植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

1、6.4 植物的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signal transduction,6.4.1概念：植物感受、傳導(dǎo)環(huán)境刺激的分子途徑及其在植物發(fā)育過(guò)程中調(diào)控基因的表達(dá)和生理生化反應(yīng)。信號(hào)傳導(dǎo)包括信號(hào)、受體、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)和反應(yīng)等環(huán)節(jié)。 例如：植物的向光性，就是植物向光線充足的方向生長(zhǎng)。首先植物感受光線，然后將相關(guān)信息傳遞到有關(guān)的靶細(xì)胞，誘發(fā)胞內(nèi)信號(hào)，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)或改變酶的活性，從而使細(xì)胞做出反應(yīng)。這種信息的胞間和胞內(nèi)的轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程就稱為植物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),6.4.2 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子途徑,胞間信號(hào)傳遞,膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換,胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),胞內(nèi)分子反應(yīng),信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程,膜上信號(hào),胞間信號(hào),胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),蛋白質(zhì)可逆磷酸化,6.4.3

2、胞間信號(hào)傳遞,6.4.3.1種類：化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào) 6.4.3.2化學(xué)信號(hào)(chemical signal)：細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。如植物內(nèi)源激素、植物受傷害后蛋白酶抑制物、NO等。 6.4.3.3物理信號(hào)(physical signal)：細(xì)胞感受刺激后產(chǎn)生的能夠傳遞信息作用的電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)。如動(dòng)作電位、含羞草莖葉等,6.4.3.4 胞間信號(hào)的傳遞,易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞：NO、C2H2、JA-Me等。 化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞：ABA、水楊酸等。 化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞 電信號(hào)的傳遞 水力學(xué)信號(hào)的傳遞,6.4.4膜上信號(hào)的轉(zhuǎn)換,6.4.4.1受

3、體與信號(hào)的感受：受體(receptor)是存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子，可特異地識(shí)別并結(jié)合化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，即配體(ligand)，并在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)，啟動(dòng)一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。細(xì)胞受體具有特異性、高親和力和可逆性等特征。 信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過(guò)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，將胞外信號(hào)在胞內(nèi)通過(guò)第二信使放大并傳遞。因此，膜上信號(hào)的感應(yīng)是胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)的第一步,6.4.4.2 G蛋白,一般情況下，胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)分子是通過(guò)G蛋白完成的，故稱G蛋白為信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白或偶聯(lián)蛋白。 G蛋白(G protein)的全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTP binding reg

4、ulatory protein)，又稱異三聚體GTP結(jié)合蛋白(heterotrimeric GTP binding protein)。由于此類蛋白的生理活性依賴于三磷酸鳥(niǎo)苷(GTP)結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性，因此稱其G蛋白。 G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)的重大成就，Alfred G. Gilman和Martin Rodbell獲1994年諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),G蛋白在跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換中的作用過(guò)程,6.4.5胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo),初級(jí)信號(hào)和次級(jí)信號(hào)：是指胞外各種刺激信號(hào)，又稱第一信使；由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的，具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為次級(jí)信號(hào)或第二信使(second messeger)。 6.4.5.

5、1鈣信號(hào)系統(tǒng) 鈣離子：植物細(xì)胞中游離的Ca2+是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中重要的第二信使。Ca2+在細(xì)胞中的分布極其不平衡。胞外刺激信號(hào)(光、溫、觸摸、激素、病原菌等)會(huì)引起細(xì)胞內(nèi)外鈣離子濃度的改變，而這種改變是通過(guò)鈣離子泵或鈣離子通道改變的,Ca2+-ATPase,Ca2,Ca2,Ca2,Ca2,ATP,ATP,ATP,ATP,ATP,Ca2+通道,Ca2+通道,Ca2+通道,Ca2,Ca2,ATP,Ca2+通道,液泡,核,內(nèi)質(zhì)網(wǎng),葉綠體,植物細(xì)胞中Ca2+的運(yùn)輸系統(tǒng),Ca2+信號(hào)受體：CaM(Calmodulin，鈣調(diào)素)和鈣依賴型蛋白激酶。當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca2+上升時(shí)到閾值(10-6mo

6、lL-1)后Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)想改變，并活化，再與靶酶結(jié)合引起一系列生理反應(yīng)。 肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)：植物質(zhì)膜中存在三種可以轉(zhuǎn)化的肌醇磷脂(lipositol)：磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PI-4-phosphate,PIP)、磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PI-4,5-biphosphate,PIP2)。 在胞外信號(hào)被膜受體接受后，形成以肌醇磷酸代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)。膜上G蛋白轉(zhuǎn)換信號(hào)后，磷脂酶C水解PIP2產(chǎn)生肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol-1,4,5-triphosphate,IP3)和二酰甘油(diacylglycerol,DAG)，其中IP3通過(guò)調(diào)節(jié)Ca2+濃度傳遞信息，而DAG通過(guò)激活蛋白激酶信息C(PKC)傳遞信息，從而形成雙信號(hào)系統(tǒng),雙信號(hào)系統(tǒng)的作用,6.4.6蛋白質(zhì)可逆磷酸化,植物體內(nèi)許多功能蛋白轉(zhuǎn)錄后，需要共價(jià)