發(fā)育生物學(xué)基本原理演示課件

1、1,第一篇 發(fā)育生物學(xué)基本原理,第一章 細(xì)胞命運(yùn)的決定 第二章 細(xì)胞分化的機(jī)制 第三章 轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控 第四章 發(fā)育中的信號傳導(dǎo),2,第一章 細(xì)胞命運(yùn)的的決定,動物機(jī)體是由分化細(xì)胞組成的。 分化細(xì)胞不僅形態(tài)多樣，而且功能各異。 表1.1 部分已分化細(xì)胞的類型、特征產(chǎn)物及功能,3,4,第一節(jié) 細(xì)胞定型和分化,細(xì)胞分化： 從單個全能的細(xì)胞（受精卵）產(chǎn)生各種類型分化細(xì)胞的發(fā)育過程。 已分化細(xì)胞不僅具有一定形態(tài)和合成的特異性產(chǎn)物，而且行使特定的功能。 。,5,細(xì)胞定型： 細(xì)胞在分化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，使細(xì)胞朝特定方向發(fā)展的過程。 定型細(xì)胞與未定型細(xì)胞的表型相近，但前者發(fā)育命運(yùn)限制 定型分為特化和

2、決定兩個時相,6,特化： 當(dāng)細(xì)胞或組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿中可以自主分化時，該細(xì)胞或組織已經(jīng)特化。 已特化的細(xì)胞或組織的命運(yùn)是可逆的。 決定：當(dāng)一個細(xì)胞或者組織放在胚胎另一部位可以自主分化時，該細(xì)胞或組織已經(jīng)決定。 已決定的細(xì)胞或組織的發(fā)育命運(yùn)是不可逆的。 在細(xì)胞發(fā)育過程中，定型和分化是兩個相互關(guān)聯(lián)的過程。在早期發(fā)育過程中，某一組織或器官原基必須首先定型，然后才能向預(yù)定方向發(fā)育。,7,細(xì)胞定型有兩種方式：自主特化 和 有條件特化 （1）自主特化：細(xì)胞命運(yùn)完全由內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)決定。 通過胞質(zhì)隔離實現(xiàn)：卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)分離到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特定細(xì)胞質(zhì)決定它發(fā)育成哪一類細(xì)胞，而

3、與鄰近細(xì)胞無關(guān)。 鑲嵌型發(fā)育：以細(xì)胞自主特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式。,8,9,（2）有條件特化（漸進(jìn)特化、依賴型特化）：細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn)完全取決與其相鄰的細(xì)胞或組織。 通過胚胎誘導(dǎo)實現(xiàn)：胚胎發(fā)育過程中，相鄰細(xì)胞或組織之間通過相互作用，決定其中一方或雙方細(xì)胞的分化方向。相互作用之前， 細(xì)胞具有多種分化潛能，但和鄰近細(xì)胞或組織相互作用后逐漸限制了它們的發(fā)育命運(yùn)，使之朝某一特定方向分化。 調(diào)整型發(fā)育：以細(xì)胞有條件特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式。,10,事實上，任何動物的胚胎發(fā)育過程，兩種細(xì)胞定型方式在一定程度上發(fā)生作用。 一般來說，無脊椎動物胚胎發(fā)育過程中，細(xì)胞自主特化為主， 細(xì)胞有條件特化次之；而在脊椎動物

4、胚胎發(fā)育過程中，細(xì)胞有條件特化為主，細(xì)胞自主特化次之。,11,第一節(jié) 細(xì)胞發(fā)育通過形態(tài)發(fā)生決定子自主特化,一、形態(tài)發(fā)生決定子 形態(tài)發(fā)生決定子(成形素、胞質(zhì)決定子）：細(xì)胞質(zhì)中含有的決定細(xì)胞分化的特定物質(zhì)。,12,例1 水蛭 卵裂、囊胚期細(xì)胞數(shù)目相對少，可以根據(jù)大小、形狀和位置將卵裂球區(qū)分，追蹤卵裂球的來源及其發(fā)育命運(yùn)。（細(xì)胞系譜） 中胚層成肌肉胚帶 肌肉 中胚層干細(xì)胞 成神經(jīng)細(xì)胞的神經(jīng)胚帶 腹神經(jīng)索 分化組織是早期由某一特定卵裂球發(fā)育而來，在以特定的卵裂方式產(chǎn)生卵球的過程中，特定的細(xì)胞質(zhì)不均等分配。,13,例2：海鞘 圖1-1 受精時細(xì)胞質(zhì)決定子的隔離 透明動物極 表皮 灰色新月區(qū) 脊索 神經(jīng)管

5、 黃色新月區(qū) 肌肉 灰色卵黃區(qū) 消化管 卵裂過程中，不同細(xì)胞質(zhì)被分配到不同裂球中，從而決定裂球的命運(yùn) 。,14,圖1-2 海鞘胚胎的鑲嵌決定作用,8細(xì)胞期4對裂球分開后，每對裂球都形成獨(dú)特的結(jié)構(gòu),（1）每對卵裂球的發(fā)育命運(yùn)不同：B4.1 發(fā)育形成內(nèi)胚層、間質(zhì)和肌肉組織 （2）胚胎中神經(jīng)組織是從動物極前面一對裂球（a4.2）和植物極前面一對裂球（A4.1）產(chǎn)生；單獨(dú)培養(yǎng)時，它們都不能形成神經(jīng)組織。,在海鞘這樣嚴(yán)格的鑲嵌型發(fā)育胚胎中，也存在裂球 之間相互作用決定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的漸進(jìn)決定作用。,15,圖1-3 擠壓實驗 B4.1 肌肉 b4.2 無肌肉 將B4.1黃色新月區(qū)胞質(zhì)擠壓入b4.2， b4.

6、2 產(chǎn)生肌肉 細(xì)胞質(zhì)存在某些形態(tài)發(fā)生決定子，能夠決定細(xì)胞朝一個方向分化，形成一定的組織結(jié)構(gòu)。,16,海鞘屬于典型的鑲嵌型發(fā)育胚胎。其他還有：櫛水母、環(huán)節(jié)動物、線蟲、軟體動物。在這些典型的鑲嵌型發(fā)育的動物卵子細(xì)胞質(zhì)中，都存在形態(tài)發(fā)生決定子。 另一方面，海膽、兩棲類和魚類等動物的胚胎屬于典型的調(diào)整型發(fā)育胚胎。同樣，也存在著形態(tài)決定子。,17,二、胞質(zhì)定域,形態(tài)發(fā)生子在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布，受精后發(fā)生運(yùn)動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時分配到特定的卵裂球中，決定裂球的發(fā)育命運(yùn)。這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域，或胞質(zhì)隔離、胞質(zhì)區(qū)域化、胞質(zhì)重排。,18,海鞘形態(tài)發(fā)生決定子的運(yùn)動,圖15 海鞘肌肉、內(nèi)胚層、表皮三

7、種組織胞質(zhì)決定子的運(yùn)動比較 （圖為卵子表面觀）,海鞘卵子受精時，卵質(zhì)運(yùn)動，產(chǎn)生獨(dú)特的胞質(zhì)區(qū)域； 不同的胞質(zhì)區(qū)域含有不同的形態(tài)決定子，并在卵裂時分配到不同的卵裂球中。,19,三、形態(tài)發(fā)生子的性質(zhì),（1）激活某些基因轉(zhuǎn)錄的物質(zhì) （2）某些m RNA,20,第二節(jié) 細(xì)胞命運(yùn)通過相互作用的漸進(jìn)特化,在海膽和脊椎動物等后口動物中，細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)主要取決于它在胚胎中所處的位置，而不是取決于它在卵裂時獲得哪一塊細(xì)胞質(zhì)。,胚胎一部分細(xì)胞可以對鄰近另一部分細(xì)胞施加影響，并決定其分化方向，這種作用稱為胚胎誘導(dǎo)。,21,一、經(jīng)典的胚胎學(xué)實驗,1. Roux 缺損實驗 ( 蛙 ),鑲嵌型發(fā)育 缺損實驗 奠定實驗胚胎學(xué),

8、22,2. Driesch分離組合實驗(海膽),Wilhelm Roux的同事Hans Driesch的下述實驗表明，胚胎具有在局部被排除或受損傷后仍正常發(fā)育的能力，即胚胎發(fā)育是可調(diào)節(jié)的。（調(diào)整型發(fā)育）,23,3. Horstadius 分離實驗(海膽),8-細(xì)胞( 圖1.15) 受精卵(圖1.16) 既鑲嵌型發(fā)育, 又調(diào)整型發(fā)育,24,4. 雙梯度模型,植物極化梯度 (圖1.17) 動物極化梯度(圖1.18) 雙梯度模型(圖1.19),25,本章小結(jié): 細(xì)胞分化 細(xì)胞定型及其時相（特化、決定） 細(xì)胞定型的兩種方式與其特點(diǎn)（自主特化、有條件特化） 胚胎發(fā)育的兩種方式與其特點(diǎn)（鑲嵌型發(fā)育、依賴型

9、發(fā)育） 形態(tài)決定子 胞質(zhì)定域（海膽） 形態(tài)決定子的性質(zhì) 細(xì)胞命運(yùn)漸進(jìn)特化的系列實驗 雙梯度模型,26,第二章 細(xì)胞分化的分子機(jī)制,個體發(fā)育的中心問題是細(xì)胞分化。 細(xì)胞表型：細(xì)胞特定基因型在一定的環(huán)境條件下的表現(xiàn)。 從表型特征上，將可細(xì)胞分為3種類型： 全能細(xì)胞：能夠產(chǎn)生有機(jī)體所有細(xì)胞表型，或者一個完整的有機(jī)體。全套基因信息都可以表達(dá)。 多潛能細(xì)胞：發(fā)育潛能受到一定的限定，僅能分化形成特定范圍內(nèi)的細(xì)胞。部分限制、部分表達(dá)。 分化細(xì)胞：由多潛能細(xì)胞通過一系列分裂和分化發(fā)育成的特殊細(xì)胞表型。大部分限制、 5-10%的信息表達(dá)。,27,細(xì)胞分化是基因差異性表達(dá)的結(jié)果；由于基因差異性表達(dá)，不同細(xì)胞具有了不同的轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組。 引起差異基因表達(dá)來源于： 細(xì)胞內(nèi)卵質(zhì)差異 細(xì)胞外鄰近細(xì)胞的相互作用。 差異基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制： 差異基因轉(zhuǎn)錄 核RNA的選擇性加工 mRNA的選擇性翻譯 差別蛋白質(zhì)的加工,28,第四章 發(fā)育中的信號傳導(dǎo),多細(xì)胞動物的胚胎發(fā)育是一個復(fù)雜又高度協(xié)調(diào)的過程。 信號傳導(dǎo)是細(xì)胞間通訊的主要形式，即由信號細(xì)胞產(chǎn)生信號分子，誘導(dǎo)靶細(xì)胞發(fā)生某種反應(yīng)；靶細(xì)胞通常通過特異性受體識別細(xì)胞外信號分子，并把細(xì)胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞內(nèi)信號，引起細(xì)胞反應(yīng)的這一過程稱為信號傳導(dǎo)。,29,參與早期