病毒特征與侵染.doc

病毒的定義：是一類比較原始的、有生命特征的、能夠自我復(fù)制和嚴(yán)格細(xì)胞內(nèi)寄生的非細(xì)胞生物。病毒的特點： 形體微小，具有比較原始的生命形態(tài)和生命特征，缺乏細(xì)胞結(jié)構(gòu)； 只含一種核酸，DNA或RNA； 依靠自身的核酸進行復(fù)制，DNA或RNA含有復(fù)制、裝配子代病毒所必須的遺傳信息； 缺乏完整的酶和能量系統(tǒng)；1.病毒的結(jié)構(gòu) 在病毒中有兩種特殊情況，一種是類病毒（viroids），它是一種只含有RNA而缺少蛋白的具有感染性的獨特因子，與之相反，朊病毒（prions）是一種只含蛋白，缺少核酸具有感染性的特異因子。2.病毒的形態(tài)：病毒的形狀同其殼體的基本結(jié)構(gòu)有著緊密的聯(lián)系。病毒的殼體有三種結(jié)構(gòu)類型，與之相對應(yīng)，病毒顆粒的形狀大致可分為三種類型。螺旋對稱殼體：蛋白質(zhì)亞基沿中心軸呈螺旋排列，形成高度有序、對稱的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。桿狀病毒顆粒：螺旋對稱的殼體形成直桿狀、彎曲桿狀和線狀病毒顆粒。植物病毒多呈桿狀，昆蟲病毒中核型多角體病毒屬成員也多呈桿狀。桿狀病毒顆粒：螺旋對稱的殼體形成直桿狀、彎曲桿狀和線狀病毒顆粒。植物病毒多呈桿狀，昆蟲病毒中核型多角體病毒屬成員也多呈桿狀。雙對稱結(jié)構(gòu)殼體：僅少數(shù)病毒殼體為雙對稱結(jié)構(gòu)。殼體由頭部和尾部組成，包裝有病毒核酸的頭部通常呈二十面體對稱，尾部呈螺旋對稱。具有雙對稱結(jié)構(gòu)的典型例子是有尾噬菌體（tailed phage）。復(fù)雜形狀的病毒顆粒：殼體呈復(fù)合對稱。細(xì)菌病毒（噬菌體）和某些動物病毒呈復(fù)雜形狀顆粒。3.病毒的大小：裝配成熟的病毒顆粒大小恒定不再改變，不同病毒間差異很大，從十幾納米到十幾微米不等。最小的如植物的聯(lián)體病毒（Geminiviruses ）直徑僅18-20nm，最大的動物痘病毒（Poxviruses）大小達300-450x170-260nm，最長的如絲狀病毒科（Filoviridae）病毒粒子大小為80x790-14,000nm。 病毒的基本化學(xué)組成是核酸和蛋白質(zhì)。有包膜的病毒和某些無包膜的病毒除核酸和蛋白質(zhì)外，還含有脂類和糖類。有的病毒還含有聚胺類化合物，無機陽離子等組分。1.病毒的核酸：核酸是病毒的遺傳物質(zhì)，是病毒遺傳和感染的物質(zhì)基礎(chǔ)。一種病毒的病毒顆粒只含有一種核酸，DNA或者RNA。除逆轉(zhuǎn)錄病毒基因組為二倍體外，其它病毒的基因組都為單倍體。2.病毒的蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)是病毒的另一類主要成份，組成蛋白質(zhì)的氨基酸及順序決定著病毒株系的差異，表現(xiàn)在免疫決定簇則決定其免疫特異性。病毒的蛋白質(zhì)根據(jù)是否存在于病毒顆粒中分為結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。非結(jié)構(gòu)蛋白：指由病毒基因組編碼的，在病毒復(fù)制或基因表達調(diào)控過程中具有一定功能，但不結(jié)合于病毒顆粒中的蛋白質(zhì)。結(jié)構(gòu)蛋白：系指構(gòu)成一個形態(tài)成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質(zhì)。包括殼體蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。殼體蛋白：殼體蛋白是構(gòu)成病毒殼體結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，由一條或多條多肽鏈折疊形成的蛋白質(zhì)亞基，是構(gòu)成殼體蛋白的最小單位。功能：構(gòu)成病毒的殼體，保護病毒的核酸。無包膜病毒的殼體蛋白參與病毒的吸附、進入，決定病毒的宿主嗜性，同時還是病毒的表面抗原。包膜蛋白：構(gòu)成病毒包膜結(jié)構(gòu)的病毒蛋白質(zhì)，包括包膜糖蛋白和基質(zhì)蛋白兩類。功能：是病毒的主要表面抗原，它們與細(xì)胞受體相互作用啟動病毒感染發(fā)生，有些還介導(dǎo)病毒的進入。還可能具有凝集脊椎動物紅血球細(xì)胞、細(xì)胞融合以及酶等活性?；|(zhì)蛋白構(gòu)成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結(jié)構(gòu)，具有支撐包膜、維持病毒毒粒酶：毒粒酶根據(jù)功能大致分為兩類：T4噬菌體的溶菌酶參與病毒進入、釋放等過程逆轉(zhuǎn)錄病毒的逆轉(zhuǎn)錄酶參與病毒的大分子合成3.病毒的脂質(zhì)：許多病毒包膜內(nèi)存在有脂類化合物，如磷脂、脂肪酸、甘油三酸脂和膽固醇等。這些脂類幾乎都是由病毒粒子在細(xì)胞內(nèi)成熟，在細(xì)胞膜處以葡生方式釋放，直接從寄主細(xì)胞膜上得到。病毒脂類存在與病毒的吸附和侵入有關(guān)。4.病毒的碳水化合物：除病毒的核酸中所含戊糖外，有的病毒還含有少量的碳水化合物，為核糖或脫氧核糖和磷酸組成的核酸骨架。有包膜病毒中碳水化合物以寡糖側(cè)鏈的形式與蛋白質(zhì)結(jié)合形成包膜糖蛋白。5.其它組成：在某些動物、植物病毒中存在多胺類有機陽離子，包括丁二胺、亞精胺、精胺等，它們大都結(jié)合于病毒核酸，對核酸的構(gòu)型有一定影響。在某些病毒的病毒體中，還發(fā)現(xiàn)有其它的小分子量組份，如ATP，對噬菌體尾鞘收縮提供能量。病毒的增殖病毒缺乏增殖所需要的酶系統(tǒng)，只能在活的宿主細(xì)胞內(nèi)增殖（自我復(fù)制）。絕大多數(shù)病毒復(fù)制過可分為下列六步：吸附、侵入、脫殼、生物合成、組裝和釋放。1. 吸附是決定感染成功與否的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。需要病毒表面特異性的吸附蛋白（Virus attachment Protein, VAP）與細(xì)胞表面受體（也稱為病毒受體，virus receptor）相互作用。大多數(shù)噬菌體的病毒受體為細(xì)菌細(xì)胞壁上的磷壁酸分子，脂多糖分子以及糖蛋白復(fù)合物，有的則位于菌毛、鞭毛或莢膜上。大部分動物病毒的病毒受體為鑲嵌在細(xì)胞膜脂質(zhì)雙分子層中的糖蛋白，也有的是糖脂或唾液酸寡糖苷。植物病毒迄今尚未發(fā)現(xiàn)有特異性細(xì)胞受體。在0-37內(nèi)溫度越高病毒吸附效率也越高，整個過程可在幾分鐘到幾十分鐘的時間內(nèi)完成。病毒的細(xì)胞受體具有種系和組織特異性，決定了病毒的宿主譜。不同種屬甚至同種不同型以及同型不同株的病毒，其細(xì)胞受體也不相同。而有些不同種屬的病毒卻有相同的細(xì)胞受體，其吸附和感染可對其它病毒的感染產(chǎn)生干擾。2侵入病毒通過以下不同的方式進入宿主細(xì)胞：注射式侵入、細(xì)胞內(nèi)吞、膜融合以及其他特殊的侵入方式。注射式侵入：一般為有尾噬菌體的侵入方式。通過尾部收縮將衣殼內(nèi)的DNA基因組注入宿主細(xì)胞內(nèi)。細(xì)胞內(nèi)吞：動物病毒的常見侵入方式。經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)陷形成吞噬泡，使病毒粒子進入細(xì)胞質(zhì)中。膜融合：有包膜病毒侵入過程中病毒包膜與細(xì)胞膜融合。直接侵入：大致可分為三種類型部分病毒粒子直接侵入宿主細(xì)胞，其機理不明。病毒與細(xì)胞膜表面受體結(jié)合后，由細(xì)胞表面的酶類幫助病毒粒體釋放核酸進入細(xì)胞質(zhì)中，病毒衣殼仍然留在細(xì)胞膜外，將病毒侵入和脫殼融為一體。其他特殊方式。植物病毒通過存在于植物細(xì)胞壁上的小傷口或天然的外壁孔侵入，或植物細(xì)胞之間的胞間連絲侵入細(xì)胞，也可通過介體的口器、吸器等侵入細(xì)胞。3脫殼病毒感染性核酸從衣殼內(nèi)釋放出來的過程。有包膜病毒脫殼包括脫包膜和脫衣殼兩個步驟，無包膜病毒只需脫衣殼，方式隨不同病毒而異。 注射式侵入的噬菌體和某些直接侵入的病毒可以直接在細(xì)胞膜或細(xì)胞壁表面同步完成侵入和脫殼。病毒粒子以內(nèi)吞方式或直接進入細(xì)胞后，經(jīng)蛋白酶的降解，先后脫去包膜和衣殼。以膜融合方式侵入的病毒，其包膜在與細(xì)胞膜融合時即已脫掉，核衣殼被移至脫殼部位并在酶的作用下進一步脫殼，病毒核酸游離并進至細(xì)胞的一定部位進行生物合成。病毒脫殼必須有酶的參與，脫殼酶來自宿主細(xì)胞，有的為病毒基因編碼。4生物合成病毒借助宿主細(xì)胞提供的原料、能量和場所合成核酸和蛋白質(zhì)，期間所需的多數(shù)酶也來自宿主細(xì)胞。在病毒進入宿主細(xì)胞后生物合成階段，胞漿中無病毒顆粒，稱為隱蔽期（eclipse）。5裝配病毒的結(jié)構(gòu)成分核酸與蛋白質(zhì)分別合成后，在細(xì)胞核內(nèi)或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)組裝 成核衣殼。絕大多數(shù)DNA病毒在細(xì)胞核內(nèi)組裝，RNA病毒與痘病毒類則在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)組裝。無包膜病毒組裝成核衣殼即為成熟的病毒體，病毒的早期蛋白，即非病毒結(jié)構(gòu)成分不組裝入病毒，殘留在感染細(xì)胞中。6釋放絕大多數(shù)無包膜病毒釋放時被感染的細(xì)