園林植物遺傳育種學(xué)-第9章選擇育種(芽變選種).ppt

1、第四節(jié) 芽變選種,一）芽變選種的概念 1、芽變 是體細胞突變的一種，即突變發(fā)生芽牙分生組織細胞中，當(dāng)芽萌發(fā)長成枝條，并在性狀上表現(xiàn)出與原來植株類型不同的性狀即為芽變。 突變的芽長成枝條經(jīng)繁育可以成為單株變異,來源于體細胞中自然發(fā)生的遺傳物質(zhì)變異。 變異的體細胞發(fā)生于芽的分生組織或經(jīng)分裂,發(fā)育進入芽的分生組織,就形成變異芽。只有當(dāng)變異的芽萌發(fā)成枝,乃至開花結(jié)果以后,表現(xiàn)出與原品種的性狀有明顯差異時,才易被發(fā)現(xiàn),2.芽變選種 是指對由芽變發(fā)生的變異進行選擇,從而育成新品種的選擇育種方法。 利用發(fā)生變異的枝、芽進行無性繁殖，使之性選出優(yōu)系,元帥 （1880年第一代） 紅星 （1920年 第二代） 新

2、紅星 （1960年第三代） 首紅 超紅 魁紅（1970年第四代） 矮鮮 俄矮2號（1980年第五代,桔蘋 皇后桔蘋 月季：刺美 良辰 貴妃醉酒 紅妃醉酒,3.芽變的特點,芽變的特點 芽變的嵌合性 多樣性、 多方向性； 重演性； 穩(wěn)定性； 局限性,1) 芽變的嵌合性,體細胞突變最初僅發(fā)生于個別細胞。就發(fā)生突變的個體、器官或組織來說,它只是由突變和未突變細胞組成的嵌合體(chimera)。只有在細胞分裂、發(fā)育過程中異型細胞間的競爭和選擇的作用下才能轉(zhuǎn)化成突變芽、枝、植株和株系。 芽變嵌合體桃花實例,2) 芽變的多樣性,突變部位的多樣性, 突變可發(fā)生于根、莖、葉、花、果各器官的各個部位; 突變性狀的

3、多樣性 包括根、莖、葉、花、果所有形態(tài)、解剖和生理生化特性,從主基因控制的明顯的變異到微效多基因控制的不易覺察到的變異,突變類型的多樣性 包括染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變異 其中經(jīng)常發(fā)生的是多倍性芽變; 胞質(zhì)基因突變 如雄性不育和葉綠素合成障礙型芽變以及大量頻繁發(fā)生的核基因突變,3）芽變的同源平行性,在相近植物種和屬中存在遺傳變異的平行規(guī)律。 它完全適用于體細胞突變,且對芽變選種具有重要的指導(dǎo)意義。 如在桃的芽變中曾經(jīng)出現(xiàn)過重瓣、紅花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽變, 人們就能有把握地期待在李亞科的其它屬、種如杏、梅、櫻桃中出現(xiàn)平行的芽變類型,4) 芽變性狀的局限性和多效性,芽變一般只是少數(shù)

4、性狀上的變異，有比較嚴格的局限性， 芽變在多數(shù)情況下發(fā)生的是基因的點突變。 芽變有時也表現(xiàn)多效性，即伴隨著某一芽變性狀的出現(xiàn)，而帶來一系列其它性狀的改變。如蘋果的短枝型芽變的變異性。多倍體芽變也常發(fā)生由細胞變大引起的一系列性狀的變異,正常植株枝條蘋果短枝型變異與的比較 大鴨梨與普通鴨梨的果、花比較,5）重演性和可逆性,正突變與逆突變 正突變：顯性 隱性 逆突變：隱性 顯性,二）芽變的細胞學(xué)和遺傳學(xué)基礎(chǔ),1.芽變的細胞學(xué)基礎(chǔ),芽變的細胞學(xué)基礎(chǔ),1）梢端分生組織的組織發(fā)生層學(xué)說,梢端是指位于莖的頂端,包括生長點及幼葉原基的一個區(qū)域,是新梢的生長起始部位。組織發(fā)生層學(xué)說,是解釋梢端分生組織結(jié)構(gòu)的幾種

5、學(xué)說之一,由Satina(1940)和A.F.Blakdee(1941)等提出,以LI、L、L表示頂端分生組織的三個獨立的層次,叫做組織發(fā)生層,植物的組織即由這三個層次的細胞分別衍生的,LI：一般是一層細胞,垂周分裂,分化為表皮。 L：一般也是一層細胞,垂周分裂,分化為皮層外層,衍生于孢原組織。 L：有多層細胞,既有垂周分裂,又有平周和斜向分裂,分化為皮層的中內(nèi)層、輸導(dǎo)組織和髓心組織,2.）變異的發(fā)生與嵌合體的形成及其種類,按組織發(fā)生層學(xué)說的解釋,梢端分生組織的LI、L和L三個層次的細胞,在正常情況下具有相同的基因型。若三層組織構(gòu)造的細胞中含有不同的遺傳物質(zhì)，以后發(fā)育成了不同遺傳背景的植物組織

6、或器官，叫嵌合體（chimera）。層間基因型不同的叫周緣嵌合體(periclinalchimera)。同一層次內(nèi)兼有變和未變的兩類細胞,稱為扇形嵌合體(sectorialchimera),或叫做部分周緣嵌合體,梢端組織發(fā)生層由突變而形成的嵌合體主要類型示意圖,3）.嵌合體的轉(zhuǎn)化與芽變性狀的穩(wěn)定性,除同型突變體(solidmutant)外,上述任何一種嵌合體都不是很穩(wěn)定的。扇形嵌合體穩(wěn)定性最差,往往會在以后的生長發(fā)育或營養(yǎng)繁殖過程中發(fā)生轉(zhuǎn)化,芽變嵌合體的轉(zhuǎn)化,A：由扇形嵌合體長出的周緣扇形嵌合體枝 B：由扇形嵌合體長出的扇形嵌合體枝 C：由扇形嵌合體長出的非嵌合體枝,2.芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)及類別

7、,染色體數(shù)目變異：包括多倍性、單倍性及非整倍性 染色體結(jié)構(gòu)變異：包括易位、倒位、重復(fù)及缺失 基因突變：包括點突變和組碼移動突變 核外突變（雄性不育、性分化、葉綠素形成、植株高度等,芽變選種在品種改良中的意義 芽變是觀賞植物品種變異的重要來源； 芽變選種有效保留了體細胞內(nèi)產(chǎn)生的可遺傳變異,三）芽變選種的方法,1.選種目標(biāo)芽變選種通常是以原有優(yōu)良品種為對象,在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎(chǔ)上,通過選擇而修繕其個別缺點。所以育種目標(biāo)針對性較強。目標(biāo)確定之后,應(yīng)制定相應(yīng)的選種標(biāo)準(zhǔn),2.芽變選種的時期,時期： 經(jīng)濟產(chǎn)品采收期 自然災(zāi)害期 方法 面上調(diào)查訪問定點 點上觀測鑒定定株 株間綜合分析定性,3.對芽變的

8、分析、鑒定及時分離,芽變的鑒定 直接鑒定：對芽變植株的遺傳物質(zhì)進行檢查 移植鑒定 綜合分析鑒定,芽變分析的依據(jù),變異性狀的性質(zhì)： 變異體的范圍大?。?變異的方向 變異性狀的穩(wěn)定性 變異性狀的變異程度,4.芽變選種的程序和方法,芽變選種分二級進行。 第一級是從生產(chǎn)園(栽培圃)內(nèi)選出變異優(yōu)系,即初選階段; 第二級是對初選優(yōu)系的無性繁殖后代進行比較篩選,包括復(fù)選和決選,1）初選,初選階段的工作包括：(1)發(fā)掘優(yōu)良變異根據(jù)已定的選種目標(biāo),采取座談訪問、群眾選報、專業(yè)普查等多種形式,將專業(yè)選種工作與群眾性選種活動結(jié)合起來。選種時期,除在整個生長發(fā)育期都應(yīng)進行細微觀察選擇外,應(yīng)著重抓住目標(biāo)性狀最易發(fā)現(xiàn)的時

9、期,例如,對觀花植物的芽變選種,應(yīng)著重在開花期;以果實性狀變異為目標(biāo)的,主要在果實采收期進行,而選擇早熟變異則應(yīng)在采收前2周開始;以抗性為選種目標(biāo)時,應(yīng)著重抓住災(zāi)害發(fā)生之后的時期,2)分析變異、篩除飾變在芽變選種中,開始選報出的變異系往往數(shù)量較多,其中有不少是屬于非遺傳的飾變。所以,最好是在移地鑒定前,先設(shè)法篩除大部分顯而易見的飾變,肯定少數(shù)證據(jù)充分的遺傳性優(yōu)良變異,然后將剩下的一部分尚難以肯定的變異個體,進行移栽鑒定,從而可節(jié)省土地、人力和物力。這種方法就是變異分析的方法,3)變異體的分離同型化由于芽變往往以嵌合體的形式存在,為使變異體達到同型化和穩(wěn)定,可采用分離繁殖、短截或多次短截修剪、組

10、織培養(yǎng)等方法,2）.復(fù)選包括鑒定圃和復(fù)選圃,1)鑒定圃是用于對變異性狀雖十分優(yōu)良,但仍不能肯定其為芽變的個體,與其原品種類型進行比較,為深入鑒定變異性狀及其穩(wěn)定性提供依據(jù),同時也可為擴大繁殖提供材料來源。鑒定圃可采用高接或移植的形式,對個體大、進入結(jié)果期遲的果樹等園藝植物,以采用高接鑒定圃為宜。對于一些樹體較小,通常采用扦插、分株等方法繁殖的園藝植物,可采用移植鑒定圃。將變異體的無性繁殖后代與原品種類型栽植于同一圃內(nèi),進行比較鑒定,2)復(fù)選圃是對芽變系進行全面而精確鑒定的場所,復(fù)選圃除進行芽變系與原品種間的比較鑒定外,同時也進行芽變系之間的比較鑒定,為繁殖推廣提供可靠依據(jù),復(fù)選圃地的土壤地勢要力求一致,將選出的多個芽變系及對照的無性繁殖后代,每系不少于10株,在圃內(nèi)采用單行小區(qū),每行5株,重復(fù)2次,株行距可根據(jù)各種植物的株型大小而定,復(fù)選圃內(nèi)應(yīng)按品系或單株(每系10株以內(nèi))建立檔案,進行連續(xù)3年以上(對于果樹或觀花植物是指進入結(jié)果或開花以后)對比觀察記載,對其重要性狀進行全面鑒定,將結(jié)果記載入檔。根據(jù)鑒評結(jié)果,由負責(zé)選種單位寫出復(fù)選報告,將最優(yōu)秀的品系定為復(fù)選入選品系,提交上級部門參加決選,3）.決選,選種單位對復(fù)選合格品系提出復(fù)選