（1）植物感受光周期的部位和時期試驗證明，植物感受光周期刺激的部位是葉片而不是生長點。如將短日植物菊花做如下處理：a葉片在短日照下，生長點處在長日照；b葉片進行長日照處理，生長點處在短日照下。結(jié)果a處理開了花，而b處理不開花。對光周期反應敏感的植物，如蒼耳，只要有一片葉子、甚至半片葉子獲得所需要的光周期即能使植物開花。蘿卜、日本牽牛也如此。植物對光周期的反應與葉齡有關(guān)，一般講子葉無感光能力，幼嫩葉片的感受能力很小，充分展開的成熟葉片感受能力最強，老葉也失去感受能力。不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡也不同，如大豆、日本牽牛是在子葉伸展期，水稻在57葉時期，紅麻則在6葉期。（2）光周期中光與黑暗的意義許多試驗證明，對于短日照植物，在光周期中真正起誘導作用的是一定長度的黑暗，只要暗期達到臨界夜長，不管先期的長短，短日植物均能開花。（如下圖所示）長日和短日或長夜或短夜影響蒼耳開花的圖解對于長日植物來講，只要暗期不超過臨界夜長，無論光期的長短，也都可使之開花。可以這樣講，在光周期誘導中實際上是長夜誘導短日植物開花，抑制長日植物開花。對于植物的開花來講，暗期比光照更重要。短日植物在超過一定的暗期長度時開花，長日植物則是在短于一定的暗期長度時開花。這也可由閃光實驗得到證實（如下圖所示）。長日照的暗間斷和長夜的光間斷對長日植物和短日植物影響的圖解以上實驗證明，用閃光中斷長夜，盡管暗期的長度不變，卻使長日植物開了花，而短日植物的開花受到了抑制；用黑暗中斷長日，盡管光期變短，但卻仍然是長日植物開花，短日植物不開花。充分說明了一定長度的連續(xù)暗期在花誘導中的重要性。（3）光敏色素在成花中的作用植物體中有一種光敏色素。這種色素在植物體內(nèi)以兩種狀態(tài)存在，一種是吸收紅光的狀態(tài)（Pr），吸收峰為660nm；另一種是吸收遠紅光的狀態(tài)（Pfr），吸收峰為730nm。Pr吸收紅光后則轉(zhuǎn)變成Pfr，而Pfr吸收遠紅光后則轉(zhuǎn)變成Pr。Pfr是具有生理活性的形式。當Pfr與某些物質(zhì)形成復合物后，則引起成花刺激物的合成。所以光敏色素在成花反應中的作用在于感受光，并誘導成花刺激物的形成。光敏色素除了作為誘導植物開花的光受體外，還在許多光調(diào)節(jié)過程如需光種子萌發(fā)和光形態(tài)建成反應中起光受體作用。（一）選擇題1已知洋蔥表皮細胞w10巴，置于哪種溶液中會出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象 A 10巴NaCl溶液 B 9巴甘油溶液C 8巴葡萄糖溶液 D 15巴蔗糖溶液2吐水是由于高溫高濕環(huán)境下 A 蒸騰拉力引起的 B 根系生理活動的結(jié)果C 土壤中水分太多的緣故 D 空氣中水分太多的緣故3把植物組織放在高滲溶液中，植物組織是 A 吸水 B 失水 C 水分動態(tài)平衡 D 水分不動4水分沿導管或管胞上升的主要動力是 A 吐水 B 內(nèi)聚力 C 蒸騰拉力 D 根壓5永久萎蔫的引起是因為 A 土壤水分含量過低 B 土壤水勢過低C 土壤鹽堿 D 土壤結(jié)冰6如果細胞外液的水勢高于植物細胞的水勢，這種溶液稱為 A 等滲溶液 B 高滲溶液 C 平衡溶液 D 低滲溶液7小麥的第一個水分臨界期，嚴格來說，就是 A 拔節(jié)期 B 分蘗期 C 幼穗分化期 D 孕穗期8水分在根及葉的活細胞間傳導的方向決定于 A 細胞液的濃度 B 相鄰細胞的滲透勢梯度C 相鄰活細胞的水勢梯度 D 活細胞水勢的高低9在氣孔張開時，水蒸氣分子通過氣孔的擴散速度是 A 與氣孔面積成正比 B 與氣孔周長成正比C 與氣孔面積無關(guān)，與氣孔周長有關(guān)D 不決定于氣孔周長，而決定于氣孔大小10當細胞在0.25molL蔗糖溶液中吸水達動態(tài)平衡時，將該細胞置于純水中，將會 A 吸水 B 不吸水 C 失水 D 不失水11下列實驗條件下，在植物的較幼嫩部分缺素癥首先表現(xiàn)出來的是 A 鈣虧缺 B 氮虧缺 C 磷虧缺 D 鉀虧缺12根部吸收的礦質(zhì)元素，通過什么部位向上運輸 A 木質(zhì)部 B 韌皮部C 木質(zhì)部同時橫向運輸至韌皮部 D 韌皮部同時橫向運輸至木質(zhì)部13植物體內(nèi)大部分的氨通過哪種酶催化而同化？ A 谷氨酸脫氨酶 B 谷氨酰胺合成酶C 轉(zhuǎn)氨酶 D 氨甲酰磷酸合成酶14植物根系對Cl和NO3的吸收，兩者之間是 A 相互對抗 B 相互促進C 存在著競爭性抑制 D 不存在競爭性抑制15缺硫時會產(chǎn)生缺綠癥，表現(xiàn)為 A 葉脈間缺綠以至壞死 B 葉缺綠不壞死C 葉肉缺綠 D 葉脈保持綠色16可引起活細胞失水并產(chǎn)生質(zhì)壁分離的溶液是 A 高滲溶液 B 中滲溶液 C 低滲溶液 D 等滲溶液17光合產(chǎn)物主要以什么形式運出葉綠體 A 丙酮酸 B 磷酸丙糖 C 蔗糖 D G6P18葉綠體中所含的脂除葉綠體色素外主要是 A 真脂 B 磷脂 C 糖脂 D 硫脂19將葉綠素提取液放到直射光下，則可觀察到 A 反射光為綠色，透射光是紅色 B 反射光是紅色，透射光是綠色C 反射光和透射光都是紅色 D 反射光和透射光都是綠色20對植物進行暗處理的暗室內(nèi)，安裝的安全燈最好是選用 A 紅光燈 B 綠光燈 C 白熾燈 D 黃色燈21在光合環(huán)運轉(zhuǎn)正常后，突然降低環(huán)境中的CO2濃度，則光合環(huán)的中間產(chǎn)物含量會發(fā)生哪種瞬時變化？ A RuBP量突然升高而PGA量突然降低B PGA量突然升高而RuBP量突然降低C RuBP、PGA均突然升高 D RuBP、PGA的量均突然降低22光合作用中蔗糖的形成部位 A 葉綠體間質(zhì) B 葉綠體類囊體 C 細胞質(zhì) D 葉綠體膜23維持植物正常生長所需的最低日光強度 A 等于光補償點 B 大于光補償點C 小于光補償點 D 與日光強度無關(guān)24類胡蘿卜素屬于萜類化合物中的 A 倍半萜 B 三萜 C 雙萜 D 四萜25Hill反應的表達方式是 A CO22H2O*(CH2O)H2OO2*B CO22H2A(CH2O) A2H2OC ADPPATPH2OD 2H2O2A2AH2O226光強度增加，光合作用速率不再增加時，外界的光強度為 A 光補償點 B CO2飽和點 C CO2補償點 D 光飽和點27抗氰呼吸受下列哪種抑制劑抑制 A 抗霉素A B 安密妥、魚藤酮 C CO D KCN、CO28通常酚氧化酶與所氧化的底物分開，酚氧化酶氧化的底物貯存在 A 液泡 B 葉綠體 C 線粒體 D 過氧化體29植物抗氰呼吸的PO比值是 A 1 / 2 B 1 C 3 D 330在呼吸作用的末端氧化酶中，與氧氣親和力最強的是 A 抗壞血酸化酶 B 多酚氧化酶C 細胞色素氧化酶 D 交替氧化酶31水稻幼苗之所以能夠適應淹水低氧條件，是因為低氧時下列末端氧化酶活性加強的緣故 A 抗霉素A B 安密妥 C 酚氧化酶 D 交替氧化酶32植物呼吸過程中的氧化酶對溫度反應不同，柑橘果實成熟時，氣溫降低，則以下列哪種氧化酶為主 A 細胞色素氧化酶 B 多酚氧化酶 C 黃酶 D 交替氧化酶33呼吸躍變型果實在成熟過程中，抗氰呼吸加強，與下列哪種物質(zhì)密切相關(guān) A 酚類化合物 B 糖類化合物 C 赤霉素 D 乙烯34氨基酸作為呼吸底物時呼吸商是 A 大于1 B 等于1 C 小于1 D 不一定35當植物組織從有氧條件下轉(zhuǎn)放到無氧條件下，糖酵解速度加快，是由于 A 檸檬酸和ATP合成減少 B ADP和Pi減少C NADHH合成減少 D 葡萄糖6磷酸減少36IAA氧化酶有兩個輔基，它們是 A Mg、Mn B Zn、酚 C Mn、單元酚 D Mg、單元酚37生長素促進生長的效應可被放線菌素D抑制，說明其作用機理涉及 A DNA合成過程 B