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1、第三章 真核微生物3.1 真核微生物與原核微生物的比較:凡是細胞核具有核膜、能進行有絲分裂、細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物,就稱為真核微生物。真核微生物與原核微生物之間在細胞構(gòu)造方面存在著較大差別。真核微生物的主要類群:(1)真菌:酵母菌、絲狀真菌霉菌、大型真菌蕈菌(2)顯微藻類:一般指尺度小于1mm的單細胞及多細胞藻類。通常所說的藻類,包括大型藻類(海帶、紫菜等)及一些稱為“藻”的被子植物(如金魚藻、黑藻等)。而顯微藻類特指小型的低等植物藻類。(3)原生動物:3.2 酵母菌(yeast)是一個通俗名稱,一般具有以下五個特點:(1)個體一般以單細胞狀態(tài)存在;(2)多數(shù)營出
2、芽繁殖,也有的裂殖(3)能發(fā)酵糖類產(chǎn)能(4)細胞壁常含甘露聚糖(5)喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長3.2.1 細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu) :酵母菌是典型的真核微生物,其細胞直徑一般比細菌粗10倍,Saccharomyces cerevisiae(釀酒酵母)細胞大小為2.5-10m4.5-21m。酵母菌的細胞形態(tài)通常有球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱狀等。3.2.1.1 細胞壁(cell wall)細胞壁(cell wall)厚約25nm,結(jié)構(gòu)似三明治外層為甘露聚糖(mannan),內(nèi)層為葡聚糖(glucan),中間為蛋白質(zhì)分子。制備酵母原生質(zhì)體可用蝸牛消化酶。 3.2.1.2 細胞膜:由兩層磷脂雙分子以
3、及嵌雜其間的甾醇和蛋白質(zhì)分子組成。甾醇有酵母甾醇、麥角甾醇。3.2.1.3 細胞核:具有用多孔核膜包裹的定形細胞核真核。Saccharomyces cerevisiae 的核中存在17條染色體。細胞核及酵母的線粒體和環(huán)狀的“2m質(zhì)?!敝芯嬖贒NA。3.2.1.4 其他細胞結(jié)構(gòu):液胞(vacuole);線粒體(mitochondria);微體(microbody)等。3.2.2 酵母菌的繁殖方式和生活史 3.2.2.1 無性繁殖1.芽殖(budding):Saccharomyces cerevisiae2.裂殖(fission):Schizosaccharomyces octosporus(八
4、孢裂殖酵母)3.產(chǎn)生無性孢子:擲孢酵母屬的酵母菌產(chǎn)生的擲孢子(ballistospore)、Candida albicans(白假絲酵母)在假菌絲的頂端產(chǎn)生的厚垣孢子(chlamydospore)。3.2.2.2 有性繁殖酵母菌是以形成子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)的方式進行有性繁殖。一般通過臨近的兩個性別不同的細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起,隨即相互接觸、局部融合并形成一個通道,再通過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂,形成4個或8個子核,每一子核與其附近的原生質(zhì)一起,在其表面形成一層孢子壁后,就形成了一個子囊孢子,而原有的營養(yǎng)細胞就形成了子囊。3.2.2.3 生活史的三種類型 生活
5、史或生命周期(life cycle)上一代個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部歷程。1、營養(yǎng)體既可以單倍體(n)也可以二倍體(2n)形式存在代表:Saccharomyces cerevisiae特點:(1)一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出芽繁殖。(2)營養(yǎng)體既可以單倍體形式存在,也能以二倍體形式存在。(3)在特定情況下進行有性繁殖。2、營養(yǎng)體只能以單倍體(n)形式存在代表:Schizosaccharomyces octosporus特點:(1)營養(yǎng)細胞為單倍體。(2)無性繁殖以裂殖方式進行。(3)二倍體不能獨立生活,故此階段很短。3、營養(yǎng)體只能以二倍體(2n)形式存在代表:Sacch
6、aromycodes ludwigii特點:(1)營養(yǎng)體為二倍體,不斷進行牙殖,此階段較長。(2)單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。(3)單倍體階段僅以子囊孢子形式存在,故不能進行獨立生活。3.2.3 酵母菌的菌落(yeast colony):濕潤、光滑、易挑起菌落質(zhì)地均勻、正反面和邊緣、中央部位的顏色均一。較大、較厚、外觀較稠、較不透明。顏色單調(diào)多為乳白色或礦燭色,少數(shù)為紅色,個別為黑色。散發(fā)出悅?cè)说木葡阄丁?.3 絲狀真菌霉菌霉菌(mould)是絲狀真菌(filamentous fungi)的一個通俗名稱,通常指菌絲體比較發(fā)達而又不產(chǎn)生大型子實體的真菌。往往在潮濕的氣候下大量生長繁殖,長出
7、肉眼可見的絲狀、絨狀或蛛網(wǎng)狀的菌絲體。在自然界中,真菌主要扮演著分解者的角色。霉菌的主要應(yīng)用:1、工業(yè)生產(chǎn)中多種有機酸、酶、抗生素的生產(chǎn)菌株;2、生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品,如釀制醬、醬油、干酪等;3、基礎(chǔ)理論研究中的模式菌株,如Neurospora crassa(粗糙脈孢菌);4、工業(yè)產(chǎn)品的霉變;5、動植物的病原微生物。3.3.1 菌絲:真菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲(hyphae),其直徑一般為3-10m。根據(jù)菌絲中是否存在隔膜,可將所有菌絲分成 無隔菌絲、有隔菌絲兩大類。3.3.2 菌絲體及其各種分化形式:當真菌孢子落在適宜的固體營養(yǎng)基質(zhì)上后,就發(fā)芽生長,產(chǎn)生菌絲和由許多分枝菌絲相互交織而成的一個菌絲
8、集團即菌絲體(mycelium)。菌絲體有兩個基本類型:營養(yǎng)菌絲體(vegetative mycelium)和氣生菌絲體(aerial mycelium)。對不同的真菌來說,在它們的長期進化過程中對于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性,并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生種種形態(tài)和功能不同的特化構(gòu)造上。3.3.2.1 營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) 1、假根(rhizoid):功能是固著和吸取養(yǎng)料,是根霉屬(Rhizopus)霉菌匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結(jié)構(gòu)。2、吸器(haustorium):由專性寄生真菌如銹菌、霜霉菌和白粉菌等產(chǎn)生,它們是從菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝,侵入細胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀,用以吸收細胞內(nèi)的
9、養(yǎng)料。3、附著胞(appressorium):許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大,并分泌粘狀物,借以牢固地粘附在寄主的表面。附著胞上再形成纖細的針狀感染菌絲,以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取養(yǎng)料。4、附著枝(hyphopodium):若干寄生真菌如Asteridiella homalii-angustifolii(小光殼炱)和Irenina(禿殼炱屬)等,由菌絲細胞生出12個細胞的短枝,將菌絲附著在寄主上。5、菌核(sclerotium):一種休眠的菌絲組織。其外層較堅硬、色深,內(nèi)層疏松,大多呈白色。如茯苓、油菜菌核等。 6、菌索(rhizomorph):在樹皮下或地下??烧业桨咨母鶢罹z
10、組織,生理功能為促進菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。如Armillaria mellea(假蜜環(huán)菌)的根狀菌索。7、匍匐菌絲(stolon):毛霉目的真菌常形成具有延伸功能的匍匐狀菌絲。8、菌環(huán)和菌網(wǎng)(ring and net):捕蟲菌目(Zoopagales)的真菌和一些半知菌會產(chǎn)生菌環(huán)和菌網(wǎng)等特化菌絲,其功能是捕捉線蟲,然后再從菌環(huán)或菌網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲體內(nèi)吸收養(yǎng)料。3.3.2.2 氣生菌絲體的特化形態(tài):氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實體(sporocarp , fructification or fruiting body)。子實體是指在其里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何結(jié)構(gòu)。1、結(jié)
11、構(gòu)簡單的子實體 (1)產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體分生孢子頭(conidial head):曲霉屬(Aspergillus)或青霉屬(Penicillium)等。孢子囊(sporangium):根霉屬(Rhizopus)和毛霉屬(Mucor)等。擔子(basidium)與擔孢子(basidiospore) (2)產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體擔子菌的擔子(basidium):由雙核菌絲的頂端細胞膨大后而形成的。擔子上可產(chǎn)生4個外生的單倍體擔孢子(basidiospore)。2、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體 (1)產(chǎn)生無性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體分生孢子座(sporodochium):分生孢子梗緊密聚集成簇,分生孢子長
12、在梗的頂端,形成一種墊狀的結(jié)構(gòu)。分生孢子盤(acervulus):一種在寄主的角質(zhì)層或表皮下,由分生孢子梗簇生在一起而形成的盤狀結(jié)構(gòu),有時還夾雜著剛毛。(2)產(chǎn)生有性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體 在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中,從原來的雌器與雄器下面的細胞上長出許多菌絲,它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍,就形成了有一定結(jié)構(gòu)的子囊果(ascocarp)。子囊果按其外形可分三類: 閉囊殼(cleistothecium):呈球形,完全封閉,是不整囊菌綱(Plectomycetes)如部分青霉、曲霉所具有的特征。子囊殼(perithecium) :似燒瓶形,部分封閉,但留有孔口,為核菌綱(Pyrenomycetes)
13、真菌的典型構(gòu)造。 子囊盤(apothecium):盤狀,開口,為盤菌綱(Discomycetes)真菌的特有結(jié)構(gòu)。3.3.3 真菌的孢子:真菌有著極強的繁殖能力,可通過無性繁殖或有性繁殖的方式產(chǎn)生大量新個體。雖然真菌菌絲體上任一部分的菌絲碎片都能進行繁殖,但在正常自然條件下,真菌主要通過形形色色的無性或有性孢子來進行繁殖的。3.3.4 霉菌的菌落:霉菌的細胞呈絲狀,在固體培養(yǎng)基上有營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的分化。氣生菌絲間沒有毛細管水,故它們的菌落與細菌和酵母的菌落不同,而與放線菌的接近。霉菌的菌落形態(tài)較大,質(zhì)地一般比放線菌疏松,外觀干燥,不透明,呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀。菌落與培養(yǎng)基的
14、連接緊密,不易挑取,菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。3.3.5 蕈菌(mushroom):又稱傘菌,是一個通俗名稱,通常是指那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真菌,包括大多數(shù)擔子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。從外表來看,蕈菌不像微生物,因此過去一直是植物學(xué)的研究對象,但從其進化歷史、細胞構(gòu)造、早期發(fā)育特點、各種生物學(xué)特性和研究方法等多方面來考察,都可證明它們與其他典型的微生物顯微真菌卻完全一致。事實上,若將其大型子實體理解為一般真菌菌落在陸生條件下的特化與高度發(fā)展形式,則蕈菌就與其他真菌無異了。在蕈菌的發(fā)育過程中,其菌絲的分化可明顯地分成5個階段:形成一級菌絲:擔孢子萌發(fā),形成由許多單核細胞構(gòu)成
15、的菌絲,稱一級菌絲;形成二級菌絲:不同性別的一級菌絲發(fā)生接合后,通過質(zhì)配形成了由雙核細胞構(gòu)成的二級菌絲,它通過獨特的“鎖狀聯(lián)合”,即形成喙狀突起而連合兩個細胞的方式不斷使雙核細胞分裂,從而使菌絲尖端不斷向前延伸;形成三級菌絲:到條件合適時,大量的二級菌絲分化為多種菌絲束,即為三級菌絲;形成子實體:菌絲束在適宜條件下會形成菌蕾,然后再分化、膨大成大型子實體;產(chǎn)生擔孢子:子實體成熟后,雙核菌絲的頂端膨大,細胞質(zhì)變濃厚,在膨大的細胞內(nèi)發(fā)生核配形成二倍體的核。二倍體的核經(jīng)過減數(shù)分裂和有絲分裂,形成4個單倍體子核。這時頂端膨大細胞發(fā)育為擔子,擔子上部隨即突出4個梗,每個單倍體子核進入一個小梗內(nèi),小梗頂端
16、膨脹生成擔孢子。 3.4 藻類(algae) :是指除苔蘚植物和維管束植物以外,基本上有葉綠素,可進行光合作用,并伴隨放出氧氣的一大類真核生物。特點:藻類的大小、形態(tài)有很大差別,許多是單細胞的,也有些藻類是單細胞的群體。有些群體可以是由分裂后單個的、相似的細胞互相粘連而成的簡單聚集,也可能是由具有特殊功能的,分化了的不同細胞所組成,它們變得很復(fù)雜,而且表面結(jié)構(gòu)類似于高等植物。3.5 原生動物(Protozoa):是一類缺少真正細胞壁,細胞通常無色,具有運動能力,并進行吞噬營養(yǎng)的單細胞真核生物。由于原生動物具有個體大、真核、不含葉綠體、無細胞壁、能運動、不產(chǎn)子實體等較突出的特征,因此,與原核生物的細菌、真核生物的藻類、真菌、粘菌有著明顯的區(qū)別。它們個體微小,大多數(shù)都需要顯微鏡才能看見。原生動物在自然界,特別是海水、淡水中大量存在,也與各種動植物在不同組織水平上形成共生體,有些對宿主無害,有些對宿主有利,有些對宿主有害。也有一些原生動物能引起人類疾病。3.6 粘菌(Slime Molds)
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