森林生態(tài)學：10種群的進化與選擇

1、第五章 種群的進化與選擇,1 進化動力 2 自然選擇與物種進化 3 種群進化的結(jié)果 4 性別生態(tài)學 5 動物的社會結(jié)構(gòu),進化動力(evolutionary force) 種群數(shù)量和質(zhì)量變化是種群動態(tài)過程的兩個方面 遺傳變異(基因型改變)是種群進化的前提 基因庫:種群中全部個體所有基因的總和 基因頻率:種群中某一等位基因的數(shù)目占這一基因可能出現(xiàn)的等位基因總數(shù)的比例 哈-溫定律:在一個巨大的、隨機交配和無基因平衡干擾因素的種群中，基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變,1進化動力(evolutionary force)(1)突變與遺傳漂變,突變(mutation)：基因結(jié)構(gòu)的改變 遺傳漂變(genetic

2、drift)：基因頻率在小種群中隨機增減的現(xiàn)象 基因突變和遺傳漂變均是種群遺傳變異的來源 遺傳漂變的強度：決定于種群大小N 種群越大，遺傳漂變越弱 種群越小，遺傳漂變越強 種群大小為N，則遺傳漂變強度為(1/N) 如 種群大小為1000，遺傳漂變強度則為0.001,1 進化動力(evolutionary force)(2)自然選擇,自然選擇(natural selection)： 自然界對生物的選擇作用，即具有某些性狀的個體對自然環(huán)境有較大的適應力且留下較多的后代，從而使種群向更適應于環(huán)境的方向發(fā)展 自然選擇的前提 遺傳上不同的基因型個體在存活能力和生育能力的差異,自然選擇強度 決定于基因個體

3、的存活率(l)和生育率(m) 適合度(fitness,適合值)：一個基因型個體能生育并傳給下代的相對能力 W=ml 相對適合度：i=Wi/Wmax 選擇系數(shù)(selection coefficient，S):表示自然選擇強度 用以測量某一基因型在群體中不利于生存程度的數(shù)值 S=1/1000 該基因型有千分之一的個體不能繁殖后代 S=max(Wi/Wmax)min(Wi/Wmax)=maximini,3)進化動力作用比較,物種進化決定于自然選擇強度和遺傳漂變強度，作用大小取決于兩中進化強度的相對大小 如果一種動力的強度比另一種動力的強度大10倍以上，則另一種動力在進化中的作用忽略不計 例 種群大

4、小N=1000，遺傳漂變強度則為0.001 當相對適合度i為1.0000，0.9999，0.9999時 自然選擇強度S=maximini=0.0001 1/N為S的10倍，自然選擇強度忽略不計 當相對適合度i為1.0000，0.9900，0.9800時 S=0.021/N，遺傳漂變強度忽略不計,1進化動力(evolutionary force)(4)進化動力假說,中性說(total neutrality hypothesis)：遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇 篩選選擇說(sieve selection hypothesis)：遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇聯(lián)合作用的結(jié)果

5、 平衡選擇說(balancing selection hypothesis)：遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果,2 自然選擇與物種進化,1)自然選擇類型 按作用于表現(xiàn)型特征分： 穩(wěn)定選擇 定向選擇 分裂選擇,1)自然選擇的類型(type of natural selection,按作用于表現(xiàn)型特征分： 穩(wěn)定選擇 (stabilizing selection): 環(huán)境條件對靠近種群數(shù)量性狀正態(tài)分布中間的個體有利 淘汰兩側(cè)極端個體,定向選擇(directional selection): 選擇對一側(cè)極端個體有利，使種群平均值向一側(cè)移動 極端生境的自然選擇 人工選擇,分裂選擇(disruptive se

6、lection): 選擇對兩側(cè)的極端個體有利，使種群分為兩部分,2 自然選擇與物種進化,1)自然選擇類型 按作用于發(fā)生的層次分： 配子選擇 個體選擇 親屬選擇 群體選擇 性選擇,配子選擇(gamete selection):影響基因型頻率的選擇發(fā)生在配子上 個體選擇(individual selection):自然選擇對基因型頻率的影響發(fā)生在不同個體間 親屬選擇(kin selection):個體行為有利于其親屬存活率和生殖率的提高 群體選擇(group selection):在一個物種所分割的不連續(xù)的小群間發(fā)生的自然選擇 性選擇(sexual selection):雄性個體通過競爭配偶使獲得

7、的性狀得以保存,3 種群進化的結(jié)果,1)地理變異 地理變異(geographic variation)：廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特性在不同地區(qū)出現(xiàn)的顯著差異 如 貝格曼規(guī)律：個體增大，單位體重散熱量相對減少 分布于氣候溫暖地區(qū)的亞種或種群，其個體通常小于寒冷地區(qū)的個體 環(huán)境選擇壓力在不同地區(qū)間的變化有時是連續(xù)的、有時是不連續(xù)的,漸變?nèi)?cline): 選擇壓力在地理空間上的連續(xù)變化導致基因型頻率或表現(xiàn)型的漸變而形成的變異梯度 如北美大西洋沿岸生活魚的漸變?nèi)?地理亞種(subspecies):選擇壓力在地理空間上的不連續(xù)變化，導致不同生境基因型頻率或表現(xiàn)型差異的變異類型 如 生態(tài)型：同一種

8、生物對某一特定生境發(fā)生基因型反應的產(chǎn)物,3 種群進化的結(jié)果,2)物種形成(speciation,地理物種形成說(geographical theory of speciation) 物種形成的步驟 地理隔離：由于地理屏障阻礙兩種群間個體交換，基因交流受阻 獨立進化：地理上和生殖上隔離的種群各自獨立地適應各自的特殊環(huán)境 生殖隔離機制的建立：長期隔離建立生殖隔離機制，使兩個種群的個體再次相遇也不可能進行基因交流，從而形成兩個物種,形成生殖隔離的因素,合子前隔離 棲息地 時間 行為 生殖器 合子后隔離 雜種生活能力極弱 發(fā)育過程中雜種不育 F2代受損,物種形成的方式,異域性物種形成(allopatr

9、ic speciation)：不同地理區(qū)兩個種群間的物種形成 地理分割貓科、犬科、鳥類等K對策種 種群分離嚙齒類、靈長類、昆蟲等r對策種 鄰域性物種形成(parapatric speciation)：出現(xiàn)在地理分布相鄰的兩個種群間的物種形成 多見于活動性少的生物植物、鼴鼠、無翅昆蟲 同域性物種形成(sympatric speciation)：種群內(nèi)生態(tài)位分離所形成的子群間的基因庫分離 寄主不同導致同一種群宿主間的生殖隔離,鄰,4 動植物的性別關系（性別生態(tài)學,1)有性繁殖和無性繁殖 進化選擇 無性繁殖能迅速增殖占領新的棲息地 有性繁殖能產(chǎn)生更多的變異類型的后代適應多變的環(huán)境 遺傳代價 無性繁殖

10、每次帶有親本全部基因組，且遺傳代價小 有性繁殖每次只帶有親本一半基因組，且遺傳代價高,兼性繁殖： 孤雌生殖 蚜蟲環(huán)境條件好時無性繁殖，秋季不良氣候來臨時營有性繁殖,環(huán)境對性別的決定作用,社群結(jié)構(gòu)變化使雌雄同體動物發(fā)生功能性轉(zhuǎn)變 裂唇魚科和鸚嘴魚科中許多雌性先熟型雌雄同體種，一個社群有一條雄魚和若干條雌魚，一旦雄魚死亡或被取走，其中最大的一條雌魚便迅速變成雄魚 食物配方影響家畜性別 外源激素改變植物性別 促雌：Eth-大麻 菠菜，CEPA-核桃 荔枝，CCC-黃瓜， 促雄：GA-大麻、菠菜、核桃、荔枝，CCC-苦瓜， 光照強度改變蘭科Cycnochus和Catasetum性別，強光下發(fā)育成雌株，

11、遮蔭處發(fā)育成雄株,2)動物的婚配制度,婚配制度的定義與進化 種群內(nèi)婚配的各種類型，包括異性間相互識別、配偶數(shù)目、配偶持續(xù)時間及對后代的撫育等 高等動物最常見的婚配制度是一雄多雌制，進化類型為一雄一雌的單配偶制 決定婚配制度類型的環(huán)境因素 資源(食物和營巢)的時空分布 高質(zhì)而分布均勻的資源有利于一雄一雌單配偶制 低質(zhì)而分布不均的資源有利于一雄多雌多配偶制,動物婚配制度的類型,多配偶制(polygamy): 一雄多雌制(polygyny):海狗 一雌多雄制(polyandry):少 1%鳥 單配偶制(monogamy): 鴛鴦 天鵝 丹頂鶴 狐 河貍 鼬(黃鼠狼) (3)植物的性別系統(tǒng) 類型： 雌

12、雄同花 雌雄同株異花(玉米) 雌雄異株(銀杏) 雌雄異株是一種進化類型,雌雄異株植物的進化選擇優(yōu)勢,能減少同系交配的機率,具有異型雜交的優(yōu)越性 可避免兩性間的競爭,增加兩性利用不同資源的能力,也減少了食種子動物的壓力 是對脊椎動物傳粉的適應,5 動物的社會結(jié)構(gòu),社會結(jié)構(gòu)(social structure):動物間的相互作用使種群內(nèi)部形成的各種組織或關系 (1)領域性(territoriality) 領域(territory):由個體、家庭或其它社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間 領域行為(territorial behavior):向入侵者宣告領域范圍或驅(qū)趕入侵者的行為 具領域性的種類：鳥、獸脊椎動物，昆蟲等節(jié)肢動物,領域性的主要特征 體重領域面積隨領域占有者的體重增大而擴大 種類食肉性動物的領域面積比相同體重食草性動物大，且體重越大、差別也越大 生活史領域行為和面積往往隨生活史節(jié)律變化，繁殖期領域行為最強烈、領域面積也大,領域性與環(huán)境資源的關系,在資源均勻分布的條件下易于產(chǎn)生領域性 在資源集中的條件下則群集繁殖更為有利 原因：取食的平均距離短,2)社會等級,社會等