中學(xué)生物競賽第一章植物形態(tài)解剖（上

1、第一章 植物形態(tài)解剖一、競賽中涉及的問題在中學(xué)生物教學(xué)大綱中，已簡單介紹了種子植物根、莖、葉、花、果實(shí)和種子的基本結(jié)構(gòu)。根據(jù)國際生物學(xué)奧林匹克競賽（IBO）綱要和全國中學(xué)生生物學(xué)競賽大綱（試行）的要求，有關(guān)種子植物組織和器官解剖的知識在各級競賽中均要求掌握并能靈活運(yùn)用，因此必須在原有的中學(xué)基礎(chǔ)上拓展和提高?，F(xiàn)分述如下：（一）植物的組織1分生組織是由具分裂能力的細(xì)胞組成，位于植物生長的部位，根和莖的生長和加粗都與之有直接關(guān)系。組成分生組織的細(xì)胞，其主要特點(diǎn)是：細(xì)胞體積較小，排列緊密，壁薄，細(xì)胞核相對較大，細(xì)胞質(zhì)較濃，一般沒液泡或僅有分散的小液泡。根據(jù)分生組織在植物體中的位置，可分為頂端分生組織、

2、側(cè)生分生組織和居間分生組織。（1）頂端分生組織：位于莖與根主軸的和側(cè)枝的頂端，它們的分裂活動(dòng)可以使根和莖不斷伸長，并在莖上形成側(cè)枝和葉，使植物體擴(kuò)大營養(yǎng)面積。莖的頂端分生組織最后還將產(chǎn)生生殖器官。（2）側(cè)生分生組織：位于根和莖的側(cè)方周圍部分，靠近器官的邊緣。它包括形成層和木形成層。形成層的活動(dòng)能使根和莖不斷增粗，以適應(yīng)植物營養(yǎng)面積的擴(kuò)大。木栓形成層的活動(dòng)是使長粗的根、莖表面或受傷的器官表面形成新的保護(hù)組織。側(cè)生分生組織主要存在于裸子植物和木本雙子葉植物中。草本雙子葉植物中的側(cè)生分生組織只有微弱的活力或根本不存在，在單子葉植物中側(cè)生分生組織一般不存在，因此，草本雙子葉植物和單子葉植物的根和莖沒有

3、明顯的增粗生長。（3）居間分生組織：是夾在多少已經(jīng)分化了的組織區(qū)域之間的分生組織，它是頂端分生組織在某些器官中局部區(qū)域的保留。典型的居間分生組織存在于許多單子葉植物的莖和葉中，如水稻、小麥等禾谷類作物，在莖的節(jié)間基部保留居間分生組織，所以當(dāng)頂端分化成幼穗后，仍能借助于居間分生組織的活動(dòng)，進(jìn)行拔節(jié)和抽穗，使莖急劇長高。蔥、蒜、韭菜的葉子剪去上部還能繼續(xù)伸長，這也是因?yàn)槿~基部的居間分生組織活動(dòng)的結(jié)果。落花生由于雌蕊柄基部居間分生組織的活動(dòng)，而能把開花后的子房推入士中。居間分生組織與頂端和側(cè)生分生組織相比，細(xì)胞持續(xù)活動(dòng)的時(shí)間較短，分裂一段時(shí)間后，所有的細(xì)胞都完全轉(zhuǎn)變成成熟組織。根據(jù)分生組織的來源和性

4、質(zhì)不同，又可分為原分生組織，初生分生組織和次生分生組織。（l）原分生組織：是直接由胚細(xì)胞保留下來的，一般具有持久而強(qiáng)烈的分裂能力。植物從個(gè)體發(fā)育開始直到生命終結(jié)為止，原分生組織連續(xù)地進(jìn)行分裂。原分生組織位于根、莖生長點(diǎn)的最頂端。（2）初生分生組織：是由原分生組織剛衍生的細(xì)胞組成，這些細(xì)胞在形態(tài)上已出現(xiàn)了最初的分化，但細(xì)胞仍具有很強(qiáng)的分裂能力，因此，它是一種邊分裂、邊分化的組織，也可看做是由分生組織向成熟組織過渡的組織。 （3）次生分生組織：是由成熟組織的細(xì)胞經(jīng)歷生理和形態(tài)上的變化，脫離原來的成熟狀態(tài)（即反分化），重新轉(zhuǎn)變而成的分生組織。如果把兩種分類方法對應(yīng)起來看，則廣義的頂端分生組織包括原分

5、生組織和初生分生組織，而側(cè)生分生組織一般屬于次生分生組織類型，其中木柱形成層是典型的次生分生組織。2成熟組織分生組織衍生的大部分細(xì)胞，逐漸喪失分裂的能力，進(jìn)一步生長和分化，形成的其他各種組織，稱為成熟組織或永久組織。成熟組織按功能分為保護(hù)組織、薄壁組織、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織和分泌結(jié)構(gòu)。（1）保護(hù)組織：是覆蓋于植物體表起保護(hù)作用的組織，它的作用是減少體內(nèi)水分的蒸騰，控制植物與環(huán)境的氣體交換，防止病蟲害侵襲和機(jī)械損傷等，保護(hù)組織包括表皮和周皮。（2）薄壁組織：是植物體進(jìn)行各種代謝活動(dòng)的主要組織，光合作用、呼吸作用、貯藏作用及各類代謝物的合成和轉(zhuǎn)化都主要由它進(jìn)行。薄壁組織占植物體積的大部分，如莖和根的

6、皮層及髓部、葉肉細(xì)胞、花的各部，許多果實(shí)和種子中，全部或主要是薄壁組織，其他多種組織，如機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織等，常包埋于其中。薄壁組織是植物體組成的基礎(chǔ)，是基本組織的主要組成部分。此外，基本組織通常還包括厚角組織和厚壁組織。薄壁組織的細(xì)胞具有薄的初生壁，細(xì)胞體積較大，且具有發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙，細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)生活的時(shí)間較長，細(xì)胞分化程度較低，在一定部位和一定條件下，可以轉(zhuǎn)化成為次生分生組織。根據(jù)薄壁組織的功能不同，又可分為同化組織、貯藏組織、貯水組織和通氣組織。（3）機(jī)械組織：是對植物體起主要支持作用的組織。根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的不同，可分為厚角組織和厚壁組織兩類。厚角組織：其細(xì)胞最明顯的特征是細(xì)胞壁具有不均勻

7、的增厚，而且這種增厚是初生壁性質(zhì)的。壁的增厚通常在幾個(gè)細(xì)胞鄰接處的角隅上特別明顯，故稱厚角組織。但也有些植物的厚角組織是細(xì)胞的弦向壁特別厚。厚角組織與薄壁組織具有許多相似性，除細(xì)胞壁的初生性質(zhì)外，厚角組織也是生活細(xì)胞，也經(jīng)常發(fā)育出葉綠體，細(xì)胞亦具有分裂的潛能，在許多植物中，它們能參與木栓形成層的形成。厚角組織分布于莖、葉柄、葉片、花柄等部位，根中一般不存在。厚角組織的分布具有一個(gè)明顯的特征，即一般總是分布于器官的外圍，或直接分布于表皮下，或與表皮只隔開幾層薄壁細(xì)胞。在莖和葉柄中厚角組織往往成連續(xù)的圓筒或分離成束，常在具有脊?fàn)钔黄鸬那o和葉柄中有棱的部分特別發(fā)達(dá)，例如在薄荷的方莖中，南瓜、芹菜有棱

8、的莖和葉柄中。在葉片中，厚角組織成束地位于較大葉脈的一側(cè)或二側(cè)。如下圖所示。厚角組織分布的圖解A在椴屬木本莖中的分布 B在南瓜屬草本藤中的分布 C在葉中的分布1厚角組織 2韌皮部 3木質(zhì)部 4脊厚壁組織：它與厚角組織不同，細(xì)胞具有均勻增厚的次生壁，并且常常木質(zhì)化。成熟細(xì)胞的原生質(zhì)體通常死亡分解，成為只留有細(xì)胞壁的死細(xì)胞。根據(jù)細(xì)胞的形態(tài)，厚壁組織可分為石細(xì)胞和纖維兩類。（4）輸導(dǎo)組織：是植物體中擔(dān)負(fù)物質(zhì)長途運(yùn)輸?shù)闹饕M織。在植物中，水分的運(yùn)輸和有機(jī)物的運(yùn)輸，分別由兩類輸導(dǎo)組織來承擔(dān)：一類為木質(zhì)部，主要運(yùn)輸水分和溶解于其中的無機(jī)鹽；另一類為韌皮部，主要運(yùn)輸有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)。木質(zhì)部：由幾種不同類型的細(xì)胞

9、構(gòu)成的一種復(fù)合組織，它的組成包含管胞和導(dǎo)管分子、纖維、薄壁細(xì)胞等。其中管胞和導(dǎo)管分子是最重要的成員，水和無機(jī)鹽的運(yùn)輸通過它們來實(shí)現(xiàn)。管胞和導(dǎo)管分子都是厚壁的伸長細(xì)胞，成熟時(shí)都沒有生活的原生質(zhì)體，次生壁均具有各種式樣的木質(zhì)化增厚，在壁上呈現(xiàn)出環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋、孔紋的各種類型。但管胞和導(dǎo)管分子在結(jié)構(gòu)和功能上并不完全相同。導(dǎo)管是由許多長柱形的細(xì)胞縱行連接而成。這些細(xì)胞幼時(shí)是生活的，成熟后原生質(zhì)體解體消失，相接的根壁形成穿孔，成為一連通的管道。四周的細(xì)胞壁木質(zhì)化，并不均勻地加厚，因而形成各種類型的導(dǎo)管。管胞是單個(gè)細(xì)胞，末端楔形，壁厚且木質(zhì)化，其上具有緣紋孔，但不形成穿孔。在器官中縱向連接時(shí)，上下

10、二細(xì)胞的端都緊密地重疊，水分通過管胞壁上的紋孔，從一個(gè)細(xì)胞流向另一個(gè)細(xì)胞。導(dǎo)管專營輸導(dǎo)功能，管胞除具輸導(dǎo)功能外，還兼有支持的功能。裸子植物運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的主要是管胞，但也有個(gè)別種類為導(dǎo)管，如買麻藤等。被子植物輸送水分和無機(jī)鹽的主要是導(dǎo)管，但也有個(gè)別種類為管胞，如水青樹等。導(dǎo)管及音胞的主要類型如下圖所示。管胞的主要類型和篩胞（左）及導(dǎo)管分子的類型（右）（左）A 環(huán)紋管胞 B 螺紋管胞 C 梯紋管胞 D 孔紋管胞 E 篩管1紋孔 2篩域（右）A 環(huán)紋 B 螺紋 C 梯紋 D 網(wǎng)紋 E 孔紋韌皮部：也是一種復(fù)合組織，包含篩管分子或篩胞、伴胞、薄壁細(xì)胞、纖維等不同類型的細(xì)胞，其中與有機(jī)物的運(yùn)輸直接有

11、關(guān)的是篩管分子或篩胞。篩管分子只具初生壁，壁的主要成分是果膠和纖維素。在它的上下端壁上分化出許多較大的孔，稱篩孔，具篩孔的端壁特稱篩板。粗的原生質(zhì)聯(lián)絡(luò)索穿過篩孔使上下鄰接的篩管分子的原生質(zhì)體密切相連。篩管分子的側(cè)壁具有許多特化的初生紋孔場，稱為篩域，其上的孔較一般薄壁細(xì)胞壁上初生紋孔場的孔大，比胞間連絲更粗的原生質(zhì)絲在此通過，這使篩管分子與側(cè)鄰的細(xì)胞有更密切的物質(zhì)交流。篩管分子具有生活的原生質(zhì)體，但細(xì)胞核在發(fā)育過程中最后解體，液泡膜也解體，細(xì)胞質(zhì)中保留有線粒體、質(zhì)體、P一蛋白體和一部分內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。P一蛋白體是大部分被子植物的篩管分子中特有的結(jié)構(gòu)。篩管分子側(cè)面通常與一個(gè)或一列伴胞相毗鄰，如右圖所示，

12、伴胞是與篩管分子起源于同一個(gè)原始細(xì)胞的薄壁細(xì)胞，伴胞具有細(xì)胞核和各類細(xì)胞器，與篩管分子相鄰的壁上有稠密的篩域。篩管的運(yùn)輸功能與伴胞的代謝緊密相關(guān)。裸子植物和蕨類植物中，一般沒有篩管，運(yùn)輸有機(jī)物的分子是篩胞，它與篩管分子的主要區(qū)別在于篩胞的細(xì)胞壁上只有篩域，原生質(zhì)體中也沒有P一蛋白體。（5）分泌結(jié)構(gòu)：某些植物細(xì)胞能合成一些特殊的有機(jī)物或無機(jī)物，并把它們排出體外、細(xì)胞外或積累于細(xì)胞內(nèi)，這種現(xiàn)象稱為分泌現(xiàn)象。產(chǎn)生分泌物的細(xì)胞來源各異，形態(tài)多樣，有的單個(gè)分散于其他組織中，也有的集中分布，或特化成一定結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為分泌結(jié)構(gòu)。根據(jù)分泌物是否排出體外，分泌結(jié)構(gòu)可分成外部的和內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu)兩大類。外部的分泌結(jié)構(gòu)

13、：其普通的特征，是它們的細(xì)胞能分泌物質(zhì)到植物體的表面。常見的類型有腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器等。內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu)：是指分泌物不排到體外的分泌結(jié)構(gòu)，包括分泌細(xì)胞、分泌腔或分泌道以及乳汁管。（二）根的結(jié)構(gòu)1根尖的結(jié)構(gòu)從根的頂端到著生根毛的一段叫做根尖，它由根冠、生長點(diǎn)（又叫分生區(qū)）、伸長區(qū)和根毛區(qū)（又叫成熟區(qū)）四部分構(gòu)成，這四部分結(jié)構(gòu)由于初中教材中較詳細(xì)地做了介紹，這里就不再重復(fù)。2根的初生結(jié)構(gòu)在根毛區(qū)或根毛區(qū)以上的橫切面上，由外向內(nèi)依次是表皮、皮層和中柱。因?yàn)樗鼈兌际怯筛某跎稚M織經(jīng)過生長分化所形成的，故稱為根的初生結(jié)構(gòu)。（1）表皮：包圍于根的最外面，細(xì)胞近似長方柱形，長徑與根的縱軸平行，細(xì)胞

14、壁薄，內(nèi)含大液泡，排列整齊，無胞間隙，一部分表皮細(xì)胞形成根毛。表皮具有吸收作用和保護(hù)作用。（2）皮層：位于表皮和中柱之間，一般由多層大型薄壁細(xì)胞組成。在根的結(jié)構(gòu)中皮層所占體積很大，排列疏松，胞間隙較大。它的功能是將表皮所吸收的水分和無機(jī)鹽類轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱里去；同時(shí)將中柱內(nèi)的有機(jī)養(yǎng)料輸送出來。此外，在皮層細(xì)胞內(nèi)，常常發(fā)現(xiàn)有很多淀粉粒和其他營養(yǎng)物質(zhì)，所以皮層還有貯藏作用。皮層的最內(nèi)層細(xì)胞，即緊靠中柱的一層細(xì)胞，稱為內(nèi)皮層，細(xì)胞排列緊密，沒有胞間隙，其主要特征是細(xì)胞壁以特殊方式增厚，其中一種方式是每個(gè)細(xì)胞的徑向壁和橫向壁局部增厚成為帶狀，并且栓質(zhì)化。這種圍繞細(xì)胞一周的特殊結(jié)構(gòu)，叫做凱氏帶。另一種增厚的方

15、式是大多數(shù)內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁、橫壁與內(nèi)切向壁（向著維管柱的一面）均顯著增厚并栓質(zhì)化，只有外切向壁不增厚。從橫切面看，內(nèi)皮層細(xì)胞的加厚胞壁呈馬蹄形，因而失去了透水和通氣的能力。但其中有少數(shù)細(xì)胞仍保留著薄壁狀態(tài)，成為水分和養(yǎng)料內(nèi)外交流的推一通道。內(nèi)皮層細(xì)胞壁的特殊增厚，對于控制根內(nèi)液流的方向具有重要的意義。內(nèi)皮層的結(jié)構(gòu)如下圖所示。內(nèi)皮層的結(jié)構(gòu)（左）根部分橫切面，示內(nèi)皮層的位置，在內(nèi)皮層的壁上可見凱氏帶（右）3個(gè)內(nèi)皮層細(xì)胞的立體圖解，示凱氏帶在細(xì)胞壁上的位置（3）中柱（維管柱）：內(nèi)皮層以內(nèi)所有的組織統(tǒng)稱為中柱。它由中柱鞘、木質(zhì)部和韌皮部所組成。有些植物，例如許多單子葉植物，在中柱的中央有薄壁細(xì)胞（或

16、厚壁細(xì)胞）組成的髓。中柱鞘是中柱的最外層組織，向外緊貼著內(nèi)皮層。它是由原形成層的細(xì)胞發(fā)育而成，長期保持著潛在的分生能力，通常由一層薄壁細(xì)胞組成，也有由兩層或多層細(xì)胞組成的，有時(shí)也可能含有厚壁細(xì)胞。維管形成層（部分的）、第一次木栓形成層、不定芽、側(cè)根和不定根，都可能由中往鞘的細(xì)胞產(chǎn)生。中柱鞘以內(nèi)是初生維管束，主要包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部兩部分。根的初生木質(zhì)部一般位于中往的中心，并且有幾個(gè)輻射狀的棱角（即木質(zhì)部脊，由原生木質(zhì)部構(gòu)成），在橫切面上呈星芒狀。木質(zhì)部脊的數(shù)量對同種植物是相對穩(wěn)定的，但因不同植物而有差異。根的初生木質(zhì)部在發(fā)育過程中是由外向內(nèi)逐漸發(fā)育成熟的，故木質(zhì)部脊的尖端是最初形成的原生

17、木質(zhì)部，導(dǎo)管口徑小，為環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管。中心部分則是以后形成的后生木質(zhì)部，導(dǎo)管口徑大，為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管。根的初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)漸次成熟的發(fā)育方式，叫做外始式。這是根的初生木質(zhì)部成熟的重要特點(diǎn)。初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的輻射棱之間，與初生木質(zhì)部相間排列（以此區(qū)分莖）。因此，初生韌皮部的數(shù)目與初生木質(zhì)部相同，兩者之間則為薄壁組織所隔開。初生韌皮部的發(fā)育方式與初生木質(zhì)部相同，也是外始式，即原生韌皮部在外側(cè)，后生韌皮部在內(nèi)側(cè)。在被子植物中，根的初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞組成；初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞組成。根的結(jié)構(gòu)如下圖所示（以被子植物為例）。雙子葉植物和單

18、子葉植物根的橫切面圖解3側(cè)根的形成種子植物的側(cè)根是從主根中柱鞘細(xì)胞分生出來的，屬于內(nèi)起源。側(cè)根在中柱鞘上的產(chǎn)生，常有一定的位置。通常只有在相對于初生木質(zhì)部輻射棱的中柱鞘細(xì)胞才能產(chǎn)生側(cè)根。所以，根內(nèi)有多少初生木質(zhì)部的輻射棱，就可以在根的外圍看到有相同數(shù)目縱行排列的測報(bào)產(chǎn)生。例如蠶豆根有4個(gè)初生木質(zhì)部輻射棱，其主根上便有4行側(cè)根。但是有的植物，側(cè)根的行數(shù)可為初生木質(zhì)部脊的倍數(shù)。此外還有少數(shù)植物，例如許多禾本科植物，其側(cè)根是在與初生韌皮部相對的中柱鞘都分發(fā)生的。4根的次生結(jié)構(gòu)大多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物的根，壽命較短，根的初生結(jié)構(gòu)一直維持到植物體死亡為止，沒有加粗生長。而大多數(shù)雙子葉植物和裸子植

19、物，特別是多年生的木本植物的根，在完成初生生長以后，由于形成層的發(fā)生與活動(dòng)，不斷產(chǎn)生各種次生組織，使根的直徑逐年加粗，這種生長的方式，稱為次生生長。由次生生長所產(chǎn)生的組織和結(jié)構(gòu)，稱為次生結(jié)構(gòu)。（1）形成層的發(fā)生及其活動(dòng)：根的形成層是由初生木質(zhì)部和初生韌皮都之間的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分生能力而形成的。形成層的出現(xiàn)，最初是從初生韌皮部內(nèi)側(cè)的一小部分薄壁細(xì)胞開始恢復(fù)分生能力，然后逐漸擴(kuò)展到左右兩側(cè)，并向外推移至中柱鞘。這時(shí)，位于初生木質(zhì)部束尖端的一部分細(xì)胞也恢復(fù)分生能力。結(jié)果在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間形成一個(gè)波浪形的形成層環(huán)。此后，各部分細(xì)胞進(jìn)行著不等速的分裂，在初生韌皮部內(nèi)側(cè)的形成層細(xì)胞分裂速度快，形成

20、的次生木質(zhì)部多；而在初生木質(zhì)部輻射棱外側(cè)的形成層細(xì)胞，則分裂速度慢，從而使原來波浪形的形成層環(huán)變成為一個(gè)整齊的圓環(huán)。以后形成層細(xì)胞的分裂活動(dòng)基本上是等速進(jìn)行的，因而根的增粗也就顯得均勻一致。形成層細(xì)胞除不斷進(jìn)行平周分裂，向外產(chǎn)生次生韌皮部及向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部外，同時(shí)還進(jìn)行垂周分裂，以擴(kuò)大其周徑。次生木質(zhì)部和次生韌皮部的組成成分基本上與初生木質(zhì)部和初生韌皮部相同。但在次生結(jié)構(gòu)中常產(chǎn)生一些徑向排列的薄壁細(xì)胞，稱為維管射線，橫貫于次生木質(zhì)部和次生韌皮部之間，具有貯藏養(yǎng)分與橫向運(yùn)輸?shù)墓δ?。?）木柱形成層的發(fā)生及其活動(dòng)：在形成層進(jìn)行次生生長的過程中，中柱鞘以外的皮層和表皮因中柱不斷地?cái)U(kuò)大而被脹破。與此

21、同時(shí)，中柱鞘的薄壁細(xì)胞便恢復(fù)分生能力，形成木柱形成層。木柱形成層的活動(dòng)與形成層活動(dòng)相似，也是行平周分裂，不斷向內(nèi)向外產(chǎn)生新細(xì)胞。向外產(chǎn)生的組織稱為木栓，向內(nèi)形成的幾層薄壁細(xì)胞，稱為栓內(nèi)層。木柱是由多層徑向排列、緊密整齊的細(xì)胞組成，細(xì)胞成熟后，細(xì)胞壁栓質(zhì)化，原生質(zhì)體解體，死亡的細(xì)胞內(nèi)充滿空氣。木栓層由于胞壁栓質(zhì)化而隔絕了皮層與中柱之間的聯(lián)系和物質(zhì)的流通，所以當(dāng)木栓形成后，木柱外周的組織由于養(yǎng)料供給斷絕而死亡。由木栓、木柱形成層和檢內(nèi)層共同組成周皮，代替了原來的表皮行使保護(hù)機(jī)能。根形成層的發(fā)生及其活動(dòng)情況，如圖下所示。 A B C D根形成層發(fā)生的各階段圖解A形成層尚未發(fā)生 B形成層片段發(fā)生C形成

22、層呈波浪形 D形成層呈圓環(huán)形（三）莖的結(jié)構(gòu)雙子葉植物和單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)在組織的排列上有所不同，如下圖所示。1雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)該結(jié)構(gòu)是由莖的頂端分生組織通過細(xì)胞分裂、生長和分化所形成的各種組織。它同根的初生結(jié)構(gòu)一樣，也分表皮、皮層和中柱三個(gè)部分。（1）表皮：通常由一層扁平細(xì)胞組成，細(xì)胞形狀比較規(guī)則，排列緊密，無胞間隙。表皮細(xì)胞的外壁常增厚，表面常有角質(zhì)層和表皮毛，有的還有蠟質(zhì)。這些結(jié)構(gòu)都有加強(qiáng)保護(hù)的功能。雙子葉植物和單子葉植物莖的橫切面圖解（2）皮層：表皮以內(nèi)為皮層，由多層薄壁細(xì)胞組成。但一般不及根的皮層發(fā)達(dá)，有明顯的胞間隙?？拷饷娴谋”诩?xì)胞常含葉綠體，因而幼莖常呈綠色。莖的皮層常具有

23、厚角組織，這些組織或成束出現(xiàn)，使莖顯出棱條，如唇形科植物；或連成圓筒，環(huán)繞在表皮的內(nèi)側(cè)，如葫蘆科植物；還有的植物在皮層中具有纖維或石細(xì)胞。有些草本植物（如南瓜、蠶豆）的莖中，皮層最內(nèi)一層細(xì)胞會(huì)有許多淀粉粒，被稱為淀粉鞘。（3）維管柱：雙子葉植物莖的維管柱為皮層以內(nèi)的所有組織，包括初生維管束、髓和髓射線等部分。維管柱內(nèi)最重要的部分是初生維管束，常成束存在，多排列成環(huán)狀。每個(gè)紙管束由初生韌皮部、形成層和初生本質(zhì)部組成。大多數(shù)是初生韌皮部在外側(cè)，初生木質(zhì)部在內(nèi)側(cè)，即初生木質(zhì)部和初生韌皮部內(nèi)外并列的排列方式（稱為外韌維管束），如向日葵、蓖麻、苜蓿等。莖中初生木質(zhì)部被夾在內(nèi)外韌皮部間的一種排列方式，稱雙

24、韌維管束。這類維管束常見于葫蘆科（南瓜）、旋花科（甘薯）、茄科（番茄）、夾竹桃科（夾竹桃）等植物的莖中，其中以葫蘆科莖中的較為典型。在雙韌維管束中，內(nèi)韌皮部與初生木質(zhì)部間不存在形成層，或有極微弱的形成層。周韌紙管束是木質(zhì)部在中央，外由韌皮部包圍的一種排列方式。周韌維管束通常多見于藻類植物的莖中，在被子植物中少見，如大黃、酸模等植物莖中的維管束。有些雙子葉植物花絲的維管束也是周韌維管束。周木維管束是韌皮都在中央，外由木質(zhì)部包圍的一種排列方式。周木維管束在單子葉和雙子葉植物莖中都存在。前者如香蒲和鳶尾的莖和莎草、鈴蘭的地下莖內(nèi)的維管束，后者如家科和胡椒科植物的一些莖內(nèi)的維管束。值得注意的是，在一種

25、植物的莖中有的可存在兩種類型的維管束，例如單子葉植物龍血樹的莖，初生維管束是外韌維管束，次生維管束是周木維管束。如下圖所示。龍血樹莖的橫切面，示次生加厚A莖中只有初生維管束 B莖中已形成次生維管束 C一部分莖的橫切面，示次生周木維管束1皮層 2初生維管束 3次生維管束 4形成層 5周木維管束雙子葉植物的初生韌皮部由篩管、伴胞、薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成。初生韌皮部的發(fā)育順序和根內(nèi)的相同，也是外始式，即原生韌皮部在外側(cè)，后生韌皮部在內(nèi)側(cè)；初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、薄壁細(xì)胞和木纖維組成。它們的發(fā)育順序是內(nèi)始式的，與根中初生木質(zhì)部的外始式發(fā)育相反。莖內(nèi)的原生木質(zhì)部居內(nèi)側(cè)，由管徑較小的環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管組成。后

26、生木質(zhì)部居外側(cè)，由管徑較大的梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管組成。在初生木質(zhì)部和初生韌皮都之間，具有形成層。髓居莖中心，一般由薄壁細(xì)胞組成，具有胞間隙。有些植物在莖生長過程中，髓部中央部分被破壞消失，形成髓腔。草本植物多系這種情況。髓射線又叫初生射線，位于維管束之間，由薄壁細(xì)胞組成。在橫切面上，呈放射狀排列，外部與皮層相連，內(nèi)部與髓相通。它的功能主要是執(zhí)行橫向運(yùn)輸?shù)娜蝿?wù)，兼具貯藏作用。2雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)雙子葉植物莖在形成初生結(jié)構(gòu)后不久，即開始出現(xiàn)次生結(jié)構(gòu)。莖次生結(jié)構(gòu)的形成與根一樣，也是由于形成層和木栓形成層活動(dòng)的結(jié)果。（1）形成層活動(dòng)和次生維管組織的形成：雙子葉植物的初生分生組織在形成維管束的過程中

27、，并不全部成熟，而是在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間保留一層分生組織，成為柬中形成層。當(dāng)莖的次生生長開始時(shí)，除束中形成層開始分裂活動(dòng)外，與束中形成層部位相當(dāng)?shù)乃枭渚€細(xì)胞，也恢復(fù)分生能力而形成束間形成層。結(jié)果束中與束間形成層相連成圓筒狀，隨即開始運(yùn)動(dòng)。形成層細(xì)胞區(qū)活動(dòng)的主要方式是進(jìn)行切向分裂，向內(nèi)向外均產(chǎn)生新的細(xì)胞層。各層細(xì)胞按半徑方向呈整齊的輻射排列，并進(jìn)一步分化，向內(nèi)形成次生木質(zhì)部，添加在初生木質(zhì)部的外側(cè)；向外形成次生韌皮部，添加在初生韌皮部的內(nèi)側(cè)，形成層在不斷地進(jìn)行切向分裂形成次生構(gòu)造的同時(shí)，也進(jìn)行橫向分裂和徑向分裂，擴(kuò)大形成層的周徑，以適應(yīng)內(nèi)側(cè)木質(zhì)部的增加。同時(shí)其位置也漸次向外推移，最后導(dǎo)致

28、莖的加租和伸長。具體如下圖所示。形成層細(xì)胞活動(dòng)的圖解在次生木質(zhì)部和次生韌皮部形成時(shí)，形成層中均有一部分細(xì)胞作徑向伸長，形成維管射線。（2）木栓形成層的活動(dòng)：莖中木栓形成層大多數(shù)是由近表皮的皮層薄壁細(xì)胞恢復(fù)分裂能力所形成的，但也有少數(shù)是由韌皮部的薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)變而來的。其活動(dòng)與根中相似，主要是進(jìn)行平周分裂，向外形成木栓，向內(nèi)形成栓內(nèi)層細(xì)胞（少量）。在木栓形成過程中，枝條的表面還會(huì)產(chǎn)生一些淺褐色的圓形、橢圓報(bào)甚至長形突起，叫做皮孔，皮孔是周皮上的通氣結(jié)構(gòu)，位于周皮內(nèi)的生活細(xì)胞，莖通過它們與外界進(jìn)行氣體交換。木栓、木栓形成層和檢、栓內(nèi)層合稱周皮。周皮的形成過程如下圖所示。莖周皮的形成注意從圖中區(qū)分栓內(nèi)層

29、細(xì)胞與皮層細(xì)胞，栓內(nèi)層也是薄壁的生活細(xì)胞，常常只有一層細(xì)胞厚，一般只能從它們與外面的木栓細(xì)胞排成同一整齊的徑向行列，而與皮層薄壁細(xì)胞區(qū)別開來。綜上所述，莖的次生木質(zhì)部與根相比，有許多相同之處，即不但組成成分相同，木質(zhì)部和韌皮部的排列與比例相似，而且在較老的材料中，連木栓形成層發(fā)生的部位也沒有什么區(qū)別，在后期都由次生韌皮部形成。所不同的是根的中央有外始式的初生木質(zhì)部，而在莖的中央則為髓，髓的外圍是內(nèi)始式的初生木質(zhì)部。（3）維管形成層的季節(jié)性活動(dòng)與年輪的形成：形成層的活動(dòng)受季節(jié)影響很大，特別是在有顯著寒、暖季節(jié)的溫帶和亞熱帶，或有干、濕季節(jié)的熱帶，形成層的活動(dòng)就隨著季節(jié)的更替而表現(xiàn)出有節(jié)奏的變化，

30、有盛有衰，因而產(chǎn)生細(xì)胞的數(shù)量有多有少，形狀有大有小，細(xì)胞壁有厚有薄。由于次生木質(zhì)部在多年生木本植物莖內(nèi)所占比例較大，因此，隨季節(jié)的不同，它在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也因不同的時(shí)期而出現(xiàn)顯著的差異。溫帶的春季或熱帶的濕季，由于溫度高、水分足，形成層活動(dòng)旺盛，在所形成的次生木質(zhì)部中，細(xì)胞大而壁薄，纖維較少；溫帶的夏末秋初或熱帶的旱季，形成層活動(dòng)減弱，所形成的次生木質(zhì)部中，細(xì)胞小而壁厚，往往管胞數(shù)量增多，木纖維成分增多。前者在生長季節(jié)早期形成，稱為早材或春材，后者在后期形成，稱為晚材或夏材或秋材。從橫切面上觀察，早材質(zhì)地比較疏松，色澤稍淡；晚材質(zhì)地致密，色澤較深。從早材到晚材，隨著季節(jié)的更替而逐漸變化，雖然可以看

31、到色澤和質(zhì)地的不同，卻不存在截然的界限，但在上年晚材和當(dāng)年早材間，都可看到非常明顯的分界，這是由于兩者的細(xì)胞在形狀、大小、壁的厚薄上有較大差異。在一個(gè)生長季節(jié)內(nèi)，早材和晚材共同組成一輪顯著的同心環(huán)層，代表著一年中形成的次生木質(zhì)部。在有顯著季節(jié)性氣候地區(qū)中，不少植物的次生木質(zhì)都在正常情況下，每年形成一輪，習(xí)慣上稱為年輪。但也有不少植物在一年內(nèi)的正常生長中，不止形成一個(gè)年輪，例如柑橘屬植物的莖，一年內(nèi)同產(chǎn)生3個(gè)年輪，3個(gè)年輪才能代表一年的生長，故稱為假年輪。假年輪的形成也有的是由于該年氣候的特殊變化或因害蟲危害樹葉后，使植物生長一度受到抑制所致。3單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)與一般雙子葉植

32、物有顯著的區(qū)別：大多數(shù)單子葉植物的莖和根一樣，沒有形成層，因而只有初生結(jié)構(gòu)，沒有次生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物莖中維管束排列成輪狀，因而皮層、髓、髓射線各部分界限分明。而單子葉植物莖中的維管束是散生于基本組織中，因而沒有皮層和髓部的界限，射線也無法區(qū)分清楚。在單子葉植物中，也有少數(shù)種類如龍血樹屬、朱蕉屬、絲竹屬及蘆薈屬等的莖中，具有形成層，因而有次生生長和次生結(jié)構(gòu)。不過它們形成層的起源與活動(dòng)情況，與雙子葉植物有很大的不同；如龍血村的形成層，不在維管束內(nèi)，而發(fā)生在束外的薄壁細(xì)胞中。4裸子植物莖的結(jié)構(gòu)裸子植物莖與雙子葉植物木本莖相似，初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層和維管柱組成。次生結(jié)構(gòu)由形成層產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)

33、部，次生木質(zhì)部可形成年輪、早材和晚材；由木柱形成層產(chǎn)生周皮。裸子植物與雙子葉植物也存在許多不同之處：裸子植物木質(zhì)部的軸向系統(tǒng)中沒有導(dǎo)管、木纖維，而由管胞擔(dān)負(fù)輸導(dǎo)水分、無機(jī)鹽和支持的雙重功能。因此與雙子葉植物相比，裸子植物莖中的次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)顯得均勻整齊；裸子植物的次生韌皮部有篩胞，而無篩管和伴胞，有些裸子植物也無韌皮纖維；裸子植物多具樹脂道。樹脂道分布在皮層、韌皮部、木質(zhì)部、髓，甚至髓射線中。樹脂道通常是由兩層細(xì)胞合圍成的分泌管。（四）葉的結(jié)構(gòu)1被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)被子植物的葉片一般有上下兩面的區(qū)別，上面（即腹面或近軸面）呈深綠色，下面（即背面或遠(yuǎn)軸面）呈淡綠色，這種葉是由于葉片在枝上的著生取

34、橫向的位置，近乎和技的長軸垂直或與地面平行，葉片的兩面受光的情況不同，因而兩面的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也不同，即組成葉肉的組織有較大的分化，形成柵欄組織和海綿組織，這種葉稱為異面葉。有些植物的葉取近乎直立的位置，近乎與枝的長軸平行或與地面垂直。葉片的兩面受光情況差異不大，因而葉片兩面的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也就相似，即組成葉肉的組織分化不大，這種葉稱為等面葉。有些植物的葉上下面都同樣具有柵欄組織，中間夾著海綿組織，也稱等面葉。不論異面葉還是等面葉，就葉片而言，都是由表皮、葉肉和葉脈組成。表皮：包覆著整個(gè)葉片，有上下表皮之分。表皮通常由一層生活細(xì)胞組成，但也有多層細(xì)胞組成的，稱為復(fù)表皮，如夾竹桃和印度橡膠樹葉的表皮。表皮上

35、分布有氣孔，氣孔有無規(guī)則型、不線型、平列型和橫列型4個(gè)主要類型。氣孔的數(shù)目和分布，在各個(gè)植物的葉中是不同的。植物體上部葉的氣孔較下部的多，葉尖端和中脈部分的氣孔較基部和葉綠的多。有些植物如向日葵、蓖麻、玉米、小麥等葉的上下表皮均有氣孔，且下表皮一般較多。但也有些植物，氣孔卻只限于下表皮（如早金蓮、蘋果）或只限于上表皮（如睡蓮、蓮），還有些植物的氣孔卻只限于下表皮的局部區(qū)域，如夾竹桃葉的氣孔，僅生在凹陷的氣孔窩部分。在不同的外界環(huán)境中，同一種植物的葉氣孔數(shù)目也有差異，一般陽光充足處較多，陰濕處較少。沉水植物的葉一般沒有氣孔（如眼子菜）。葉肉和葉脈的結(jié)構(gòu)因初中教材有詳細(xì)介紹，這里不再重復(fù)。2禾本科

36、植物葉的結(jié)構(gòu)禾本科植物葉的基本結(jié)構(gòu)也同樣包括表皮、葉肉和葉脈3個(gè)部分，但具有以下特點(diǎn)：葉的表皮由一層排列整齊、略呈長方形的表皮細(xì)胞組成，表皮細(xì)胞外壁不僅角質(zhì)化而且充滿硅質(zhì)，有的甚至堆積成粗糙不平的突起。葉片的上表皮還有一些特殊的大型壁薄具大液泡且扇形排列的泡狀細(xì)胞，或稱運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。它們位于相鄰兩個(gè)葉脈之間，與葉片的展開和卷曲有關(guān)，可控制水分的蒸騰。上表皮氣孔較下表皮為多，氣孔由兩個(gè)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞組成，在每個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞的外側(cè)還有一個(gè)近似長梭形的副衛(wèi)細(xì)胞。葉肉組織中沒有明顯的柵欄組織與海綿組織之分，構(gòu)造較均一，都是由一些短軸的薄壁細(xì)胞組成。葉脈平行排列，在維管束與上下表皮之間有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織。每個(gè)維

37、管束的外圍具有由一層或兩層大型薄壁細(xì)胞所組成的維管束鞘。水稻、大麥、小麥等維管束鞘外層細(xì)胞是薄壁的，較大，含葉綠體較葉肉細(xì)胞中少；內(nèi)層是厚壁的，細(xì)胞較小，幾乎不含葉綠體。但水稻的葉脈中一般只有一層維管束鞘。玉米等植物葉片的維管束鞘較發(fā)達(dá)，內(nèi)含較大的葉綠體，外側(cè)緊密毗連著一圈葉肉細(xì)胞，組成“花環(huán)形”結(jié)構(gòu)。這種“花環(huán)形”解剖結(jié)構(gòu)是C4植物的特征。小麥、水稻的葉片中沒有“花環(huán)”結(jié)構(gòu)，并且維管束鞘細(xì)胞中葉綠體較葉肉細(xì)胞少；這是C3植物葉的特點(diǎn)。3裸子植物針葉的結(jié)構(gòu)裸子植物的葉有針葉、條形葉、刺形葉、鱗形葉及扇形葉等多種類型，其中針葉見于松科。針葉在結(jié)構(gòu)上具有旱生的特點(diǎn)，表面積小，表皮細(xì)胞壁較厚，并強(qiáng)烈

38、木質(zhì)化，外被一層很厚的角質(zhì)層。氣孔下陷，冬季常被樹脂阻塞，從而減少蒸騰。表皮下有一層或幾層厚壁細(xì)胞，稱下皮層，具支持作用。葉肉細(xì)胞的壁內(nèi)突，擴(kuò)大了光合作用面積，葉肉內(nèi)有樹脂道，葉肉內(nèi)方是內(nèi)皮層。內(nèi)皮層由一層排列整齊、側(cè)壁木栓的橢圓形細(xì)胞組成。內(nèi)皮層以內(nèi)是轉(zhuǎn)輸組織和1個(gè)或2個(gè)維管束。轉(zhuǎn)輸組織由管胞和薄壁細(xì)胞組成，是松柏類植物的特征，其作用是在葉肉與維管束之間進(jìn)行橫向運(yùn)輸。（五）花的解剖結(jié)構(gòu)典型的被子植物的一朵花是由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊組成的。具有上述4部分的花稱為完全花，如桃、梅等；缺少其中一部分的花稱為不完全花，如桑、櫸等。從進(jìn)化角度來分析，花實(shí)際上是一種適應(yīng)于生殖的變態(tài)短枝，而花萼、花冠、

39、雄蕊和雌蕊是變態(tài)的葉。1花梗和花托花梗（柄）是花與莖的連接部分，主要起支持和輸導(dǎo)作用?；ü５捻敹耸侵ǖ幕ㄍ?。花托的形狀因植物種類的不同而各式各樣，如玉蘭的花托呈圓錐形，薔薇花托呈杯狀等等。2花被花被是花萼和花冠的總稱。（1）花萼位于花的外側(cè)，通常由幾個(gè)萼片組成。有些植物具有兩輪花萼，最外輪的為副萼，如木槿、扶桑等?；ㄝ嚯S花脫落的稱為早落萼，如桃、梅等；花萼在果實(shí)成熟時(shí)仍存留的稱為宿存萼，如石榴、柿子等。各萼片完全分離的稱離萼，如玉蘭、毛茛等；花萼連為一體的稱合萼，如石竹等。（2）花冠位于花萼內(nèi)側(cè)，由若干花瓣組成，排列為一輪或數(shù)輪，對花蕊有保護(hù)作用。由于花瓣中含有色素并能分泌芳香油與蜜汁，所

40、以花冠顏色艷麗，具有芳香，能招引昆蟲，起到傳粉作用?；ü诘念愋虯十字形花冠；B蝶形花冠；C管狀花冠；D一舌狀花冠；E唇形花冠；F有距花冠；G一喇叭狀花冠；H漏斗狀花冠（A、B為離瓣花；CH為合瓣花）l一柱頭；2花柱；3花藥；4一花冠；5一花絲；6一冠毛；7胚珠；8一子房花冠形態(tài)因植物種類的不同而千姿百態(tài)，按花瓣離合程度，花冠可分為離瓣花冠與合瓣花冠兩類（如上圖所示）。離瓣花冠：花瓣基部彼此完全分離，這種花冠稱為離瓣花冠，常見有以下幾種：薔薇型花冠：由5個(gè)（或5的倍數(shù)）分離的花瓣排列成，如桃、梨等。十字型花冠：由4個(gè)花瓣十字型排列組成，如二月蘭、桂竹香等。合瓣花冠：花瓣全部或基部合生的花冠稱為合

41、瓣花冠，常見有以下幾種：輻狀花冠：茄科植物花冠為輻狀花冠。漏斗狀花冠：花冠呈漏斗狀，如牽牛等。鐘狀花冠：花冠短而闊，形似鐘，如倒掛金鐘、桔梗等。舌狀花冠：花冠下部筒形，上部呈扁平舌狀，如菊科花序邊緣的花。唇形花冠：花冠裂片分開似唇形，如薄荷、一串紅等。管狀花冠：花冠筒較長，上下均勻，花冠裂片向上伸展，如菊科等。3雄蕊雄蕊位于花冠之內(nèi)，是花的重要組成部分之一，由花絲和花藥兩部分組成?；ńz細(xì)長，一端生于花托之上，另一端連著花藥，具有輸導(dǎo)和支持花藥的作用?；ㄋ幣虼蟪誓覡睿挥诨ńz頂端，常分為兩個(gè)藥室，每個(gè)藥室具一個(gè)或兩個(gè)花粉囊，花粉成熟時(shí)，花粉囊開裂，散出大量花粉粒。一朵花中所有雄蕊組成雄蕊群，推蕊的數(shù)目因植物種類而異。如蘭科植物只有一個(gè)雄蕊，木犀科2個(gè)雄蕊，蝶形花科10個(gè)雄蕊，而桃花有很多雄蕊但沒有定數(shù)。根據(jù)推蕊數(shù)目以及花絲與花藥的離合，雄蕊分為離生雄蕊和合生雄蕊（如下圖所示）。二強(qiáng)雄蕊 單體雄蕊 多體雄蕊四強(qiáng)雄蕊 二體雄蕊 聚藥雄蕊（花藥相連包圍花柱下部花絲分離）雄蕊的類型（1）離生雄蕊花中雄蕊各自分離，有以下幾種類型：二強(qiáng)雄蕊：花中雄蕊4枚，二長二短，如凌霄、泡桐等。四強(qiáng)雄蕊：雄蕊6枚，四長二短，如十字花科植物等。（2）合生雄蕊花中雄